CC BY
29
2006
Известия ТИНРО
Том 144
УДК 597.553.2(265.53)
В.Г.Ерохин
(КамчатНИРО, г. Петропавловск-Камчатский)
ОЦЕНКА НЕРЕСТОВЫХ ВОЗВРАТОВ НЕРКИ ОЗ. КУРИЛЬСКОГО (ЗАПАДНАЯ КАМЧАТКА) ПО МАТЕРИАЛАМ ТРАЛОВЫХ УЧЕТОВ ЕЕ МОЛОДИ В ОХОТСКОМ МОРЕ
Определены места нагула молоди нерки в Охотском море, пути и сроки миграций, оценена ее численность в разные годы. Показана возможность прогнозирования нерестовых подходов нерки оз. Курильского по результатам тралового учета ее молоди в море. В ретроспективном прогнозе для 11 из 17 лет отклонения прогностических величин от факта не вышли за пределы 25 %-ного диапазона. Описаны элементы методики оценки численности возвратов нерки.
Erokhin V.G. Estimation of spawning returns of the sockeye salmon of Kuril-skoye Lake (western Kamchatka) based on trawl catches of its juveniles in the Okhotsk Sea // Izv. TINRO. — 2006. — Vol. 144. — P. 49-64.
The data on sockeye salmon juveniles number in the Okhotsk Sea were obtained from trawl surveys conducted by KamchatNIRO in September—October of 1982-2003 and commercial seine catches in August—September of 1984. In the trawl surveys, the main fishing gear was the pelagic rope trawl 54.4/192 m with vertical opening of 25-30 m and horizontal opening of 40 m. The data of the salmon juveniles catches were applied for forecasting of the sockeye salmon returns to Kuril-skoye Lake for spawning. Besides, some biological parameters of the sockeye salmon are described, as much as they were used for the forecasting.
The method of the sockeye salmon returns forecasting includes the following steps:
1) to estimate the main age groups abundance during the autumn feeding migrations of juveniles;
2) to calculate the fish ready for spawning in a forecasted year, with taking into account its withdraw by catch;
3) to determine correlation between age groups spawning in the forecasted year;
4) to estimate survival of certain age groups in the sea and to correct the number of the spawners taking into account the survival of the main age groups.
By compare the factual and forecasted retrospectively rates of returns, the method of forecasting was recognized as satisfactory. In the retrospective forecasts, in 11 out of 17 cases the deviations of forecasting rates from factual rates didn't exceed 25 %. The forecasting based on the data on juveniles obtained in previous year had minimal deviations.
Метод оценки численности возвратов производителей лососей по результатам осенних траловых учетов их молоди в море применяется в КамчатНИРО в отношении горбуши. На практике он выступает в качестве окончательной (перед принятием ОДУ) корректировки среднесрочного прогноза горбуши, основанного на оценке численности родителей и среднемноголетних для поколений зна-
49
чений кратности возвратов. Цель данной работы — изучение возможностей метода в прогнозировании численности возвратов нерки крупнейшего в Азии стада оз. Курильского. Предпосылками такому подходу явились следующие обстоятельства:
— учетные съемки в Охотском море характеризуются полным охватом нагуливающихся стад камчатской молоди обоих видов в период их максимального расселения в восточной части водоема;
— экстерьерные признаки и размеры рыб в морских нагульных стадах покатников нерки и горбуши западного побережья Камчатки сходны (Ерохин, 1998, 2002), что обусловливает возможность идентичных расчетов их численности с применением единого коэффициента уловистости орудий лова к обоим видам;
— применительно к нерке оз. Курильского наиболее полна статистика возвратов и в наименьшей степени необходима идентификация стад молоди в море.
В представляемой работе описаны элементы прогноза численности возвратов производителей нерки оз. Курильского по материалам траловых учетов ее молоди в Охотском море, а также отдельные черты биологии вида, необходимые для анализа в рамках предложенной методики.
В основу работы положены материалы траловых съемок КамчатНИРО 19822003 гг. в Охотском море, выполняемых до 1986 г. на судах типа СТР-800, СРТМ-1000, с 1986 г. — СТРА пр. 503, за исключением 1989 г. (Атлантик-833). Съемки проводили в сентябре—октябре, в 1986 г. — в августе—октябре. Привлечены также отдельные материалы из уловов кошельковым неводом на СТР "Каинск" в августе и сентябре 1984 г.
С 1985 г. учет молоди проводили специализированным канатным тралом 54,4/192 м, верхняя подбора которого оснащена распорным гидродинамическим устройством (Методика ..., 1997; Ким и др., 2005). Уловы 32,5-метрового трала на съемке 1982 г. пересчитаны на уловы тралом 54,4/192 м, работающим в стандартном режиме (Ерохин, 2002).
