CC BY
18
Серия «Биология. Экология»
2011. Т. 4, № 4. С. 30-38 Онлайн-доступ к журналу: http://isu.ru/izvestia
И З В Е С Т И Я
Иркутского
государственного
университета
УДК 597.553.2 +576.88/89
Новые знания о биологических и паразитологических особенностях баунтовского сига Coregonus baunti (Mukhonedjarov, 1948)
12 2 1 Н. М. Пронин , А. Н. Матвеев , В. П. Самусенок , М. Д.-Д. Батуева ,
А. Л. Юрьев2,3, И. В. Самусенок2
1Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, Улан-Удэ 2Иркутский государственный университет, Иркутск 3Иркутская государственная сельскохозяйственная академия, Иркутск E-mail: proninnm@yandex.ru
Аннотация. Получены новые современные данные о биологии, экологии и паразитофауне баунтовского сига. Установлено, что узкий ареал баунтовского сига ограничивается типовым местообитанием в оз. Бол. и Мал. Капылюши.
Ключевые слова: сиг, многотычинковый, баунтовский, Ципа-Ципиканские (Баунтовские) озера, оз. Капы-люши, местообитание, биология, паразитофауна.
Введение
Баунтовский весенне-нерестующий сиг первоначально был описан Ф. Б. Мухомедиа-ровым [19] как подвид сибирской ряпушки Coregonus sardinella baunti с указанием типового местообитания - бассейн р. Витим: оз. Третьяковское в системе р. Ниж. Цыпа; озёра Бол. Ка-пылючи (старое название Орон) и Мал. Капы-лючи в системе р. Ципикан. Позднее В. И. Анпиловой [1; 5] было обосновано отнесение этой формы к собственно сигам (подрод Coregonus) в качестве подвида обыкновенного сига
C. lavaretus baunti (МикЬошефагоу, 1948), а не к ряпушкам (подрод Leucichthys). Этим же исследователем получены первые данные по биологии, размножению, питанию баунтовско-го сига в материнском водоёме и при его разведении в новых условиях [2; 3; 4; 6]. Исходя из морфологической близости многотычинковой озёрной формы сига-пыжьяна из оз. Орон (Витимский) с баунтовским сигом, Ю. Е. Калашников [12] посчитал его аналогом последнего.
А. Г. Скрябин в монографиях «Рыбы Баун-товских озёр Забайкалья» [23] и «Сиговые рыбы юга Восточной Сибири» [24] рассматривает баунтовского сига в составе группы многотычинковых сигов полиморфного вида C. lavare-tus без придания ему какого-либо таксономического статуса.
В рамках гипотезы о древнем очаге формирования сибирских сиговых в зоне Байкальского рифта Г. Л. Карасев [13] считал баунтовских сиговых наиболее древними (реликтовыми),
придавая им, в частности баунтовскому сигу, видовой статус. Вид получил название баунтовский омулевидный сиг (Coregonus vernus sp. nova), однако допущенное при этом нарушение правила приоритета, установленного Международным кодексом зоологической номенклатуры, сделало его невалидным. В таксономической сводке Н. Г. Богуцкой и А. М. Насеки [8] за баунтовским сигом сохраняется видовой статус и название C. baunti (Mukhomedjarov, 1948).
Помимо таксономических коллизий, в публикациях содержатся также противоречия относительно перечня водоёмов, в которых обитает баунтовский сиг. Н. Т. Вознесенская [10] отмечала, что баунтовский весенне-нерестующий сиг составляет 75 % уловов в озёрах Орон (совр. Бол. Капылюши) и Капылючикан (совр. Мал. Капылюши), а также в небольших количествах встречается в озёрах Баунт и Бусани. Г. Л. Карасев [13] к озёрам Бол. и Мал. Капы-люши добавляет оз. Третьяковское, по-видимому, заимствуя эти данные из первоопи-сания. Наконец, в очерке о баунтовском сиге из Красной книги Российской Федерации [16] (составитель Ю. С. Решетников) указано обитание в озёрах Доронг, Баунт, Бол. и Мал. Капылюши.
