CC BY
22
Серия «Биология. Экология» И З В Е С Т И Я
2009. Т. 2, № 2. С. 64-67 Иркутского
Онлайн-доступ к журналу: государственного
http://isu.ru/izvestia университета
УДК 574.3.597.552
Оценка популяционной структуры баунтовских сиговых рыб
В. М. Яхненко, А. М. Мамонтов
Лимнологический институт СО РАН, Иркутск E-mail: mamontov@lin.irk.ru
Аннотация. Рассматривается дивергенция сиговых из Баунтовских озер в бассейне рек Ципы - Витима -Лены. Согласно данным изоферментного анализа наблюдаемая популяционная подразделенность сиговых произошла сравнительно недавно. Несмотря на низкий уровень генетической дивергенции, между ними существует репродуктивная изоляция.
Ключевые слова: сиговые рыбы, Баунтовские озера, аллозимный анализ, популяционная структура, дивергенция.
К группе «баунтовских» отнесены сиговые рыбы, населяющие Ципо-Ципиканскую озерноречную систему (бассейн рек Витим - Лена). Они представлены экотипами (сибирской) ряпушки и сибирского сига-пыжьяна: озерной ве-сенненерестующей формой ряпушки, а также симпатрическими и аллопатрическими популяциями много- и малотычинковых озерных сигов с весенним и озерных и озерно-речных с осенне-зимним нерестом [5; 6]. Обитание морфологически и экологически различающихся близких форм в одном озере, как и их рассредоточение по разным локальностям сильно разветвленной озерно-речной системы позволяют оценить уровень их генетической дивергенции. Такая задача решалась нами на основе аллозимного анализа.
Материалы и методы
Рыбы брались из промысловых уловов неводом и сетями в апреле 1989, 1991-1992 гг. Всего для исследования аллозимов взято 6 выборок: ряпушка (Coregonus sardinella) из оз. Баунт (Ба8), многотычинковый озерный сиг (Coregonus lavaretus baunti) из оз. Мал. Капы-люши (МКЬ), малотычинковые озерный из оз. Мал. Капылюши (МКР), озерной-речной с осенне-зимним нерестом из озер Бол. Капы-люши (БКР) и Бусани (БиР), весенненере-стующий из оз. Баунт (БаР) пыжьяны (^ I pidschian). В работе также использованы ранее опубликованные материалы [4; 6; 8; 13; 14; 18]. Электрофоретический анализ проведен в вертикальных блоках полиакриламидного геля.
Использованы три буферные системы: 1: трис-глицин, pH = 7,16 [14], 2: трис-фосфат, pH = 7,0 [10], 3: трис-ЭДТА-борная кислота, pH = 8,3 [15]. Для обозначения локусов учтены рекомендации Шакле и др. [11]. Интерпретация выявленной генетической изменчивости по большинству локусов выполнялась по известным для сиговых рыб схемам [9; 16; 17]. Электрофоретическая подвижность аллелей была скоррелирована с подвижностью соответствующих аллелей сиговых рыб [8; 13; 14; 18]. Популяционно-генетический анализ проведен в соответствие с ранее описанными рекомендациями
[14; 18].
Результаты
Локусы ACO-1*, G3PGDH-1*, LDH-B2*, LDH-C*, sMDH-A1,2*, sSOD-1*, XDH* были мономорфными (табл. 1). Альтернативные аллели локусов EST-1* sMDH-B1,2*, CK-A1,2*, PGDH* имеют максимальную дисперсию частот в популяциях изученных сиговых рыб. Аллель «ё» локуса EST-1* имеет относительно высокие частоты только у БКР. Аллели «а» и «Ь» локуса CK-A1,2* с разной частотой выявлены во всех исследованных выборках.
У пыжьянов из всех выборок кроме БКР аллель «а» локуса sMDH-B1,2* фиксирован. Медленный аллель «Ь» локуса PGDH* имеет высокие частоты у всех пыжьянов кроме озерного МКР. В целом, уровень аллозимной изменчивости у исследованных популяций невысокий за исключением БКР и Ба8 (табл. 1).