Основные элементы методики съемки тралом 54,4/192 м, следующие:
— вертикальное раскрытие трала 25-30 м; горизонтальное — порядка 40 м;
— продолжительность траления 1 час от взятия ваеров на стопор до отдачи стопора;
— траление в слое 0-30 м, включающем практически весь спектр вертикальных миграций молоди лососей, с обязательным выведением верхней подборы на поверхность до появления отчетливого белопенного буруна;
— скорость траления 4-5 уз. Это значимый элемент, напрямую связанный с оценкой численности молоди. Существует некий предел скорости, ниже которого количественный анализ результатов съемки затруднителен. Примером служат чрезвычайно скудные сборы молоди нерки — 21 экз. (обычно уловы составляют несколько сотен экземпляров) в Охотском море в 1995 г. при скорости траления от 3,0 до 3,9 уз;
— расстояние между судном и устьем трала — не менее 200 м;
— стандартная сетка станций с генеральным направлением съемки на север.
Всего в Охотском море с 1981 по 2003 г. было проведено 16 осенних траловых съемок молоди. Однако по различным причинам (скудные уловы нерки в 1981, 1984, 1995 гг., резкое смещение сроков съемки от оптимальных в 1993 г.) наибольшего доверия для расчетов численности молоди нерки заслуживают результаты 12 учетных съемок.
При расчете численности применяли коэффициент уловистости трала (к), равный 0,6. Коэффициент был рассчитан по результатам серий совместных ловов молоди кошельковым неводом и тралом в Охотском море в 1984 и 1986 гг. (Ерохин, 2002). Принимая вышеназванный коэффициент в данной ра-
50
боте, мы, тем не менее, подчеркнем, что для решения некоторых задач его величина не имеет принципиального значения — в случаях, когда проявление некоей стороны системного явления удовлетворительно раскрывается через статистическую связь начальных посылок и конечных результатов по принципу "черного ящика". Например, в прогнозировании возвратов горбуши Камчатки k может не приниматься во внимание (приравниваться к 1), что не меняет цифр прогнозируемых возвратов (табл. 1). Заметим лишь, что такой подход правомерен по накоплению многолетних рядов данных. Работы по определению коэффициентов уловистости тралов далеко не завершены. По мере развития этого направления исследований нетрудно будет внести необходимые уточнения и поправки к коэффициентам. При этом кардинальных изменений как методик учета, так и методик прогнозирования запасов рыб по учетным материалам не потребуется. Уже сейчас практика ТИНРО-центра и наша показывает, что применительно к молоди лососей истинные значения k используемых пелагических тралов лежат в пределах диапазона, границы которого определенно очерчены и близки: 0,4-0,6.
Таблица 1
Численность учтенной молоди в прикамчатских водах Охотского моря и возврат взрослой горбуши в реки западной Камчатки, млн экз.
Table 1
Abundance of calculated juvenile in Kamchatka waters of the Okhotsk Sea and return of adult pink salmon to the rivers of western Kamchatka, millions of fish
Фактический Кратность Отклонение
Год учета Численность молоди k = 1 k = 0,6 Прогноз (N) возврат (nf) возврата к прогнозу (nf/n) прогноза от факта ((N - Nf)/Nf), %
1981 39,5 65,8 39,5 37,3 0,94 +5,9
1982 189,0 315,0 160,7 141,1 0,88 + 13,9
1985 32,9 54,9 32,9 26,0 0,79 +26,7
1986* 40,9-43,8 68,2-73,0 - 1,5-1,7 - -
1989* 152,3 253,8 - 26,3 - -
1990* 112,7 187,9 - 2,0 - -
1991* 86,8 144,7 - 15,9 - -
1995 98,6 164,4 84,9 79,6 0,94 +6,7
1997 207,1 345,2 151,2 126,6 0,84 + 19,4
1999 98,0 163,3 85,0 87,0 1,02 -2,3
2001 61,2 102,1 57,0 82,7 1,45 -31,1
2003 129,5 215,9 108,5 103,5 0,95 +4,9
* Большинство учтенной молоди — иммигранты.
Абсолютную численность молоди (Ма) рассчитывали площадным методом по формуле:
Ыа = ns/vdtk, (1)
где п — средний улов за одно траление, экз.; s — площадь обследованной акватории, км2; V — скорость траления, км/ч; d — величина горизонтального раскрытия устья трала, км; t — время траления, ч.
В теории рыболовства горизонтальное раскрытие устья трала понимается как: 1 — раскрытие трала по сетям — наикратчайшее расстояние между верхними левыми и правыми передними углами крыльев в рабочем положении трала, 2 — раскрытие трала в гуже — наикратчайшее расстояние между двумя крайними точками оболочки трала в пересечении ее горизонтальной плоскостью, проведенной через ось трала (Кадильников, 2001). Конструктивно передняя часть трала 54,4/192 м выполнена четырехлопастной, и применение к нему первого определения занижает действительное горизонтальное раскрытие. В нашей ран-
51
ней практике за горизонтальное раскрытие трала принималось расстояние между вертикальными плоскостями, проходящими через точку крепления голых концов (как продолжение подбор) к кабелям. Расчеты показывали, что это расстояние близко к 50 м. Начиная с 2003 г. принята величина горизонтального раскрытия трала, соответствующая второму из вышеприведенных определений, и приравнена к средней величине 40 м (Адамов, Субботин, 2003; Ким и др., 2005). Материалы за все годы пересчитаны с учетом этой поправки, в силу чего значения численности молоди, в том числе и горбуши, приведенные в табл. 1, несколько отличаются в сторону увеличения от приводимых ранее (Кагрепко е! а1., 1998; Ерохин, 2002).