Уникальность баунтовского сига как весен-не-нерестующего представителя сиговых рыб с коротким жизненным циклом, ранним созреванием и преимущественно однократным нерестом, имеющего очень узкий ареал в системе Баунтовских (Ципа-Ципиканских) озёр на се-
вере Республики Бурятия на высоте 1 100 м над у. м. (54-55о с. ш. и 112-113° в. д.), не вызывает сомнений. Это редкая форма сига на региональном (Восточная Сибирь, Забайкалье), государственном (Российская Федерация) и мировом уровнях, совершенно обоснованно включённая в Красные книги РФ [16] и Республики Бурятия [15] со статусом III категории как редкая форма сига с весенним икрометанием. Более того, по ряду параметров этот сиг заслуживает внесения в список редких видов МСОП.
Выделяются некоторые особенности, определяющие разную значимость статуса редкости в глобальном и локальном масштабах. В глобальном и даже региональном масштабах узкоареальный баунтовский сиг, безусловно, редок, при этом в рыбной части сообществ достоверных типовых местообитаний (озёра Бол. и Мал. Капылюши) он является доминирующим: согласно оценкам, в 1984-1985 гг. его биомасса составляла 20,1 и 21,3 кг/га соответственно [7]. Более того, учитывая особенности биологии и популяционной динамики этого сига, характерной для рыб с коротким жизненным циклом (подобно ряпушкам), в 1980-1985 гг. согласно рекомендациям регионального института рыбного хозяйства «ВостсибрыбНИИпроект» на этих озёрах был апробирован и внедрен режим промысла баунтовского сига без определения лимита вылова, но с запретом промысла на местах нереста [25]. Результаты гидробиологических и ихтиологических исследований, проведённых «ВостсибрыбНИИпроект» в 19841985 гг., включая актуальные на тот период данные о биологии и численности баунтовско-го сига в озёрах Бол. и Мал. Капылюши, обобщены в сборнике материалов [7]. Баунтовский сиг имеет определённую промысловую ценность, являясь традиционным объектом питания, а до включения в списки Красных книг -также коммерческого промысла для населения, расположенного близ озёр пос. Окуневый.
Данные о паразитах баунтовского сига, включая описания их эпизоотического и эпидемиологического значения, ограничиваются сообщением Н. Г. Вознесенской [10], основанном на результатах специальных вскрытий 30 экз. рыб из оз. Бол. Капылюши и 24 экз. из оз. Мал. Капылюши, по материалам которых зарегистрированы 9 видов гельминтов с указанием экстенсивности и средней интенсивности заражения суммарно для обоих озёр.
Вышеперечисленные обстоятельства указывают на явную недостаточную изученность баунтовского сига в биологическом и парази-
тологическом аспектах, при том, что за последнюю четверть века новые данные по проблеме отсутствовали совершенно. В связи с этим в настоящей статье авторы представляют по этим вопросам новые данные, полученные в последние годы.
Материалы и методы
Материал для исследования получен в марте - апреле 2009 и 2010 гг. из контрольных уловов ФГУ «Байкалрыбвод» и Байкальского филиала ФГУП «Госрыбцентр» (г. Улан-Удэ) в
оз. Бол. Капылюши, проводимых с целью определения состояния популяции баунтовского сига. Рыбы из уловов фотографировались и подвергались морфологическому и биологическому анализам [20]. От всех исследованных особей отбирались образцы регистрирующих структур для определения возраста, пробы тканей для генетического и изоферментного анализов, желудочно-кишечные тракты для исследования питания [18]. Всего исследованы 240 разновозрастных особей баунтовского сига.
Методом полного паразитологического вскрытия по В. А. Догелю [9] исследованы 36 экз. сига, в том числе 20 экз. в 2009 г. и 16 экз. в 2010 г. Дополнительно проведено специальное паразитологическое вскрытие 25 экз. (2326.03.2010). В данном сообщении приведён анализ паразитологических данных, полученных в 2009 г.
Результаты и обсуждение
Местообитание. Анализ сетных уловов, проведённых авторами в оз. Баунт в 2009-2010 гг. и использованные данные «ВостсибрыбНИИ-проект» однозначно свидетельствуют об отсутствии баунтовского сига в оз. Баунт. Авторов, указывавших на наличие этого вида в оз. Баунт (но не проводивших собственных полевых исследований), вероятно, ввело в заблуждение название «баунтовский», которое является производным от сборного обиходного названия «Баунтовские озёра», а не указывающим на непосредственное происхождение из оз. Баунт. Озёра Бол. и Мал. Капылюши, очевидно, являются не только типовым, но и единственным местообитанием C. baunti. Указания на обитание его в других озёрах котловины (Доронг, Бусани, Третьяковское) никогда не были подтверждены ни фактически, ни из опросных сведений, следовательно, являются маловероятными и нуждаются в серьезной проверке.
