CC BY
80
УДК 581.5:582.96
Способы самоподдержания ценопопуляций
ПОДОРОЖНИКА ЛАНЦЕТОЛИСТНОГО (PLANTAGO LANCEOLATA L.)
Г. О. Османова
Марийский государственный университет, Йошкар-Ола
Подорожник ланцетолистный очень пластичный вид. Особи этого вида способны размножаться не только семенным, но и вегетативным способом - партикуляцией многорозеточных растений и образованием на корнях специализированных структур побегового происхождения -почек. На склонах у особей P. lanceolata сочетание процессов семенного и вегетативного размножения можно считать адаптационным механизмом.
Plantago lanceolata L. is rather flexible. The species are able to reproduce with the help of both seeds and vegetation - by multi-rosette plant particularion and buds, being formed on the roots of specialized structures of sucker origin. The combination of processes of seed and vegetative reproduction on slopes may be seen as adaptation mechanism in Plantago lanceolata L.
Существование популяции как потенциально бессмертной системы определяется, в первую очередь, способностью ее к самоподдержанию, которое представляет собой совокупность процессов, обеспечивающих непрерывность существования популяций на определенной территории (Смирнова, 1987). Самоподдержа-ние осуществляется, благодаря размножению. В книге «Биоморфология растений: иллюстрированный словарь» (2005) П. Ю. Жмылев с соавторами термин «размножение» трактует следующим образом: «размножение присущее всем организмам свойство воспроизведения себе подобных, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни ...» [2, с. 166].
В результате искусственного или естественного отделения от материнской особи вегетативных диаспор (специализированное размножение) или жизнеспособных частей ее побеговой системы (неспециализированное вегетативное размножение, морфологическая дезинтеграция) происходит вегетативное размножение, которое приводит к увеличению числа особей одного растения и образованию клона (клональный рост). Вегетативное размножение, как один из способов самоподдержания популяций, играет большую роль в репродуктивной биологии растений. Это особенно важно в том случае, если семенное размножение подавлено. В большинстве случаев вегетативная подвижность, увеличение числа особей одного вида достигается формированием специализированных органов. Среди разных способов размножения немаловажное значение имеет сарментация (Барыкина, 1999), при которой происходит интенсивный захват территории и достигается самая высокая степень выживаемости дочерних растений, которые претерпевают, как правило, резкое омоложение.
Другим способом самоподдержания можно считать партикуляцию (Нухимовский, 1973, 1997), хотя, по мне-
нию И. П. Игнатьевой (1965), партикуляция является признаком «старости растения». У подорожника чернеющего (Plantago atrata Hoop.) и подорожника морского (Plantago maritima L.) партикуляция хотя и приводит к вегетативному размножению, но образовавшиеся не омоложенные партикулы просто удерживают занимаемую территорию. У исследуемых видов растений расщепление главного корня является адаптационным механизмом к недостаточному увлажнению почвы, на суглинистых и каменистых склонах, где дефицит влаги выступает мощным лимитирующим фактором.
У некоторых травянистых многолетников парти-куляция (расщепление корня) является обязательным звеном в биологическом развитии вида, и не зависит от колебаний среды. Партикуляция корня у травянистых поликарпиков и кустарников пустыни является у этих жизненных форм экологическим индикатором, а не возрастным этапом как у трав. Чем континенталь-нее климат и резче климатические контрасты между влажным весенним периодом и летней засухой, тем раньше у растений начинается партикуляция и тем интенсивнее она происходит. С этой точки зрения парти-куляцию и степень ее развития можно рассматривать как приспособление, дающее возможность растению сохранить жизнь, несмотря на патологически высокий процент мертвых тканей (Серебряков, 1952).
Для видов рода Plantago L. доминирующим способом размножения является семенное. Следует отметить, что для некоторых видов этого рода характерен смешанный способ самоподдержания. Наиболее широкое распространение среди видов рода Plantago получило вегетативное размножение посредством корневищ. У P. lanceolata короткокорневищной жизненной формы увеличение числа особей может осуществляться в генеративном и постгенеративном периодах. Этот вид часто произрастает на лугах сенокосного
и пастбищного использования. Сенокошение, вытаптывание и скусывание животными надземных частей растений P. lanceolata оказывают стимулирующее действие на образование новых побегов. По данным голландских исследователей (Blom, Husson, Westhoff, 1979) P. lanceolata менее устойчив к вытаптыванию, чем P. major.
