CC BY
68
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
ОЦЕНКА ПОВРЕЖДЕНИЙ ЛИСТЬЕВ PLANTAGO MAJOR L.
И PLANTAGO LANCEOLATA L. БИОТРОФНЫМИ КОНСОРТАМИ В РАЗНЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ
М.В. БЕКМАНСУРОВ, доц. каф. экологии МарГТУ, канд. биол. наук, Г.О. ОСМАНОВА, доц. каф. экологии МарГТУ, канд. биол. наук
Продуктивность систем популяционного уровня зависит от различных факторов. Одним из них является деятельность био-трофных консортов, использующих в пищу ткани листьев детерминанта консорции. Результатом такой деятельности является уменьшение фотосинтезирующей поверхности растения вплоть до его полной дефолиации. Через поврежденные участки в ткани растения легко проникают болезнетворные организмы: вирусы, бактерии, паразитические грибы, которые зачастую распространяются листогрызущими насекомыми. Все это приводит к уменьшению семенной продуктивности, снижению общего уровня жизненности, а в некоторых случаях - и к гибели растения. Листогрызущая деятельность био-трофных консортов приводит к снижению запасов сырья лекарственных растений и ухудшению его качества [1, 2].
Видовой состав консорций травянистых дикорастущих растений, не говоря уже о влиянии жизнедеятельности консортов на детерминанта, изучен в значительно меньшей степени по сравнению с культивируемыми. Между тем консорции являются
элементарными структурными единицами природных экосистем, и изучение их состава, оценка влияния фитофагов на биопродуктивность автотрофов имеет важное теоретическое значение. В отношении хозяйственно ценных лекарственных растений это имеет и практический интерес. Это и обозначило цель работы - определить степень повреждения листьев лекарственных растений: подорожников большого (P major) и ланцетолистного (P lanceolata) консортами-фито-фагами в различных местообитаниях. Для реализации этой цели были поставлены следующие задачи:
- выявить степень повреждения листьев в различных ценопопуляциях (ЦП) P major и P. lanceolata;
- выявить динамику повреждения листьев P. major и P. lanceolata в онтогенезе в условиях посадок;
- разработать шкалу оценки степени повреждений листьев изученных видов.
Известно несколько десятков видов организмов, в той или иной степени связанных с P. major и P. lanceolata [3]. Эти связи многообразны и являются консортивными.
Таблица 1
Характеристика местообитаний ценопопуляций P major и P Lanceolata
Сообщество Покрытие, %
Название ассоциации по домииаи1иои классификации общее проективное
Луг «Сосновая роща» овсяница луговая + подорожник большой + клевер ползучий 96,5 11,0
Опушка «Сосновая роща» тимофеевка луговая + подорожник большой + клевер ползучий 67,5 20,0
Обочина дороги «Город» подорожник большой + мятлик однолетний + горец птичий 100,0 50,0
Рудеральное «Юбилейный» овсяница луговая + мятлик болотный + василек луговой 76,0 10,0
Луг «Сосновая роща» ежа сборная + подорожник ланцетолистный + манжетка остролистная 83,0 4,0
Луг «Дубовая роща» мятлик сплюснутый + клевер ползучий + одуванчик лекарственный 96,0 2,0
Примечание: по номерам - 1, 2, 3 - ЦП P major; 4, 5, 6 - ЦП P lanceolata
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
17
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
Наши исследования связаны с оценкой повреждений консортами-фитофагами листьев детерминантов консорций - двух видов рода Plantago L.: P major и P lanceolata. Определение степени объедания листовой поверхности растения в процентах от ее общей площади является общим принципом проведения учета повреждений листогрызущими насекомыми. Учетной единицей в наших исследованиях были выбраны листья изучаемых видов. Исследования были проведены в окрестностях г. Йошкар-Олы (Республика Марий Эл) в 6 различных природных местообитаниях Plantago (табл. 1).
В выбранных природных ЦП обоих видов один раз в 3 недели осуществлялись замеры площади листьев и повреждений 10 растений P major или P lanceolata, отобранных случайным способом. Определение площади листьев осуществлялось методом отпечатков [4]. Для определения площади повреждения нами использована следующая методика. Лист растения с учетом повреждений накладывался на кальку и обводился остро заточенным карандашом. Контуры повреждений листа смещались в конечную часть рисунка. Далее вырезались контуры листовой пластинки и повреждений и взвешивались на аналитических весах с точностью до 0,0001 г. Также определялась масса квадратного листа площадью 100 см2 (10 х 10 см), вырезанного из той же бумаги. Площадь исследуемого листа или его повреждений находилась по формуле
S = B/A ■ 100, где S - площадь листа,
А - масса квадрата бумаги,
В - масса контура листа.