В озёрах Бол. и Мал. Капылюши обитание баунтовского сига приурочено к открытым
участкам водоёмов с глубинами от 1-2 м до максимальных. Рыбы отмечаются в уловах от придонных слоёв до поверхности. В течение суток отмечаются их вертикальные миграции. Вечером рыбы перемещаются в поверхностные слои воды, а днём преимущественно концентрируются в придонных слоях. В июне - июле концентрации сига отмечаются в прибрежной, наиболее прогреваемой и богатой зоопланктоном зоне озёр, в августе происходит перемещение в зону больших глубин. По данным А. В. Соколова и соавторов [26], в среднем за сезон до 9S % уловов баунтовского сига приходится на глубины до 12 м.
В преднерестовый и нерестовый периоды (март - апрель) нерестовые скопления баунтов-ского сига отмечаются на глубинах 2-4 м на песчаных грунтах.
Возрастной и половой состав. Рост. Согласно ряду имеющихся литературных данных [5; 6; 19; 23] баунтовский сиг относится к рыбам с коротким жизненным циклом, ранним созреванием и преимущественно однократным нерестом. Максимальный приводимый А. Г. Скрябиным [23] возраст для рыб из оз. Бол. Капылюши составляет 5+, а из оз. Мал. Капылюши -7+, а доминирующими группами соответственно являются 3-4+ и 4-5+. В то же время, согласно данным А. В. Соколова с соавторами [26], полученным в 80-е гг. XX в., отмечена более сложная возрастная структура баунтовского сига (до 15 возрастных групп) с преобладанием в контрольных уловах в оз. Бол. Капылюши рыб в возрасте 3-5+, а в оз. Мал. Капылюши - 4-5+. В наших уловах в оз. Бол. Капы-люши были отмечены рыбы в возрасте от 0+ до 10+ с преобладанием рыб в возрасте 3-5+, составляющих 73,6 % уловов.
Соотношение полов у рыб младших возрастных групп (0-2+) в наших уловах характеризовалось примерно равным соотношением полов, тогда как в возрасте 3+ количество самок было вдвое, а в возрасте 4+ - в S раз больше. Среди рыб старшего возраста отмечен лишь один самец.
Для баунтовского сига отмечена значительная адаптивная пластичность показателей роста длины и массы тела, тесно коррелирующих с современными характеристиками кормовой базы. Об этом свидетельствуют как значительные различия в показателях длины и массы, полученных для одновозрастных групп сига
В. И. Анпиловой [5], А. Г. Скрябиным [23] и нами (табл. 1), так и более высокие характеристики, отмеченные при выращивании баунтов-
ского сига в прудах [6]. Согласно данным первого из вышеупомянутых авторов [5] в 50-60-е гг. XX в. рыбы в возрасте одного года имели среднюю массу 7,4 г, двух - 20,5 г, трёх - 40,8 г, четырёх - 61,2 г, пяти - 90,3 г, шести - 135 г. А. Г. Скрябин [23] приводит для рыб соответствующих возрастных групп в 70-е гг. практически вдвое меньшие значения показателей массы рыб (см. табл. 1). Сходный характер роста был отмечен и в 80-е гг. XX в. [26]. Наблюдённые данные, полученные нами (см. табл. 1), ниже приводимых В. И. Анпиловой [5], но значительно превышают таковые, полученные А. Г. Скрябиным [23]. Следует отметить, что столь же заметным межгодовым колебаниям подвержены и количественные показатели зоопланктона и зообентоса оз. Бол. Ка-пылюши. Так, летом 1941 г. средняя биомасса зоопланктона в озере по данным из 4 проб составляла 2,47 г/м3 [14], а в 1983-1984 гг. не превышала 0,652 г/м3 [27]. Биомасса зообентоса в 1941 г. составляла в среднем 12 г/м2 [14], в 1970 г. - от 7 до 14,1 г/м2 [23], а в 1983-1984 гг. на илистых грунтах она не превышала 4,6 г/м2, на песчаных и песчано-илистых грунтах - 19,5 г/м2 [17].