Таким образом, вегетативное размножение у P. lanceolata на таких лугах происходит при партикуляции старых особей, что приводит к образованию клонов. У особей P. lanceolata в виргинильном и молодом генеративном состояниях возможно формирование от 1 до 6 (или более) анизотропно расположенных и укореняющихся побегов возобновления, т. е. происходит вегетативное разрастание, в результате которого растение становится многорозеточным. Многорозе-точные особи P. lanceolata неявнополицентрической биоморфы формируются как на задерненных почвах пойменных лугов, так и на песчаных и супесчаных почвах. Таким особям свойственен медленный захват освободившейся территории, но относительно долгое ее удержание, что типично для вегетативномалоподвижных видов - патиентов.
В микроструктуре партикулирующих растений происходит активация латеральных меристем (камбия и фел-логена), что приводит к возникновению многочисленных центров локального утолщения, а отмирание и лизис межпучковой паренхимы приводит к отделению пар-тикул. Формирование дополнительных очагов вторичного утолщения можно рассматривать как одно из проявлений адаптивной специализации растений.
Среди видов рода Plantago практически нет обли-гатно-корнеотпрысковых растений. Однако для относительно некоторых видов, в частности, это P. major (Марков, 1981; Жукова, 2001) и P. lanceolata (Котт, 1961; Османова, 2000, 2004, 2007а, б; Zhukova, Vedernikova, Osmanova, 2003) свойственна факультативная корне-отпрысковость. На сухих склонах у P. lanceolata формируется явнополицентрическая биоморфа (Жукова, Османова, 1999).
В процессе онтогенеза особи вегетативная подвижность наблюдается обычно с середины прегенера-тивного периода. В большинстве случаев вегетативная подвижность растения связана с развитием специализированных структур побегового происхождения -почек. При выращивании растений P. lanceolata на грядках образование почек на корнях происходит довольно быстро. Зачатки придаточных почек формируются на главном и боковых корнях, сосредоточенных в поверхностных слоях почвы. По-видимому, это связано с плотностью почвы и ускоренными темпами развития самих растений в условиях посадок. Развиваясь из придаточных почек, корневые отпрыски претерпевают значительное омоложение.
Соотношение между семенным и вегетативным размножением у одного и того же вида определяется их отрицательным взаимовлиянием, что связано с распределением между органами растений одних и тех же ор-
ганических ресурсов. Однако оптимальные соотношения могут варьировать в зависимости от различных абиотических и биотических факторов, при этом в стабильных сообществах усиливается роль вегетативного, а в серийных - семенного размножения (Falinska, 1979; Abrahamson, 1980).
В различной экологической и ценотической обстановке в ценопопуляциях Р. іапсеоіаґа самоподдержание может осуществляться как исключительно семенным способом, так и сочетанием семенного и вегетативного размножения.
Нами было проанализировано соотношение семенного и вегетативного размножения у особей Р. іапсеоіаґа, произрастающих в условиях склона в лесопарке «Дубовая роща» и в окрестностях пос. Сернур в течение 1995 и 1996 гг. (рис. 1, 2). Исследование погодичной динамики способов самоподдержания Р. іапсеоіаґа в лесопарке «Дубовая роща» показало, что в ЦП преобладали особи семенного происхождения, с доминированием группы виргинильных растений, а отсутствовали ювенильные, старые генеративные и сенильные особи (рис. 1).
Онтогенетический спектр генет Р. іапсеоіаґа в 1995 г. в лесопарке «Дубовая роща» одновершинный. В ЦП присутствовали особи генеративного и постгенератив-ного периодов.
Онтогенетические группы
А
Онтогенетические группы
Б
Рис. 1. Спектр онтогенетических состояний генет и рамет Р. ¡апевоШа в лесопарке «Дубовая роща»: А - 1995 г., Б - 1996 г.
В период наблюдения в этой ЦП присутствовали раметы только прегенеративного периода с доминированием особей ювенильной группы. На следующий вегетационный сезон (1996 г.) в ЦП увеличилась доля рамет других онтогенетических состояний - вирги-нильной, молодой и средневозрастной генеративной,
но пропали особи в старом генеративном состоянии. Можно предположить, что произошла партикуляция явнополицентрических особей, что и стало причиной увеличения числа рамет в этот год. Онтогенетическая структура ЦП генет Р. іапсеоіаґа в окрестностях пос. Сернур в 1995 г. была представлена особями прегене-ративного, генеративного и постгенеративного периодов. Максимум в спектре онтогенетических состояний генет приходился на молодые генеративные растения, а среди рамет - на группу особей в вирги-нильном состоянии (рис. 2 А). В 1996 г. ювенильных особей семенного происхождения обнаружено не было (рис. 2 Б).