Величина горизонтального раскрытия трала рассчитывалась по выражению:
й = D*Ltr/(Lc + (2)
где D — расстояние между досками, км; L — длина трала, км; Lc — длина кабеля вместе с голыми концами трала и длиной лапок траловой доски, км.
Расстояние между досками определяли, промерив предварительно углы расхождения ваеров:
D = ак + aL)(Lv + Ь), (3)
где (ак + а1) — сумма углов расхождения правого и левого ваеров, град; Lv — длина ваера, км; Ь — расстояние между подвесными блоками, км.
Участки акватории с резко выраженными, пиковыми уловами (съемки в 1982 и 2003 гг.) обсчитывались отдельно, чтобы избежать завышения вклада их экстремально высокой плотности скоплений в расчет общей численности рыб.
Некоторые черты биологии
Нагул в пределах Охотского моря. Молодь нерки скатывается в прибрежные воды Охотского моря с мая по август (Бугаев, 1995). Плотность молоди в морских скоплениях вдоль побережья не отражает величины подходов производителей по участкам побережья. Так, в 1985-1991 гг. производители нерки распределялись по западному побережью, в среднем, в соотношении: на участке от 51° с.ш. до р. Большой — 90,4 %, от р. Большой до р. Ича — 5,8 %, в районе 56-58° с.ш. — 3,8 % (Бугаев, 1995). По данным траловых съемок, молодь в сентябре встречается от 51° до 58° с.ш., образуя два более или менее выраженных поля скоплений: в южной части — с ядром в пределах 51-54° с.ш. в 60-мильной прибрежной зоне — и в северной — в пределах 55-57° с.ш. в 60-90-мильной прибрежной зоне (рис. 1). Численность северных скоплений составляла в разные годы от 22 до 70 % всей учтенной численности молоди, за исключением 1982 г. (11,0 %) и 1999 г., когда 76,3 % молоди было локализовано практически на границе северной и южной частей района исследований, остальная молодь нагуливалась севернее и южнее в пропорции соответственно 5,3 и 18,3 % (рис. 1, в). Материалы траловых съемок в 1982-2003 гг. в большинстве случаев показывают явный отток значительной части молоди курильской нерки вдоль берега Камчатки в северном направлении: миграции охватывают от одной до двух третей ее численности.
Находясь в прибрежной зоне, молодь нерки, как и сеголетки кеты и горбуши, подвергается влиянию существующей здесь динамики водных масс (Ерохин, 1998, 2002). В прибрежных частях Камчатско-Курильской и юга Западно-Камчатской подзон нерка мигрирует по направлению от берега и на север, на 56-58° с.ш. — также от берега, но на юг. Миграции по западной периферии районов имеют выраженную южную направленность. Влияние течений, наряду с активными перемещениями молоди в их пределах, приводит к расширению нагульного ареала молоди нерки многочисленного курильского стада вдоль западнокамчатского шельфа. В целом миграции молоди нерки в летне-осенний период сходны с таковыми горбуши, отличаясь тем, что не охватывают открытые воды моря западнее 153° в.д.
60°N 59°N 58°N 57°N 56°N 55°N 54°N 53°N 52°N 51 °N
-
6
! ' 1
0 ■ 185 /
• У
0 ■ 0 ■ 0 ■ • /
0 ■ 0 ■ 0 ■ 0 ■
0 0 1 0 49 \
■ ■ ♦ ■ • \
0 ■ 0 ■ 0 ■ 1 • \
39 ту
0 0 0 0 29
• ■ ■ ■
0 0 0 0 о i 4
150°E 152°E 154°E 156°E б
В
Рис. 1. Варианты распределения молоди нерки в Охотском море в сентябре 1991 г. (а), 1997 г. (б) и 1999 г. (в), экз./трал. Fig. 1. Variations of distribution of juvenile sockeye salmon in the Okhotsk Sea in September, 1991 (а), 1997 (б) and 1999 (в), samples/ trawling
Размеры рыб. Более половины всего количества молоди в сентябре имеют длину тела 21-24 см, массу 100-150 г. Размерные показатели молоди нерки увязаны с характером миграций в районе осеннего нагула. Длина рыб постепенно увеличивается: в прибрежье с юга на север; на широтах 54-58° — по мере удаления от берега; в мористых водах — с севера на юг, отражая последовательность в откочевке молоди разных сроков ската и направленность ее миграций от устьев родных рек в открытые морские воды (рис. 2).
Рис. 2. Длина тела молоди нерки в сентябре и начале октября 1989 (а) и 1990 (б) гг., см
Fig. 2. Body length of juvenile sockeye salmon in September and the beginning of November, 1989 (a), 1990 (б), cm
а б
Пространственное распределение возрастных групп молоди. В траловых уловах чешуя на теле рыб, как правило, не сохраняется, по этой причине количество чешуйных проб молоди нерки невелико, часть их собрана при неводных ловах. Просмотренная чешуя принадлежала двух- и трехлеткам (рис. 3). Доля молоди возраста 2+ составила: в конце августа и начале сентября в районе 54° с.ш. — 66,7 %, на севере (57° с.ш.) — 64,5; в сентябре на юге (5152° с.ш.) — 72,0-85,0, на севере (58° с.ш.) — 93,0; в октябре в северной части исследованного района (55-56° с.ш.) — 83,3 %.