Созревание и плодовитость. Баунтовский сиг - один из наиболее рано созревающих среди сиговых рыб. А. Г. Скрябин [23] указывает на его созревание в двухгодовалом возрасте при длине около 130 мм. В наших уловах все двухлетки (1+) были неполовозрелыми, среди трёхлеток (2+) половозрелыми были около 50 %, а среди четырёхлеток (3+) - более 80 %. В нерестовом стаде отмечаются самцы до пятилетнего возраста и самки до десятилетнего.
У впервые созревающих самок в возрасте 2+ средние показатели абсолютной индивидуальной плодовитости (АИП) не превышают одной тысячи икринок, увеличиваясь с возрастом практически до семи тысяч в возрасте 10+ (табл. 2). Определённые нами значения АИП для впервые нерестующих рыб в возрасте 2-5+ лишь незначительно превышают приводимые
А. Г. Скрябиным [23]. Рыбы старше шестилетнего возраста составляют незначительную часть нерестового стада и представлены повторно нерестующими рыбами. Их плодовитость в 2-4 раза выше по сравнению с впервые нерестующими, однако их роль в воспроизводстве вида ничтожно мала.
Таблица 1
Показатели роста баунтовского сига из озёр Бол. (I) и Мал. (II) Капылюши (группа Ципа-Ципиканских озёр)
Показа- тели Возраст
0+ 1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+ 10+
Данные авторов Оба пола Ь 5111. мм 83.3±2.03 80-87 123.5±3.23 119-133 137.7±2.03 120-141 158.8±1.38 142-174 176.7±1.05 161-194 209.1±2.55 194-220 222.4±3.85 208-239 232.7±2.96 223-240 253.4±2.73 245-262 267.0±4.04 260-274 277
Г 5.2±0.44 4,5-6 17.0±0.91 15-19 24.0±1.15 22-26 36.0±1.03 23-47 48.6±0.93 32-67 79.4±2.33 66-90 108.6±2.82 95-119 135.5±4.16 122-149 179.6±4.78 170-197 211.3±6.96 200-224 255
п, экз. 3 4 5 29 55 11 7 6 5 3 1
Данные А. Г. Скрябина [23] Самцы Ь 5111. мм - - 148 132-167 158 138-182 166 156-191 167 155-180 - - - - -
Г - - 27±0.8 18-37 зз±о.з 23-47 37±0.6 28-52 42±3.2 34-63 - - - - -
п, экз. - - 30 167 71 10 - - - - -
Самки Ь 5111. мм - - 148 127-169 158 143-183 169 147-192 183 157-217 - - - - -
Г - - 32±0.6 23-16 36±0.4 27-66 46±1.3 28-73 63±7.2 33-106 - - - - -
п, экз. - - 50 246 85 12 - - - - -
Данные А. Г. Скрябина [23] Самцы Ь 5111. мм - - 158±1.3 146-173 170±0.8 145-197 181±1.5 158-198 192±1.4 175-225 198±2.1 192-205 - - - -
Г - - 33±0.8 26-13 39±0.6 22-57 50±1.0 33-61 57±0.9 37-68 63±2.7 56-73 - - - -
п, экз. - - 28 167 44 40 7 - - - -
Самки Ь 5111. мм - - 164±1.6 153-177 170±0.9 155-210 185±1.8 172-203 193±1.1 177-217 220±6.8 192-245 216±5.8 195-236 - - -
Г - - 36±0.9 28—14 41±0.6 26-67 56±2.1 36-76 61±1.3 46-78 89±8.5 64-117 124±10.8 90-152 - - -
п, экз. - - 20 150 28 45 6 6 - - -
Таблица 2
Абсолютная индивидуальная плодовитость баунтовского сига из оз. Бол. Капылюши в 60-70-е гг. XX в. [23] и в современный период (данные авторов)
Возраст 1969 г. 1971 г. 2009 г.