Таблица i
Частоты аллелей, уровень полиморфизма и средняя гетерозиготность на локус
у баунтовских сиговых рыб
Локусы Аллели MKL BKP MKP BaP BuP BaS
AAT-1,2* a 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 0,969
N 34 20 З 12 S 16
ADH-1 * a 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000
N 34 20 З 12 S 17
CK-A1* a 0,471 0¿ 0,900 0,2З0 0,7З0 0,2З0
b 0^29 0¿ 0,100 0,7З0 0,2З0 0,7З0
N 34 11 З 12 S 2З
CK-A2* a 0,471 0,З00 0,900 0,2З0 0,7З0 0,2З0
b 0^29 0,З00 0,100 0,7З0 0,2З0 0,7З0
N 34 11 З 12 S 2З
EST-1* a 0,9З6 0,426 1,000 1,000 1,000 0,420
b 0,044 0^37 0,000 0,000 0,000 0,З80
d 0,000 0,037 0,000 0,000 0,000 0,000
N 34 27 З 11 S 2З
ESD-1* a 1,000 0,969 1,000 1,000 0,938 0,923
N 20 16 З 12 S 13
FH-1* a 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000
N 34 20 З 11 S 17
FH-2* a 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000
N 34 20 З 11 S 17
G3PDH-2* a 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000
N 34 20 З 11 S 17
LDH-A1* a 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000
N 34 20 З 11 S 2З
LDH-A2* a 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000
N 34 20 З 11 S 17
LDH-B1 * a 1,000 1,000 1,000 1,000 1,000 0,780
N 34 20 З 11 S 17
MDH-B1,2* a 1,000 0,4З0 1,000 1,000 1,000 0,969
N 34 20 З 12 S 16
6PDH* a 0,221 0,2З0 0,800 0,000 0,313 0,000
N 34 4 З 12 S 16
sSOD-2* a 1,000 1,000 1,000 0,917 1,000 0,917
N 34 S З 12 З 24
P 1З,0 24,0 12,0 12,0 16,0 24,0
H 6,3 12,4 3,0 3,8 З,З 8,7
SD 0,03 0,04 0,017 0,022 0,028 0,030
Примечание: N - число исследованных рыб, Р - уровень полимофизма (средний % на локус) Н - средняя гетерозиготность на локус, 8Б - стандартная ошибка
По частотам аллелей полиморфных локусов различия между совместно обитающими в озере Баунт весенне-нерестующими пыжьяном и ряпушкой не выявлены. Медленный аллель локуса PGDH* фиксирован у обеих форм, аллель «а» локуса sMDH-B1,2* фиксирован только у сига. Генетические дистанции между ними невысокие (табл. 2).
Совместно обитающие в оз. Мал. Капылю-ши C. і. baunti и C. і. pidschian морфологически и экологически хорошо дифференцированы [1; 5]. Различия по частотам аллелей локусов
PGDH*, CK-A1,2*, EST-1* достоверны. У обеих форм фиксирован аллель «а» в локусе sMDH-B1,2*. В изолокусной паре CK-A1,2* у пыжьяна наибольшую частоту имеет аллель «Ь». У С. I baunti оба альтернативных аллеля имеют примерно равные частоты. Уровень дивергенции между двумя формами сигов достаточно высокий (табл. 2).
Различия между озерными (МКР) и озерноречными пыжьянами (БКР) достоверны по частотам аллелей большинства полиморфных локусов.
66 В. М. ЯХНЕНКО, А. М. МАМОНТОВ
Таблица 2
Стандартные генетические дистанции (над диагональю) и их несмещенные оценки
(под диагональю)
Популяции 1 2 3 4 5 6
1. МКЬ ***** 0,039 0,028 0,008 0,007 0,022
2. ВаР 0,035 ***** 0,067 0,048 0,046 0,034
3. МКР 0,026 0,063 ***** 0,064 0,012 0,082
4. ВиР 0,006 0,044 0,061 ***** 0,026 0,016
5. ВКР 0,005 0,041 0,009 0,023 ***** 0,043
6. Ва8 0,020 0,030 0,079 0,014 0,040 *****
Озерно-речные пыжьяны (ВКР) и C. I. baunti (МКЬ) достоверно различаются по частотам аллелей только локуса sMDH-B1,2*. Генетические дистанции между первой парой выше, чем между второй (табл. 2).