Наблюдаемое распределение возрастных групп молоди как на отдельных участках, так и в целом по району соответствует описанной выше модели миграций. Так, с ее позиций легко объясним факт значительной, для конца августа, доли трехлеток в прибрежных водах на участке 54-56° с.ш. В июле — начале августа в прибрежье данной части района нагуливаются исключительно сеголетки и годовики из впадающих сюда рек. Всего на этом участке скатывается около 5-6 % рыб от числа всех смолтов из водоемов западной Камчатки — в соответствии с распределением производителей. К концу августа доля молоди в этой части района возрастает до 15-20 % (в 3-4 раза) — за счет подхода рыб курильского стада. Учитывая, что среди курильской нерки трехлетки составляют 80-90 %, подсчитаем установившуюся здесь долю трехлеток при:
а) трехкратном увеличении численности
п, , , + 2п , = 3п, из них трехлеток от 1,6п до 1,9п (53-63 %
(аборигенная) (курильская) ' г ' ' '
численности смешанного стада на участке 54-56°с.ш.);
б) четырехкратном увеличении численности
п, , , + 3п, . = 4п, из них трехлеток от 2,4п до 2,7п (60-68 %),
(аборигенная) (курильская)
где п — численность молоди в прибрежье на 54-56°с.ш.
152° 154° 156° 152° 154° 158°
Таким образом, доля рыб возраста 2+ составит около 53-68 % численности присутствующей в данный период и в данной части района молоди, что близко к реально наблюдаемой. В период наиболее широкого расселения стада оз. Курильского в пределах нагульной морской акватории в сентябре повсеместно устанавливается характерное для него соотношение рыб в возрасте 1+ и 2+ — соответственно 10-20 и 80-90 %.
60°N
59°N-
58°N
57°N-
56°N-
55°N-
J_I_L
93%ХпЗШф
64,5% (пЗО)Пъ
n 51
октябрь-86 <w 83,3% (n36) **
Рис. 3. Возраст молоди нерки из траловых и неводных уловов в августе (наклонный шрифт), сентябре (подчеркнуто) и октябре 1984 и 1986 гг. Белые сектора — 1+, черные — 2+
Fig. 3. Age of juvenile sockeye salmon taken from trawl catches in August (inclined font), September (underlined) and October, 1984 and 1986. White sectors — 1+, black ones — 2+
54°N-
53°N-
52°N
51°N-
66,7% (n15)
84.6% (n26)
72% (r\25)
50°N-
150°E 152°E 154°E 156°E
Элементы методики прогноза подходов нерки
Необходимыми элементами для составления традиционного прогноза возвратов нерки являются (Лососи ..., 2000, 2001, 2002): 1 — численность отнерестившихся рыб каждого поколения; 2 — доля отнерестившихся самок каждого поколения производителей, дающих возврат потомков в прогнозируемом году; 3 — средняя индивидуальная плодовитость самок в соответствующий год; 4 — количество отложенной икры; 5 — выживаемость икры в грунте; 6 — выход личинок; 7 — средняя выживаемость до возврата.
Набор элементов для прогноза по результатам траловых учетов молоди менее широк. Необходимыми автор полагает следующие.
1. Численность молоди основных возрастных групп, определенная осенью в период траловых съемок. На практике это учтенная численность молоди в море плюс данные по ее возрастному составу в период ската (определение возраста по материалам траловых съемок проблематично из-за опадения чешуи у абсолютного большинства отловленных тралом рыб).
2. Численность возвратов родителей, складывающаяся из численности зашедших на нерест рыб, морского и берегового вылова.
3. Соотношение возрастных групп нерки, участвующих в нересте в прогнозируемом году. На практике это использование данных, полученных на основе
многолетних наблюдений за возрастной структурой нерки оз. Курильского, с учетом абсолютного преобладания этого стада на западном побережье Камчатки.
4. Средняя выживаемость до возврата основных возрастных групп.
Численность молоди в море
Возврат поколений нерки, учтенных в море одновременно с горбушей, запаздывает на год и более. Важно отметить, что исходя из этого мы имеем возможность проверить правильность подсчета учтенной численности молоди нерки и своевременно его скорректировать — по возврату горбуши на следующий год. Эта операция возможна вследствие применения единого коэффициента уловисто-сти орудий лова к молоди обоих видов ввиду отмеченного выше ее размерного сходства.
В качестве поправочного коэффициента к учтенной численности нерки мы применяли значение кратности фактического возврата горбуши к ее прогнозируемому возврату (доли возврата от прогноза):
k' = Nf/N, (4)
где k' — поправочный коэффициент, NF — фактическая численность возврата, N — прогноз численности возврата. Поправочные коэффициенты для отдельных лет приведены в табл. 1 (Nf/N).
Применив поправочные коэффициенты для конкретных лет, скорректируем оценочные величины численности молоди нерки западного побережья Камчатки для тех же лет. Разумеется, поправочные коэффициенты не могут быть посчитаны для лет с преимущественным нагулом в восточной части Охотского моря молоди горбуши не камчатского происхождения. Соответственно, они не вводятся и в расчеты учтенной в эти годы численности нерки.