В дальнейшем определялся процент повреждения листовой поверхности растения.
Во всех местообитаниях изучаемых видов были сделаны геоботанические описания, выявлен флористический состав фитоценозов и обилие по Браун-Бланке. Материалы геоботанических описаний обрабатывались по экологическим шкалам Л.Г. Раменского (1956) по программе «Ecoscale» [5]. Получена оценка экологических условий местообитаний по следующим экологическим фак-
торам: увлажнению почвы (FE), богатству и засоленности почвы (NS), пастбищной дигрессии (PD).
Определение онтогенетических состояний проводилось с использованием диагнозов и ключей возрастных состояний [6, 7]. Для характеристики ЦП рассчитаны демографические показатели:
1. Индекс возрастности (А) [8]
А = knJN,
г г 5
где k - «цена» /-го онтогенетического состояния;
п. - число особей /-го состояния в популяции;
N- общее число особей в популяции.
2. Индекс восстановления (1в) [9]:
1в = (j + im + v)/(g1 + g2 + g3) x 100
3. Индекс эффективности [10].
ш = "LneJ'Ln. , где п. - число растений,
i - состояния,
е. - эффективность растений.
Статистическая обработка материала проводилась с использованием непараметрических методов. Определяли и сравнивали медианы, используя критерий Вилкоксона-Манна-Уитни для парных наблюдений. Для оценки изменчивости признаков рассматривали разность третьей и первой квартили. Достоверность различий принималась при p < 0,05.
Обработка геоботанических описаний по экологическим шкалам Л.Г. Раменского (шкале увлажнения, богатства и засоленности почв, пастбищной дигрессии) с использованием метода средневзвешенной середины интервала показала, что экологические характеристики местообитаний несколько различаются. Тип увлажнения почвы в различных местообитаниях меняется от сухолугового до влажнолугового. По богатству и засоленности почвы резко отличается от всех остальных сообщество P major, расположенное во дворе по проспекту Ленина. В данном местообитании слабосолончаковые почвы. По шкале пастбищной дигрессии в местообитаниях P. major влияние выпаса (вытаптывания) выражено сильнее. Наиболее ярко это прослеживается в городской ЦП P major, где наблюдается сильное вытаптывание (6,4 балла).
18
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
Таблица 2
Характеристика ценопопуляций P major и P. lanceolata
Показатели Тип ценопопуляций
/ Д ю по А.А. Уранову, О.В. Смирновой по Л.А. Животовскому
P major
92 0,127 0,278 молодая молодая
1000 0,041 0,121 молодая молодая
49 0,179 0,326 молодая молодая
P lanceolata
125 0,195 0,525 молодая молодая
115 0,179 0,471 молодая молодая
186 0,262 0,388 молодая молодая
Рис. 1. Характер и степень повреждения листьев P. major: 1, 2 - практически неповрежденные (1 балл); 3 - слабо поврежденные (2 балл); 4, 5, 6 - умеренно поврежденные (3 балл); 7 - сильно поврежденные (4 балл); 8, 9 - очень сильно поврежденные (5 балл)
Рис. 2. Характер и степень повреждения листьев P lanceolata: 1, 2 - практически неповрежденные (1 балл); 3, 4 - слабо поврежденные (2 балл); 5, 6 - умеренно поврежденные (3 балл); 7, 8 - сильно поврежденные (4 балл); 9, 10, 11 - очень сильно поврежденные (5 балл)
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
19
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
Это связано с тем, что P. major - ру-деральное растение, чаще встречающееся вдоль тропинок. Другой вид подорожника
- P lanceolata чаще встречается в луговых фитоценозах, которые подвергаются кошению и нередко используются под пастбища. В изученных природных фитоценозах наблюдается слабое или умеренное влияние выпаса (сенокосная, полупастбищная стадия).