Обсуждение
Несмотря на низкий уровень генетической дивергенции, репродуктивная изоляция между исследованными группами сиговых рыб существует. Чаще всего это обусловлено разной экологией нереста (осенний, весенний нерест). У симпатрических пар ряпушка и озерный пыжьян из оз. Баунт, C. I. baunti и пыжьян из
оз. Мал. Капылюши) выявлены достоверные различия по частотам аллелей, а в некоторых случаях высокая частота или фиксация альтернативных аллелей нескольких локусов. Несмотря на хорошо выраженные морфологические и экологические различия, не выявлено достоверных различий по частотам аллелей гомологичных локусов у баунтовской ряпушки и малотычинкового пыжьяна озера Бусани.
Таким образом, существование в одном водоеме сиговых, имеющих черты сходства в морфологии, биологии, поведении, привело к выработке механизмов, предотвращающих смешивание сосуществующих форм.
Это может свидетельствовать о том, что популяции, первоначально вовлекаясь в экоти-пическую дивергенцию, адаптировались к альтернативным трофическим нишам [9; 12].
В условиях мелководных баунтовских озер расхождение сигов на средне- и малотычинковые формы произошло на основе разделения питания за счет пелагических и донных организмов. Особенностью расселения сигов по озерам является и то, что нагул в озерах отмечается у всех озерно-речных сигов, но их нерестилищ в озерах Баунт и Бусани нет. В этих озерах из-за малочисленности планктонных организмов отсутствует и многотычинковый сиг.
Эта же причина привела к измельчанию ряпушки [1; 5].
По данным генетического анализа, популяционная подразделенность сиговых произошла сравнительно недавно. Весенний нерест связан с выживанием в условиях длительной зимы. За более короткий инкубационный период икра меньше гибнет. Преобладающее выживание потомства у сига от позднего нереста происходило за счет ускорения инкубационного развития [7]. В результате особи, которые нерестятся позднее, сформировали первоначально растянутый осенне-зимний, а затем и весенний нерест [5]. Для ряпушки в условиях полной изоляции от основного ареала возможность для жизни рыб с осенним нерестом была исключена. Надо заметить, что календарный весенний нерест подо льдом (при толщине льда 1,6-2,2 м) по экологическим условиям близок к зимнему.
Озёра Верхнеципинской, Ципинской и Ци-пиканской котловин представляют собой реликты водоемов, возникших во второй половине позднего плейстоцена в результате таяния ледника зырянского века и значительного погружения отдельных частей котловин. Они занимали если не всю, то существенную часть их днищ [2; 3]. В связи с этими представлениями первое проникновение пыжьяна и ряпушки в Баунтовскую водную систему ограничивается этим временем. Хорошая сохранность валов древних и современных озер свидетельствует об их молодом возрасте, вероятнее всего, периода климатического оптимума голоцена, когда озера были более крупными, и после которого началась их деградация [2]. Последнее могло вызвать ускоренную популяционную дифференциацию изучаемых рыб.
Литература
1. Анпилова В. Л. О систематическом положении баунтовского сига Coregonus \avaretus ЬсшпЫ МисИоше^агоу / В. Л. Анпилова // Изв. ГосНИ-ОРХ. - 1967. - Т. 62. - С. 129-140.
Известия Иркутского государственного университета
2. Выркин В. Б. Современное экзогенное релье-фообразование котловин байкальского типа / В. Б. Выркин. - Иркутск : Изд-во ИГ СО РАН, 1998. -175 с.
3. Ендрихинский А. С. Витимское плоскогорье / А. С. Ендрихинский // Нагорья Прибайкалья и Забайкалья. - М. : Наука, 1974. - С. 210-244.
4. Мамонтов А. М. Морфологическая и генетико-биохимическая дифференциация пыжьяна
(Coregonus lavaretus pidschian Gmelin) озера Байкал / А. М. Мамонтов, В. М. Яхненко // Вопр. ихтиологии. - 1995. -Т. 35, № 2. - С. 175-181.
5. Скрябин А. Г. Рыбы Баунтовских озер Забайкалья / А. Г. Скрябин. - Новосибирск : Наука, 1977. -125 с.
6. Скрябин А. Г. Сиговые рыбы юга Сибири /
A. Г. Скрябин. - Новосибирск : Наука, 1979. - 230 с.
7. Черняев Ж. А. Особенности раннего онтогенеза весенненерестующего баунтовского сига Coregonus lavaretus baunti / Ж. А. Черняев, М. Ю. Пичугин / Вопр. ихтиологии. - 1999. - Т. 39, № 1. - С. 78-88.