Онтогенетические группы
А
□ раметы
Онтогенетические группы Б
Рис. 2. Спектр онтогенетических состояний генет и рамет P. ¡anевo¡ata в окрестностях пос. Сернур: А - 1995 г., Б - 1996 г.
Число молодых и старых генеративных особей уменьшилось, но увеличилась доля субсенильных растений P. ¡ancвo¡ata. Молодые, средневозрастные и старые генеративные растения вегетативного происхождения P. ¡ancвo¡ata частично погибли, а несколько полицен-трических особей распались на отдельные разновозрастные раметы. Этим можно объяснить появление в ЦП субсенильных и сенильных растений P. ¡ancвo¡ata.
Способы самоподдержания - сочетание семенного и разных способов вегетативного размножения позволяют P. ¡ancвo¡ata адаптироваться к изменяющимся условиям среды, и играют важную роль в организации популяций.
ЛИТЕРАТУРА
1. Барыкина Р. П. Сарментация и партикуляция как особые способы естественного вегетативного размножения растений // Труды VI Международной конференции по морфологии растений памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых. - М., 1999. - С. 18-20.
2. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь / П. Ю. Жмылев, Ю. Е. Алексеев, Е. А. Карпухина, С. А. Баландин. -М., 2005. - 256 с.
3. Высоцкий Г. Н. Ергеня // Тр. Бюро по прикл. бот. - 1915. -Т. 8. - Вып. 10- 11. - С. 1- 330.
4. Жукова Л. А., Османова Г. О. Морфологическая пластичность подземных органов Plantago lanceolata L. (Plantaginaceae L.) // Бот. журн. - 1999. - Т. 86, № 12. - С. 80-86.
5. Жукова Л. А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология. - 2001. - № 3. - С. 169-176.
6. Игнатьева И. П. О жизненном цикле стержнекорневых и кистекорневых травянистых поликарпиков // Бот. журн. - 1965. - Т. 50, № 7. - С. 39- 54.
7. Котт С. А. Справочное пособие по борьбе с сорными растениями. - М.: Учпедгиз, 1961. - 248 с.
8. Марков М. В. К изучению популяционной экологии трех видов подорожников // Экология и охрана растений нечерноземной зоны РСФСР. - Иваново, 1981. - С. 38- 43.
9. Нухимовский Е. Л. О соотношении понятий «партикуляция» и «вегетативное размножение» // Бюлл. МОИП. Отд. биол. -1973. - Т. 78, вып. 5. - С. 107-120.
10. Нухимовский Е. Л. Основы биоморфологии растений. Т. 1.: Теория организации биоморф. - М.: Недра, 1997. - 630 с.
11. Османова Г. О. Особенности формирования специализированных побегов и разнообразия жизненных форм Plantago lanceolata L. // Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений: тез. докл. Всеросс. совещания. - Сыктывкар, 2000. - С. 85-86.
12. Османова Г. О. Формирование в посадках корнеотпрысковой биоморфы Plantago lanceolata L. // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сборник материалов Всероссийской научной конференции / Мар. гос. ун-т. - Йошкар-Ола, 2004. - C. 47-48.
13. Османова Г. О. Морфологические особенности особей и структура ценопопуляций Plantago lanceolata L.: моногр. / Мар. гос. ун-т. -Йошкар-Ола: МарГУ; 2007а. - 184 с.
14. Османова Г. О. Разнообразие способов вегетативного размножения некоторых видов рода Plantago L. // Биоморфологические исследования в современной ботанике: материалы междунар. конф. / ред. О. В. Храпко. - Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2007б. - С. 343-346.
15. Османова Г. О. Поливариантность развития побегов у некоторых видов рода Plantago Juss. // Вестник Оренбургского гос. унта. - 2009. - № 5. - С. 121-125.
16. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. - М.: Наука, 1952. - 391 с.
17. Смирнова О. В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. - М.: Наука, 1987. - 207 с.
18. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). -М.: Наука, 1988. - 236 с.
19. Blom C. W. P. M., Husson L. M. F., Westhoff V. Effects of trampling and soil compaction on the occurence of some Plantago species in coastal sand dunes. IV a. The vegetation of two dune grasslands in relation to physical soil factors // Proc K. Ned Akad Wet, Ser C, Biol Med Sci. - 1979. - Vol. 82. - P. 245-273.
20. Zhukova L. A., Vedernikova O. P., Osmanova G. O. Ontogenetic herbarium as a method of study of intra population biodiversity // Modern problems of bioindication and biomonitoring. Proc. XI Intern. Symp. On bioindicators. - Syktyvkar, 2003. - P. 463-472.