Из общего количества молоди нерки в море, слагаемого численностью стад оз. Курильского и других пресноводных водоемов побережья, вычленим озерную молодь, опираясь на среднемноголетнее соотношение по побережью производителей главного и второстепенных стад 9: 1 (Бугаев, 1995; Лососи ..., 2000, 2001, 2002). Соответственно представленная в табл. 2 численность молоди курильской нерки (N'a, млн экз.) есть произведение общей учтенной в море численности, варьирующего по годам поправочного коэффициента и постоянного коэффициента 0,9 (доля в совместном нагульном стаде):
N' = 0,9 k' N . (5)
aa
Таблица 2
Численность возрастных групп молоди курильской нерки в восточной части Охотского моря, млн экз.
Table 2
Abundance of juvenile age groups of sockeye salmon of Kurilskoye Lake in the western part of the Okhotsk Sea, millions of samples
Год учета 1 + Численность 2+ 3+ 4+ Суммарная
1982 0,37 5,93 0,88 - 7,18
1985 2,41 3,42 0,38 - 6,20
1986 0,86 8,102 0,39 - 9,38
1987 0,85 13,26 0,56 - 14,67
1989 4,37 16,54 0,74 - 21,65
1990 1,05 17,56 2,00 - 20,61
1991 3,65 7,25 0,95 - 11,84
1997 1,97 9,35 2,95 0,25 14,52
1999 0,08 13,61 0,19 - 13,88
2001 0,24 10,35 1,51 - 12,11
2002 0,35 9,49 1,05 - 10,89
2003 0,84 25,09 2,01 - 27,94
Численность возрастных групп приведена в соответствии с возрастным спектром смолтов оз. Курильского (табл. 3).
Таблица 3
Возрастной состав смолтов нерки в период их миграции
из оз. Курильского в 1982-2004 гг. (Бугаев, 1995; Дубынин, Бугаев, 2004; В.А.Дубынин, уст. сообщение), %
Table 3
Age composition of sockeye salmon smalts during their migration
from Kurilskoye Lake in 1982-2004 (Бугаев, 1995; Дубынин, Бугаев, 2004; V.A.Dubynin, personal communication), %
Год Возра ст Число рыб
ската 1 + 2+ 3+ 4+ экз.
1982 5,2 82,5 12,3 - 464
1983 16,7 71,1 12,2 - 353
1984 22,4 74,9 2,4 - 666
1985 38,8 55,1 6,1 - 516
1986 9,2 86,6 4,2 - 381
1987 5,8 90,4 3,8 - 313
1988 1,3 83,9 14,8 - 384
1989 20,2 76,4 3,4 - 627
1990 5,1 85,2 9,7 - 196
1991 30,8 61,2 8,0 - 425
1992 10,6 87,6 1,8 - 330
1993 4,7 93,4 1,9 - 256
1994 3,1 87,6 9,3 - 128
1995 - 74,6 25,4 - 189
1996 13,5 84,7 1,8 - 386
1997 13,6 64,4 20,3 1,7 59
1998 12,3 83,1 4,6 - 432
1999 0,6 98,0 1,4 - 511
2000 5,1 86,2 8,7 - 550
2001 2,0 85,5 12,5 - 510
2002 3,3 87,1 9,6 - 303
2003 3,0 89,8 7,2 - 400
2004 3,1 88,5 8,4 - 320
Поколения нерки, учтенные в 2003 г., в массе вернутся на нерест только в 2005-2006 гг. Материалы учета этого года пока не могут быть рассмотрены в рамках ретроспективного анализа метода прогнозирования.