АИП, шт п АИП, шт п АИП, шт п
2+ 890±54 14 866±41 24
440-120 300-1300
3+ 912±24 114 1071±26 69 1160 2
350-1900 650-1700 1090-1230
4+ 1092±90 39 1240±40 31 1444±154 8
630-3100 700-2620 765-2155
5+ 2080±463 5 1766±179 3 1685 2
1000-4850 1460-2100 1500-1870
6+ - - - - 3281±299 3
2862-3861
7+ - - - - 4123±1141 3
2161-6116
8+ - - - - 5166±1108 3
2990-6621
9+ - - - - 4958±1051 3
3062-6690
10+ - - - - 6828 1
Примечание: в числителе - среднее ± ошибка; в знаменателе - колебания
Паразитофауна. У баунтовского сига из уловов в оз. Бол. Капылюши в марте 2009 г. найдены 17 видов паразитов из 8 классов, в том числе: миксоспоридии - 3 вида; моногенеи - 1; трематоды - 5; цестоды - 4; нематоды - 1; пиявки - 1; ракообразные - 1 (табл. 3). Впервые для баунтовского сига отмечены 9 видов паразитических организмов, таким образом, он впервые регистрируется в качестве хозяина следующих паразитов: Henneguya zschokkei, Henneguya 8р., Thylodelphus clavata, Ichthyoco-tylurus erraticus, Crepidostomum farionis, Cya-thocephalus truncatus, Metechinorhynchus salmo-nis, Piscicola geometra, Salmincola extensus. Ранее (март-апрель 1970 г.) Н. Г. Вознесенской [10] у баунтовского сига отмечены 8 видов гельминтов: Discocotyle sagittata (экстенсивность - 3,7 %; средняя интенсивность 3,7 экз.), Phyllodistomum conostomum (umblae) (9,2 %; 3 экз.), Diplostomulum 8р. (64,0 %; 6 экз.), Triae-nophorus crassus (65,4 %; 4 экз.), Diphyllobo-trium 8р. (25,9 %; 13 экз.), Proteocephalus ex-iguus (longicoШs) (12,9 %; 11 экз.), Anisakidae 8р. (62,2 %; 12 экз.), Neoechinorhynchus tumidus (3,7 %; 3 экз.). С учётом синонимов по результатам полных вскрытий нами не найдены упомянутые неопределённые виды нематод из семейств анизакид и скребень N. tumidus. При этом остаётся непонятным, что имелось в виду
под названием Anisakidae 8р. и могли ли они исчезнуть 40 лет спустя?
Ядро паразитофауны баунтовского сига (более половины фауны) составляют специфичные паразиты лососевидных (Henneguya zschokkei, Chloromyxum coregoni, Discocotyle sagittata, Crepidostomum farionis, Phyllodisto-mum umblae, Triaenophorus crassus, Diphyllobo-trium ditremum, Cyathocephalus truncatus, Mete-^^^уп^ш salmonis, Salmincola extensus). Вероятно, специфичными для сигов являются миксоспоридии рода Henneguya, найденные на жабрах баунтовского сига, которые ранее отмечались на жабрах озёрной сельди (Coregonus artedii) из Великих озёр Северной Америки [21] и возможно, являются новыми видами. Возможно, при исследовании большей по объёму выборки у баунтовского сига могут быть найдены ещё два вида паразитических ракообразных Salmincola extumescens - паразит жабер и & lavaretus - паразит обонятельных ямок, которые регистрируются у сиговых рыб Байкала и у озёрного сига в оз. Бол. Капылюши. В целом же пока можно констатировать отсутствие у баунтовского сига узкоспецифичных (на уровне одного вида хозяина) паразитов, несмотря на его относительную изоляцию в горном водоёме и существенные отличия в биологии как весенне-нерестующей формы.
Таблица 3
Паразитофауна баунтовского сига из оз. Бол. Капылюши (06-08.04.2009)
Класс и вид паразита Локализация % заражения Интенсивность заражения, экз. Индекс обилия, экз.