Все исследование ЦП P major и P lanceolata являются нормальными. Ценопопуляции P major (ЦП 2, 3) - полночленные, а ЦП 1 P major и все ЦП P lanceolata - неполночленные. В ЦП P major преобладали проростки и виргинильные растения, а в ЦП P lanceolata - особи виргинильной и молодой генеративной группы. По классификации нормальных ЦП, основанной на доминировании одной онтогенетической группы А.А. Урано-ва и О.В. Смирновой [11], и классификации «дельта-омега» Л.А. Животовского [10] все ЦП P major и P lanceolata были молодыми, о чем свидетельствуют невысокие значения индексов возрастности и эффективной плотности ЦП (табл. 2).
Значения индекса восстановления свидетельствуют о высокой способности каждой из изученных ЦП к восстановлению особей данных видов. На этом основании можно сделать заключение, что влияние фитофагов на ЦП P major и P lanceolata не приводит к их угнетению. Для оценки степени повреждения листьев и определения их характера нами использовано 522 листа 130 растений P major и 716 листьев 130 растений P lanceolata. На листьях Plantago были обнаружены следующие типы повреждений:
1) листья выедены частично с краев в виде бухточек, полукругами или в виде отверстий разной формы;
2) листья повреждены с поверхности
- выедена мякоть, осталась лишь сеть жилок (скелетирование);
3) повреждение мезофилла листьев -минирование. Некоторые виды этих повреждений листьев представлены на рис. 1, 2.
Помимо повреждений, вызванных деятельностью листогрызущих консортов, существуют механические повреждения, полученные в результате вытаптывания, коше-
ния, пастьбы. Они имеют характерный вид
- прямые линии, острые, тупые углы, прорези. Чаще всего механические повреждения наблюдали у растений P major, произрастающих вдоль тропинок, дорожек, а у P lanceolata
- на сенокосных участках.
Несмотря на большие объемы выборок из-за высокой доли листьев с незначительными повреждениями (0,00-4,99 %), нормального распределения данного параметра не наблюдалось. В связи с этим в качестве характеристики «центра» распределения мы взяли медиану, которая делит плотность распределения на две равновеликие по площади части. Статистическая обработка материала показала, что существуют достоверные различия в степени повреждения листьев растений P major и P lanceolata, произрастающих в различных ЦП (р < 0,05).
Общие тенденции в степени повреждения листьев (СПЛ) прослеживаются в «Юбилейном» и Сосновой роще. В начале июня 1997 года СПЛ P lanceolata была незначительная (0,0-1,5 %) и практически не изменялась до начала июля. Но, уже начиная с этого момента, данный параметр увеличился до 2,5-4,0 %. Почти такая же картина наблюдалась и в середине августа.
Но, по-видимому, к этому времени активность биотрофных консортов была невелика, так как СПЛ оказалась немного меньшей, чем в предыдущий срок, то есть при увеличении площади листа не происходило увеличения площади повреждения. Возможно, это связано с погодными условиями. В ЦП P lanceolata (ЦП 6), расположенной около лесопарка «Дубовая роща», СПЛ в течение июля была низкой и увеличивалась со временем незначительно.
По-видимому, это также объясняется низкой активностью биотрофных консортов. В ценопопуляциях P major, расположенных в городе (ЦП 3) и на лугу (ЦП 1), СПЛ в динамике имели схожую картину: процент повреждения листьев со временем увеличивался незначительно. На опушке ЦП 2 изменение СПЛ P major в динамике происходило иначе. Данный параметр изменялся практически так же, как и около спортивного комплекса «Юбилейный» (ЦП 4).
20
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
Наибольшая доля повреждения была отмечена в опушечной ДП P. major (ДП 2), наименьшая - в ДП P. major, расположенных в городе (ДП 3) и на лугу (ДП 1). Это связано с тем, что площадь листовой поверхности в ДП 1 и 3 P major самая большая, поэтому в целом процент повреждения оказался невысоким. В опушечной ДП P. major (ДП 2) наблюдается обратная тенденция - площадь листовой поверхности была наименьшей, а процент повреждения - наибольшим.
На искусственных посадках листья P major в течение июня 1997 года практически не повреждались. В начале июля процент повреждения резко увеличился, а далее он оставался на одном уровне (5,5 %) до середины июля. По-видимому, это связано с интенсивным ростом листовой поверхности, что компенсировало результаты деятельности фитофагов. Однако уже к концу июля данный параметр увеличился до 7,6 %, что объясняется остановкой роста листовой поверхности.