Возрастной состав производителей и коэффициенты возвратов основных возрастных групп
Возраст производителей нерки речных стад западной Камчатки составляет в среднем 1.3, озерных — 2.3 (Бугаев, 1995). Среди стад нерки западной Камчатки стадо оз. Курильского полнее изучено, наиболее подробно представлено статистически, к тому же абсолютно преобладает по численности. В силу этого при рассмотрении возрастного состава скатившейся молоди и рыб, пришедших на нерест — необходимого элемента методики прогнозирования возвратов по результатам траловых учетов молоди, — мы опирались на данные статистики указанного стада (табл. 3). Основными возрастными группами из отмечаемых четырнадцати в возврате нерки оз. Курильского являются 2.2, 2.3, 3.2 и 3.3. Для наших расчетов понадобятся оценки среднемноголетних долей в возврате следующих трех комбинаций возрастных групп: 2.2 — 3.2; 2.3 — 3.3 и 2.2 — 3.2 — 2.3 — 3.3. В течение двух последних десятилетий суммарная доля рыб в возрасте 2.2 и 3.2 поднялась от 21 % в период 1984-1985 гг. до 30 % (1986-2000) и вновь снизилась до 22 % в 2001-2004 гг. (рис. 4). По тем же периодам суммар-
57
n * о 10 - 8 -6 -
млн 4 _ 2 -0 -
4.1 - - - - - - - - - - - - - - - 0,6 - - - - -
3.4 0,1 0,3 1,9 - - - 0,7 0,1 0,4 - - 0,4 0,3 0,3 0,6 0,3 0,6 - 3 0,7 0,7
3.3 26,8 28,7 9,4 5,7 4 1,2 7,6 11,7 3,8 4 8,7 7,9 6,8 14,6 15,9 17 0,9 5,8 7,6 3,2 13,1
3.2 6,4 5 1,9 1,8 0,6 7 2,4 4,4 2,7 1,7 2,1 5,8 3 8,9 19,3 0,6 3,4 1 2,7 6,9 11,9
3.1 0,3 - - - 0,1 0,1 - 0,3 - - - 0,3 0,3 0,1 - - - - - 1,2 -
2.5 - - - - - - - - - - 0,2 - - - - - - - - - -
2.4 0,9 1,4 2,9 2,2 0,3 3,2 2,8 2,8 0,4 0,8 0,4 2,1 1,9 1,6 0,4 1 1,9 1,9 4,6 7,9 2,7
2.3 50,7 47,5 42,8 65,8 51,2 52,1 60,1 51,5 51,7 72,5 61,4 53,8 62,3 60,3 28,2 63 58,5 75 64,4 59,1 47,5
2.2 14,4 15,7 38,1 17 35,7 35,5 24,9 25,8 37,4 18,2 17,3 28,6 24,4 13 34,3 11,4 25,7 13,5 16,2 13,9 21,3
2.1 0,4 1,1 0,9 3 0,7 0,9 1,1 2,4 0,6 0,3 0,6 0,7 0,4 0,6 0,6 3,4 0,4 0,1 0,1 0,7 1,5
1.4 - - - - - - - - - - - 0,1 - - - 0,1 0,7 0,4 - 0,1 0,3
1.3 - 0,3 1,2 3,2 6,8 - - 0,3 2,4 0,2 9,3 0,3 0,3 0,6 0,3 1,3 7,2 2 0,1 6,3 1
1.2 - - 0,5 1,3 0,6 - 0,2 0,7 0,6 2,3 - - 0,3 - - 1,3 0,7 0,3 1,3 - -
1.1 - - 0,4 - - - 0,2 - - - - - - - 0,4 - - - - - -
1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004
Годы возврата
Рис. 4. Возрастной состав нерки стада оз. Курильского (%) и численность зрелой части стада (млн экз.) (Бугаев, 1995; В.А.Дубынин, уст. сообщение)
Fig. 4. Sockeye salmon age composition of Kurilskoye Lake stock (%) and abundance of mature part of the stock (millions fish) (Бугаев, 1995; V.A.Dubynin, personal communication)
ная доля рыб в возрасте 2.3 и 3.3 составляла 77, 64 и 69 %, а суммарная доля всех четырех возрастных групп — соответственно 98, 94 и 91%.
Численность возвратов как сумма пропуска на нерест, морского и прибрежного вылова представлена на рис. 4. На основании данных о численности возрастных групп молоди в море (см. табл. 2), данных по возрасту производителей и численности возвратов рассчитаны численность и коэффициенты возврата нерки по поколениям и по группам с различной длительностью морского периода (табл. 4, 5).
Понятно, что выборки от нескольких десятков до нескольких сотен рыб (см. табл. 3) не в состоянии с равной достоверностью отразить долевое соотношение различающихся по численности в десятки раз возрастных групп; более близкими такие оценки будут в отношении абсолютно преобладающих. Результаты такого рода издержек натурных наблюдений наглядно демонстрирует табл. 5. Приведенные в табл. 5 коэффициенты возврата поколений, проведших в пресных водах 2 года, колеблются в приемлемом диапазоне — от 0,16 до 0,63 (правда, для покатников 1985 г. это значение довольно высоко — 0,88). Аналогичные же значения для нерки, нагуливающейся в озере 3 года, варьируют в очень широких пределах, утрачивая физический смысл в 36 % случаев. Например, цифра оценки возврата покатников 1999 г. близка к 500 %! Исходя из этого, данные по покатникам тех лет ската, для которых суммарный возврат по поколениям превысил 1, при расчетах необходимых нам средне-многолетних удельных коэффициентов возврата главных возрастных групп (2.2, 2.3, 3.2 и 3.3) были отклонены как артефакты. В табл. 5 отвергнутые значения выделены жирным шрифтом. Для рыб с пресноводным возрастом 3+ это 1982, 1987, 1999 гг. ската (а также 1997 г. с, напротив, чрезвычайно низким суммарным возвратом рыб этого поколения — 0,03). Среднемного-летние удельные коэффициенты возврата приведены в табл. 6. Относясь с определенной осторожностью к методу вычисления коэффициентов для четырехлеток, заметим, что они, тем не менее, соответствуют ожидаемой тенденции: суммарный возврат (выживаемость в море) нерки, прожившей в озере 2 года (коэффициент возврата 0,51), ниже, чем скатывающейся более крупной трехгодовалой (0,58).