лимиты среднее
Миксоспоридии
Henneguya zsckokkei' мышцы 25,0 1-4 1,60 0,40
Henneguya sp. жабры 5,0 1 1 0,05
СкЬттухит coregoni желчный пузырь 5,0 + + +
Моногенеи
Discocotyїe sagittata жабры 30,0 1-2 1,16 0,35
Трематоды
Tкyїodeїpкus cїavata* стекловидное тело 5,0 2 2 0,10
Dipїostomum sp.(met.) хрусталик глаза 10,0 1-2 19,50 1,95
Icкtкyocotyїurus егга^сш' (met.) полость тела 40,0 1-2 1,25 0,45
Crepidostomum farionis кишечник 10,0 1-3 2,00 0,20
Pкyїїodistomum umbїae почки 40,0 1-5 2,37 0,95
Цестоды
Triaenopкorus стиш' фї.) мышцы 75,0 1-3 1,86 1,40
Dipкyїїobotrium ditremum стенка желудка 95,0 1-15 6,73 6,40
Cyatкocepкaїus ґгтсаШ' кишечник 30,0 1-3 2,33 0,70
Proteocepкaїus їongicoїїis кишечник 55,0 2 -1 3 10,10 5,55
Нематоды
Rapкidascaris ат' (ї.) * печень 10,0 1-2 1,5 0,15
Скребни
Metecкinorкyncкus saїmonis* кишечник 55,0 1-16 8,18 4,50
Пиявки
Piscicoїa geometra* кожа + + + +
Ракообразные
Saїmincoїa єхґєп'^* плавники 5,0 1 1 0,05
Характеристики хозяина
Длина тела по Смиту (Ь), см 17,7 (16,5-20,9)
Длина тела (1), см 16,0 (14,6-17,8)
Масса тела ^), г 44,25 (31,0-59,0)
Соотношение полов $/$ 20/0
Число исследованных рыб, экз. 20
Примечание: - виды, впервые зарегистрированные у баунтовского сига
Наиболее существенным отличием фауны паразитов баунтовского сига от паразитофауны байкальского омуля и байкальских сигов является его высокая заражённость арктической моногенеей Візсоеоіуїе sagittata - специфичным паразитом сиговых рыб, которая до сих пор не найдена в оз. Байкал [11; 22; 28]. Причину этого феномена пока трудно объяснить. Другая важная особенность, отличающая баун-товского сига от сиговых оз. Байкал - высокая зараженность мышц плероцеркоидами Тгіаепо-ркогш ст''ш, которая обеспечивается за счёт совпадения ареалов вторых промежуточных (сиги) и окончательного (щука) хозяев в пределах одного водоёма. В то же время непредсказуемой является относительно низкая заражённость многотычинкового сига-планктофага кишечной цестодой Р^еосеркаїш їongicoїїis,
цикл развития которой идёт через планктонных копепод. С другой стороны, неожиданным является относительно высокий уровень зараженности скребнем Metecкinorкyncкus иаїшопін (55,0 %; 4,5 экз.), промежуточным хозяином которой являются бентосные амфиподы. В целом состав и показатели заражённости баун-товского сига в оз. Бол. Капылюши характеризуют его как эврифага, а не специализированного планктофага.
Заключение
На основании имеющихся ныне достоверных данных баунтовского сига следует признать узкоареальным эндемиком с ареалом, ограничивающимся озёрами Бол. и Мал. Капылюши в системе Баунтовских озёр Забайкалья. К числу его морфо-биологических особенно-
стей относятся многотычинковость, весеннее размножение, короткий жизненный цикл и раннее половое созревание, мелкие размеры и низкий темп роста.
Паразитофауна баунтовского сига в настоящее время представлена і7 видами паразитов, для 9 из которых он регистрируется в качестве нового хозяина. Более половины состава паразитофауны байкальского сига составляют виды, специфичные для лососевидных, преимущественно сиговых, рыб. От байкальских сигов баунтовского сига отличает наличие мо-ногенеи Discocotyle sagittata - представителя арктической фауны, существенные количественные различия по заражённости отдельными видами определяются особенностями трофических и топических связей с их промежуточными и окончательными хозяевами.
Работа выполнена по программе междисциплинарных исследований РАН (проект М-49, координатор д-р биол. наук О. А. Тимошкин). Авторы благодарят З. Б. Воронову (Байкал-рыбвод) и О. Т. Тимошенко за поддержку организации исследования биоты Баунтовских озёр, А. М. Ли-Фа-хуа, Д. В. Матафонова и Р. С. Андреева за содействие в полевых работах, Т. Г. Бурдуковскую и О. Б. Жепхолову за помощь в проведении паразитологических вскрытий рыб.
Литература
1. Анпилова В. И. О систематическом положении баунтовской ряпушки / В. И. Анпилова // Докл. АН СССР. - і95б. - Т. 3, № 4. - С. S9S-9GG.
2. Анпилова В. И. Влияние температуры на половое созревание баунтовского сига Coregonus lava-retus baunti Mukhomedjarov // В. И. Анпилова / Докл. АН СССР. - і959. - Т. і29, № 5. - С. бі-б4.