Для установления изменчивости СПЛ была определена мера изменчивости - разность между третьей и первой квартилью. Согласно полученным данным, изменчивость возрастает по мере увеличения повреждения листьев. Наибольшая изменчивость данного параметра наблюдалась в ДП P lanceolata, расположенной около спортивного комплекса «Юбилейный» и в опушечной ДП P major
(ДП 2).
Ее наибольшая величина отмечалась в данных ДП в середине лета, в июле, что объясняется высокой активностью биотроф-ных консортов. Схожие тенденции в изменчивости СПЛ прослеживались во всех ДП,
кроме городской ДП P major (ДП 3) и ДП P. lanceolata, расположенной около «Дубовой рощи» (ДП 6). В этих ДП наблюдалась схожая картина: до начала августа 1997 года изменение в СПЛ было незначительным. Однако с этого момента в ДП P. lanceolata отмечалось некоторое увеличение данного параметра (до
6,5 %), тогда как в городской ДП P. major (ДП
3) картина почти не изменилась. По-видимому, это объясняется приостановлением роста листовой поверхности P lanceolata, в то время как площадь повреждения оставалась такой же.
Для выявления динамики повреждения листьев P. major в онтогенезе в искусственных посадках на агробиостанции МарГУ были отобраны растения трех онтогенетических состояний (рис. 3): проростки (р), вирги-нильные растения (v), молодые генеративные растения (g1).
Согласно полученным данным, проростки практически не подвергались воздействию биотрофных консортов. Растения в виргинильном состоянии активно использовались для их питания: степень повреждения листа достигала 20,0 % от общей поверхности листа. Уже к 25 июля, когда почти все растения перешли в g1 состояние, степень повреждения отдельных листьев P. major достигала 37,0 %. Появление сильно поврежденных листьев в конце наблюдений можно объяснить проявлением следов деятельности блошек, питающихся мякотью листа в начале лета, когда растения находились в прегенеративном периоде. Сохранившийся нижний эпидермис листа подвергался разрушению редуцентами, и уже позже в листьях появлялись отверстия.
Рис. 3. Динамика степени повреждения листьев P Major в онтогенезе в посадках на агробиостанции
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
21
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
J, im
Рис. 4. Динамика степени повреждения листьев P. Lanceolata в онтогенезе в посадках на агробиостанции
Поэтому делать вывод о том, что активность консортов наиболее высокая, когда растения находятся в генеративном состоянии, нельзя. Но стоит отметить, что сами повреждения в наибольшем количестве наблюдались именно у молодых генеративных растений. Листья проростков и ювенильных растений P. lanceolata фитофагами практически не повреждались (рис. 4).
Проанализировав степень повреждения отдельных листьев P major в динамике, мы выявили общие тенденции. Согласно полученным данным, более молодые листья повреждаются позже и в одном местообитании фитофаги не повреждают одновременно все растения. По-видимому, приуроченность фитофагов к тем или иным растениям зависит от онтогенетического состояния и биологических особенностей детерминанта. Чем выше жизненное состояние растения, тем раньше возникают консортивные связи между фитофагами и растением.
Одной из задач наших исследований была разработка шкалы повреждения листьев для изучаемых видов. Шкалы повреждений листьев культурных растений для данных видов не подходят. Это объясняется тем, что в монокультурах, каковыми являются посадки сельскохозяйственных растений, степень повреждений листьев намного выше, так как здесь формируются наиболее благоприятные условия для фитофагов. Для P major и P lanceolata разработана собственная пятибалльная шкала повреждений. Поврежденные листья обоих видов Plantago были разложены в порядке возрастания степени повреж-денности:
1- й балл - 0-2 % - практически неповрежденные листья;
2- й балл - 2-5 % - слабо поврежденные;
3- й балл - 5-20 % - умеренно поврежденные;
4- й балл - 20-50 % - сильно поврежденные;
5- й балл - 50-100 % - очень сильно поврежденные (рис. 1, 2).
Таким образом, во всех ЦП Plantago наблюдается высокий процент практически неповрежденных и слабо поврежденных листьев.
Листья изученных видов Plantago служат объектом питания консортов-фитофагов, что приводит к снижению фотосинтезирующей поверхности. Наблюдается увеличение степени повреждения листьев P. major и P. lanceolata во всех исследованных ЦП с течением времени. Особенно отчетливо это проявляется в посадках P major. При этом во всех местообитаниях наблюдается значительная доля слабо поврежденных листьев. Согласно данным, полученным в результате исследований динамики процента повреждения листьев Plantago на агробиостанции, растения на начальной стадии развития (р) практически не повреждаются консортами. Наиболее предпочтительны для фитофагов растения имматурного и виргинильного состояний.