8. Яхненко В. М. Морфологический и популяционно-генетический анализ озерного сига озера Байкал / В. М. Яхненко, А. Г. Осинов, А. М. Мамонтов // Генетика. - 1992. - Т. 7, № 28. - С. 139-150.
9. Bodaly R. A Morphological and ecological divergence within the lake whitefish (Coregonus clupea-formis) species complex / R. A. Bodaly // J. Fish. Res. Bd Canada. - 1979. - Vol. 36. - P. 1214-1222.
10. Davis B. J. Disk-electrophoresis. 2. Method and application to the human serum proteins /
B. J. Davis // Ann. N.Y. Acad.Sci. - 1964. - Vol. 121. -P. 404-427.
11. Gene nomenclature for protein coding loci in fish / J. B. Shaklee [et al] // Trans. Amer. Fish. Soc. -1990. - № 119. - P. 2-15.
12. Genetic evidence for reproductive isolation and multiple origins of sympatric trophic ecotypes of whitefish (Coregonus) / L. Bernatchez [ et al] // Evolution. - 1996. - Vol. 50. - P. 624-635.
13. Mamontov A. M. Ecological, morphological and iso-enzyme differentiation of coregonid populations in Lake Baikal / A. M. Mamontov, V. M. Yakhnenko // Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. - 1995.
- Vol. 46. - P. 12-23.
14. Mamontov A. M. Isoenzyme polymorphism in Lake Baikal omul (Coregonus autumnalis migratorius Georgi) / A. M. Mamontov, V. M. Yakhnenko // Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. - 1998. -Vol. 50. - P. 375-381.
15. Peacock A. C. Serum protein electrophoresis in acrylamide gel: patterns from normal human subjects / A. C. Peacock, S. L. Bunting, K. G. Queen // Science.
- 1965. - Vol. 147. - P. 1451-1452.
16. Sendek D. S. Electrophoretic studies of coregonid fishes from across Russia / D. S. Sendek // Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. - 2002. -Vol. 57. - P. 35-55.
17. Vuorinen J. Electrophoretic expression of genetic variation and duplicate gene activity in vendace, Coregonus albula (Salmonidae) / J. Vuorinen // Heredi-tas. - 1984. - Vol. 101. - P. 85-96.
18. Yakhnenko, V. M. The genetic differentiation of the least cisco (Coregonus sardinella Valenciennes, 1848) from Lake Baunt and Lena River / V. M. Yakhnenko, A. M. Mamontov // Archiv für Hydrobiologie, Special Issues: Advances in Limnology. -2002. - Vol. 57. - P 57-64.
The estimation of population structure of Baunt coregonid fishes
V. M. Yakhnenko, A. M. Mamontov
Limnological Institute SB RAS, Irkutsk E-mail: mamontov@lin.irk.ru
Abstract. The divergence of coregonid fish in Baunt lakes of Tsypa - Vitim - Lena basin has been considered. The observed population divergence of Baunt coregonid fish has occurred rather recently by data of iso-enzymes the analysis. Reproductive isolation between them exists despite low level genetic divergence.
Key words: coregonid fish, Baunt lakes, allozyme analysis, population structure, divergence.
Яхненко Вера Михайловна Лимнологический институт СО РАН 664033, г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 3 кандидат биологических наук тел. (3952) 42-26-95 E-mail: vera@lin.irk.ru
Мамонтов Анатолий Михайлович Лимнологический институт СО РАН 664033, г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 3 кандидат биологических наук, главный специалист тел. (3952) 42-26-95 E-mail: mamontov@lin.irk.ru
Yakhnenko Vera Mikhailovna Limnological Institute SB RAS,
3 Ulan-Batorskaya St., Irkutsk, 664033 Ph.D. in Biology phone: (3952) 42-26-95 E-mail: vera@lin.irk.ru
Mamontov Anatoly Mikhailovitch Limnological Institute SB RAS,
3 Ulan-Batorskaya St., Irkutsk, 664033 Ph.D. in Biology, chief specialist phone: (3952) 42-26-95 E-mail: mamontov@lin.irk.ru