Прогноз
В связи с имеющимися многолетними разрывами в проведении съемок рассчитать ожидаемый возврат нерки курильского стада на базе четырех основных возрастных групп производителей удалось для шести лет — 1988, 1989, 1992, 1993, 2004 и 2005 гг. (табл. 6, 7). Для других лет расчет базировался на двух возрастных группах (2.2-3.2 и 2.3-3.3) с введением в вычисления коэффициентов, отражающих представительство этих групп в нерестовых потоках. В ретроспективном прогнозе отклонения прогностических величин от факта варьируют от -65 до +52 %, а для 11 из 17 лет не выходят за пределы 25 %-ного диапазона. Наименьший размах их колебаний приходится на нерестовые возвраты, прогнозируемые по материалам траловых съемок последних лет. В этот период, за исключением сбоя 2002 г., наиболее выражена синхронность подъемов и снижений расчетных и фактических величин возвратов. Размах отклонений ожидаемых величин возврата от фактических в предложенном методе оказался сравнимым с таковыми традиционного прогноза Кам-чатНИРО (табл. 8).
Перспективный прогноз на 2006 г., нацеливающий на величину подхода, претендующего на вековой максимум (см. табл. 7), полностью базируется на съемке 2003 г., показавшей высокую численность молоди нерки в прикам-чатских водах Охотского моря — 33,4 млн экз.; 70 % этого количества
Удельный возврат (N ) отдельных возрастных групп и возврат поколений (N ) нерки оз. Курильского, млн экз.
SP ет Table 4
Specific return (Ns ) of separate age groups and return (N ) of sockeye salmon generations of Kurilskoye Lake, millions of samples
Год ската, возраст
N'a
N.
1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004
N
gen
1+ 0,37 - 0,02 -1982 2+ 5,93 0,60 2,80 0,12 3+ 0,88 0,27 1,69 0,08
0,02 3,50
2,00
1 +
1985 2+ 3+
2.41
3.42 0,38
0,07 0,25 1,00 1,90 0,11 0,15
0,16
0,30 3,00
0,30
1 +
1986 2+ 3+
0,86 8,12 0,39
0,02 -1,30 2,60 0,02 0,06
0,30 0,07
0,02 4,20
0,20
1 +
1987 2+ 3+
0,85 13,26 0,56
1,77 0,35
6,34 0,81
0,19 0,01
8,30
1,20
05
о
1 +
1989 2+ 3+
4,37 16,54 0,74
0,05 0,16 1,72 3,38 0,29 0,25
0,05 0,01
0,20 5,20
0,50
1 +
1990 2+ 3+
1,05 17,56 2,00
0,16
0,04 0,012 2,45 4,40 0,18 0,24
0,02
0,05 7,00
0,40
1 +
1991 2+ 3+
3,65 7,24 0,95
0,04
0,14 1,11 0,10
0,49 -3,25 0,08 0,46 0,02
0,60 4,50
0,60
1 +
1997 2+ 3+ 4+
1,97 9,35 2,95 0,25
0,02 0,06 0,45 0,03 0,02 0,57 3,69 0,15 - 0,03 0,06 -
0,60 4,40
0,10
1 +
1999 2+ 3+
0,08 13,61 0,19
0,03
0,02 0,01 0,01 - 0,04 1,09 6,83 0,60 - 8,50 0,08 0,81 0,05 - 0,90
1 +
2001 2+ 3+
0,24 10,35 1,51
2,00
- 0,07 1,05 3,17 0,52 0,87
0,07 6,20
1,40
1 +
2002 2+ 3+
0,36 9,49 1,05
0,05 0,08
1,42 0,79
1,50
0,90
Удельные коэффициенты возврата (k ) отдельных возрастных групп и суммарные коэффициенты возврата по поколениям (k ). Здесь: k = N /N'
ее" SP SP " Table 5
Instantaneous rate of return (ks = Ns /N'J of separate age groups and total return rates for each generation (k eJ
Год ската, Л/'а kSD kgen
возраст 1984|1985 1986 1987 1988 19891 1990 1991 11992 11993 1994 1995 1998|1999|2000| 2001 2002 2003 2004
1 + 1982 2+ 3+ 0,37 5,93 0,88 - 0,04 0,10 0,50 0,30 1,90 0,02 0,09 - - - - - - - - - - - - - - - - 0,04 0,59 2,31
1 + 1985 2+ 3+ 2.41 3.42 0,38 0,03 0,28 0,28 0,10 0,55 0,39 0,05 — — — — — _ _ _ — 0,13 0,88 0,67
1 + 1986 2+ 3+ 0,86 8,12 0,39 ~~ — — — 0,03 0,16 0,06 0,32 0,15 0,04 0,18 — — — — — _ _ _ — — — — 0,03 0,52 0,39
1 + 1987 2+ 3+ 0,85 13,26 0,56 - - - - 0,13 0,62 0,48 1,45 0,01 0,01 - - - - - - - - - - - 0,62 2,09
1 + 1989 2+ 3+ 4,37 16,54 0,74 0,01 0,10 0,40 0,04 0,20 0,34 0,003 0,001 - - - - - - - - 0,05 0,31 0,74