Немаловажно отметить, что растения в ответ на воздействия биотрофных консортов усиливают свой рост, тем самым компенсируют результаты их деятельности. Компенсаторные реакции растений зависят от
22
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
физиологического состояния растений, периода длительности и кратности повреждения и поврежденных органов.
Так как изученные ДП способны к самоподдержанию, можно заключить, что деятельность биотрофных консортов не приводит к угнетению большинства растений P. major и P lanceolata в данных местообитаниях.
В связи с тем, что одним из требований к качеству лекарственного сырья является его неповрежденность фитофагами, листья P major и P lanceolata следует собирать в местообитаниях, менее подверженных воздействию биотрофных консортов. Таковыми в наших исследованиях была ДП P major, расположенная на лугу у реки Малая Кокша-га и ДП P lanceolata, расположенная на лугу у «Дубовой рощи».
Выводы
1. У растений P major и P lanceolata наблюдаются типичные повреждения листьев. Одинаковый характер повреждений листьев P major и P lanceolata свидетельствует о том, что оба вида подорожника имеют схожий видовой состав листогрызущих консортов.
2. Большинство листьев P major и P lanceolata по разработанной нами пятибалльной шкале относятся к практически неповрежденным (0,0-2,0 %) и слабо поврежденным (2,0-5,0 %). Проростки изученных видов фитофагами практически не повреждаются. Степень повреждения листьев во всех изученных местообитаниях Plantago со временем увеличивается, что связано с возрастанием активности биотрофных консортов.
3. Листогрызущая деятельность био-трофных консортов компенсируется увеличением ростовых процессов детерминантов.
4. Наименьшая степень повреждения листьев P major наблюдалась в луговой ДП на берегу реки Малая Кокшага и в городской
ДП; наибольшая - в опушечной ДП лесопарка «Сосновая роща». У P lanceolata листья менее всего повреждались в луговой ДП лесопарка «Дубовая роща», больше всего повреждений отмечено в ДП около спортивного комплекса «Юбилейный».
Работа частично поддержана грантом РФФИ № 07-04-00952а.
Библиографический список
1. Мазинг, В.В. Что такое структура биогеоценоза /
B. В. Мазинг. // Проблемы биогеоценологии. - М.: Наука, 1973. - С. 148-157.
2. Работнов, Т.А. Еще раз о консорциях / Т.А. Работ-нов. // Бюлл. МОИП, Отд. биол., 1978. - Т. 83, Вып. 2. - С. 88-95.
3. Бекмансуров, М.В. К изучению консорций подорожника большого (Plantago major L.) / М.В. Бекмансуров // Экология, 1996. - № 2. - С. 153-156.
4. Практикум по физиологии растений / Под ред. Н.Н. Третьякова. - М.: Колос, 1982. - 271 с.
5. Комаров, А.С. О компьютерной реализации наиболее трудоемких методов обработки геоботанических описаний / А.С. Комаров, Л.Г. Ханина, Е.В. Зубкова и др. // Биол. науки. 1991. - № 8. -
C. 45-51.
6. Жукова, Л.А. Род подорожник / Л.А. Жукова / Биологическая флора Московской области. - Вып. 7. - М.: МГУ, 1983. - С. 188-196.
7. Жукова, Л.А. Онтогенез подорожника ланцетолистного (Plantago lanceolata L.). Онтогенетический атлас лекарственных растений / Л.А. Жукова, Г.О. Османова: учеб. пособие. - Йошкар-Ола: МарГУ, 1997. - С. 174-177.
8. Уранов, А.А. Возрастной состав фитоценопопуляций как функции времени и энергетических волновых процессов / А.А. Уранов // Биол. науки. 1975. - № 2. - С. 17-29.
9. Жукова, Л.А. Популяционная жизнь луговых растений / Л.А. Жукова. - Йошкар-Ола, 1995. - 224 с.
10. Животовский, Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений / Л.А. Животовский // Экология, 2001. - № 1. - С. 3-7.
11. Уранов, А.А. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений / А.А. Уранов, О.В. Смирнова // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1969. - Т. 74. - Вып. 1. - С. 119-134.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
23