3. Анпилова В. И. Характер питания баунтов-ского сига на ранних этапах развития // В. И. Анпилова / Науч.-техн. бюл. ГосНИОРХ. - і9б2. - № і5. -
С. б2-б4.
4. Анпилова В. И. Передифференцировка пола у баунтовских сигов Coregonus lavaretus baunti Mukhomedjarov под влиянием экологических условий / В. И. Анпилова // Вопр. ихтиологии. - і9б5. -Т. 5, вып. і(34). - С. 2G7-2G9.
5. Анпилова В. И. О систематическом положении баунтовского сига Coregonus lavaretus baunti Mukhomedjarov / В. И. Анпилова // Изв. ГосНИОРХ. -і9б7. - Т. 62. - С. і29-Ш.
6. Анпилова В. И. Биология и биотехника разведения баунтовского сига Coregonus lavaretus baunti Mukhomedjarov / В. И. Анпилова // Изв. ГосНИОРХ. - і9б7. - Т. 63. - С. 74-і23.
7. Биопродуктивность Баунтовских озёр Бурятии : сб. науч. тр. ГосНИОРХ. - Л., 1987. - Вып. 272. - 161 с.
8. Богуцкая Н. Г. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксаномическими комментариями / Н. Г. Богуцкая, А. М. Насека. - М. : Товарищество науч. изд. КМК. - 2004. - 389 с.
9. Быховская-Павловская И. Е. Паразитологическое исследование рыб / И. Е. Быховская-Павловская. - Л. : Наука, 1969. - 108 с.
10. Вознесенская Н. Г. Гельминтофауна рыб озёр Орон и Капылючикан Ципо-Ципиканской озёрной системы / Н. Г. Вознесенская // Болезни и паразиты Ледовитоморской провинции (в пределах СССР). - Свердловск : Средне-Уральское кн. изд-во,
1976. - С. 43-49.
11. Заика В. Е. Паразитофауна рыб оз. Байкал /
В. Е. Заика. - М. : Наука, 1965. - 106 с.
12. Калашников Ю. Е. Рыбы бассейна реки Витим / Ю. Е. Калашников. - Новосибирск, 1978. - 289 с.
13. Карасев Г. Л. Рыбы Забайкалья / Г. Л. Карасев. - Новосибирск : Наука, 1987. - 295 с.
14. Кожов М. М. Пресные воды Восточной Сибири / М. М. Кожов. - Иркутск : ОГИЗ, 1950. - 252 с.
15. Красная книга Республики Бурятия: Редкие и исчезающие виды животных. - 2-е изд., перераб. и доп. - Улан-Удэ : Издат. дом Информполис, 2005. -328 с.
16. Красная книга Российской Федерации (животные). - М. : АСТ-Астрель, 2000. - 862 с.
17. Кузьмич В. Н. Продуктивность зообентоса озёр Большое и Малое Капылюши / В. Н. Кузьмич, Л. И. Будаева // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. - Л., 1987. -Вып. 272. - С. 77-96.
18. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. - М. : Наука, 1974. - 254 с.
19. Мухомедиаров Ф. Б. Ряпушка Coregonus sardinella baunti subsp. nova из Ципа-Ципиканской системы озер бассейна реки Витим / Ф. Б. Мухоме-диаров // Докл. на первой науч. конф. Якут. базы АН СССР. - Якутск, 1948. - С. 270-280.
20. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных) / И. Ф. Прав-дин. - М. : Изд-во пищ. пром-сти, 1966. - 376 с.
21. Паразиты озёрной сельди (Coregonus artedii) из озера Верхнее / Н. М. Пронин [и др.] // Проблемы общей и региональной паразитологии. -Улан-Удэ, 2000. - C. 68-73.
22. Русинек О. Т. Паразиты рыб озера Байкал (фауна, сообщества, зоогеография, история формирования) / О. Т. Русинек. - М. : Товарищество науч. изд. КМК, 2007. - 571 с.
23. Скрябин А. Г. Рыбы Баунтовских озёр Забайкалья / А. Г. Скрябин. - Новосибирск : Наука,
1977. - 231 с.
24. Скрябин А. Г. Сиговые рыбы юга Сибири /
А. Г. Скрябин.- Новосибирск : Наука, 1979.- 230 с.
25. Соколов А. В. Рыбохозяйственная оценка и состояние промысла Баунтовских озёр /А. В. Соколов // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. - Л., 1987. - Вып. 272. - С. 67-76.
26. Соколов А. В. Структурная и функциональная характеристика ихтиоценозов озёр Большое и Малое Капылюши / А. В. Соколов, А. И. Бобков,
В. Ф. Соколова // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. - Л., 1987. - Вып. 272. - С. 97-113.
27. Сокольников Ю. А. Пелагический зоопланктон озёр Большое и Малое Капылюши / Ю. А. Сокольников // Сб. науч.тр. ГосНИОРХ. - Л., 1987. - Вып. 272. - С. 67-76.
28. Экология, болезни и разведение байкальского омуля. - Новосибирск : Наука, 1981.- 228 с.
New data on the biological and parasitological characteristics of Baunt whitefish Coregonus baunti (Mukhonedjarov, 1948)
N. M. Pronin1, A. N. Matveev2, V. P. Samusenok2, M. D-D. Batueva1,
A. L. Yuriev2,3, I. V. Samusenok1
1 Institute of General and Experimental Biology SB RAS, Ulan-Ude
2Irkutsk State University, Irkutsk
3Irkutsk State Agricultural Academy, Irkutsk
Abstract. The new modern data on the biology, ecology and parasitofauna of Baunt whitefish is revealed. It is established, that the narrow area of the Baunt whitefish is limited by the typical habitats in the lakes of Large and Small Kapylushi.
Key words: densely rakered whitefish, Tsypa-Tsypikan (Baunt) lakes, Lake Kapylushi, habitat, biology, parasito-fauna.
Пронин Николай Мартемьянович Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН 67QQ47, Улан-Удэ, Сахъяновой, б доктор биологических наук, заведующий лабораторией паразитологии и экологии гидробионтов тел. (3Q12)43-42-29 E-mail: proninnm@yandex.ru
Матвеев Аркадий Николаевич
Иркутский государственный университет
664QQ3 г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5
доктор биологических наук, зав. кафедрой зоологии
позвоночных и экологии
тел./факс (3952)24-18-55
E-mail: matvbaikal@mail.ru
Самусенок Виталий Петрович Иркутский государственный университет 664QQ3 г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5 кандидат биологических наук, доцент тел. (факс) (3952)24-18-55 E-mail: samusenk@mail.ru
Батуева Марина Даши-Доржиевна Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН
67QQ47 г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, б кандидат биологических наук, научный сотрудник тел. (3Q12)43-Q2-18 E-mail: mbadm@biol.bscnet.ru
Pronin Nikolai Martemianovich Institute of General and Experimental Biology SB RAS
6 Sakhyanova St., Ulan-Ude, 670047
D. Sc. in Biology, Head of Laboratory of Parasitology
and Ecology of Hydrobionts
phone: (3012)43-42-29
E-mail: proninnm@yandex.ru
Matveev Arkadiy Nikolaevich
Irkutsk State University
5 Sukhe-Bator St., Irkutsk, 664003
D.Sc. in Biology, Head of Department of Zoology of
Vertebrates and Ecology
phone (fax): (3952)24-18-55
Е-mail: matvbaikal@mail.ru
Samusenok Vitaliy Petrovich Irkutsk State University
5 Sukhe-Bator St., Irkutsk, 664003 Ph.D. in Biology, ass. prof. phone (fax): (3952)24-18-55 Е-mail: samusenk@mail.ru
Batueva Marina Dashi-Dorjievna Institute of General and Experimental Biology SB RAS
6 Sakhyanova St., Ulan-Ude, 670047 Ph.D. in Biology, research scientist phone: (3012)43-02-18
E-mail: mbadm@biol.bscnet.ru
Юрьев Анатолий Леонидович Иркутский государственный университет 664QQ3 г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5 кандидат биологических наук, доцент тел. (факс) (3952)24-18-55 E-mail: yuriev@bk.ru
Самусенок Иннокентий Витальевич Иркутский государственный университет 664QQ3 г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5 студент
тел. (факс) (3952)24-18-55
Yuriev Anatoliy Leonidovich Irkutsk State University 5 Sukhe-Bator St., Irkutsk, 664QQ3 Ph.D. in Biology, ass. prof. phone (fax): (3952)24-18-55 Е-mail: yuriev@bk.ru
Samusenok Innokentiy Vitalievich Irkutsk State University 5 Sukhe-Bator St., Irkutsk, 664QQ3 student
phone (fax): (3952)24-18-55