1 + 1990 2+ 3+ 1,05 17,56 2,00 0,01 0,04 0,14 0,09 0,01 0,25 0,12 0,001 - - - - - - - - 0,05 0,40 0,21
1 + 1991 2+ 3+ 3,65 7,24 0,95 - - - - - - - - 0,04 0,0050,15 - 0,11 0,13 0,45 0,49 0,01 0,02 - - - - - - - 0,17 0,62 0,61
1 + 1997 2+ 3+ 4+ 1,97 9,35 2,95 0,25 0,01 0,03 0,23 0,002 0,06 0,39 0,01 0,02 0,02 0,02 - - - 0,29 0,47 0,03
1 + 1999 2+ 3+ 0,08 13,61 0,19 0,002 0,29 0,08 0,41 0,13 0,50 4,14 0,09 0,04 0,27 - 0,51 0,63 4,83
1 + 2001 2+ 3+ 0,24 10,35 1,51 0,19 0,10 0,34 0,28 0,31 0,58 0,28 0,60 0,92
1 + 2002 2+ 3+ 0,36 9,49 1,05 0,01 0,08 0,15 0,76 0,16 0,84
Прогноз численности возврата отдельных возрастных групп нерки западной Камчатки по материалам тралового учета молоди
Table 6
Forecast of return abundance of separate age groups of western Kamchatka sockeye salmon based on the data of juvenile trawl catches
Учтенная численность молоди (ЛГ ), млн экз. Прогнозируемая численность возврата № ), млн экз. _Год учета_2+_3+_Год возврата_22_312_Год возврата_23_
1982 5,93 0,88 1984 0,83 0,26 1985 2,19 0,26
1985 3,42 0,38 1987 0,48 0,11 1988 1,26 0,11
1986 8,12 0,39 1988 1,14 0,11 1989 3,00 0,11
1987 13,26 0,56 1989 1,86 0,16 1990 4,91 0,16
1989 16,54 0,74 1991 2,32 0,21 1992 6,12 0,21
1990 17,56 2,00 1992 2,46 0,58 1993 6,50 0,58
1991 7,24 0,95 1993 1,01 0,27 1994 2,68 0,27
1997 9,35 2,95 1999 1,31 0,85 2000 3,46 0,85
1999 13,61 0,19 2001 1,91 0,06 2002 5,04 0,06
2001 10,35 1,51 2003 1,45 0,44 2004 3,83 0,44
2002 9,49 1,05 2004 1,33 0,30 2005 3,51 0,30
2003 25,09 2,01 2005 3,51 0,58 2006 9,28 0,58
Среднемноголетний коэффициент
удельного возврата 0,14 0,29 0,37 0,29
Таблица 7
Ретроспективный и перспективный (2006 г.) прогноз численности возврата нерки оз. Курильского | по материалам тралового учета молоди
Table 7
Retrospective and perspective forecast (2006) of return abundance of Kurilskoye Lake sockeye salmon based on the data of trawl catches
Показатель 1984 1985 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006
Прогнозируемые 2.2 2.3 2.2 2.2 2.2 2.3 2.2 2.2 2.2 2.3 2.2 2.3 2.2 2.3 2.2 2.2 2.2 2.3
возрастные группы 3.2 3.3 3.2 2.3 2.3 3.3 3.2 2.3 2.3 3.3 3.2 3.3 3.2 3.3 3.2 2.3 2.3 3.3
3.2 3.2 3.2 3.2 3.2 3.2
3.3 3.3 3.3 3.3 3.3 3.3
Среднемноголетняя суммарная
доля указанных возрастных
групп в возврате, % 21 77 30 94 94 64 30 94 94 64 30 64 22 69 22 91 91 69
Прогноз суммарного возврата
возрастных групп, млн экз. 1,086 2,45 0,59 2,62 5,14 5,07 2,53 9,37 8,37 2,95 2,16 4,31 1,96 5,09 1,89 5,90 7,91 9,87
Прогноз возврата всего стада,
млн экз. 5,17 3,18 1,96 2,79 5,47 7,92 8,43 9,97 8,90 4,62 7,21 6,74 8,92 7,38 8,58 6,48 8,69 14,30
Отклонение прогноза от факта, % +24 -46 -65 -25 +10 -25 +21 +52 +46 -13 +45 +7 +11 -30 +14 -3 -2
ют
СО ОО ОО —
(С +
о со I4- ю I
СО
см ^
I
СМ оО 05 СО СО I
^ ют о — I
СО ^
^ ю см~ I
СО
ю
СО
ОО ЮТ СО ^
ю I
ют ~ ю +
ют
СО
СМ ОО Ю СО
со I
СО ю см ^ со I
ОО со со I
та
Е*
. та т
СП Е-
т. С
та Е-
та &
се
т (V
к
т и
с ч о *
а Ес о
нагуливались севернее 54-й параллели. Описанный выше подсчет численности курильской нерки в морских скоплениях показывает общее ее количество 27,9 млн экз., из них трехлеток — 25,1 млн экз., или 90 % (см. табл. 2).
Выводы
Метод прогнозирования возвратов нерки по материалам тралового учета ее молоди в море включает четыре элемента: 1 — оценку численности основных возрастных групп молоди в период осеннего нагула; 2 — выявление соотношения возрастных групп нерки, участвующих в нересте в прогнозируемом году; 3 — определение численности возвратов родителей, складывающейся из количества отнерестовавших рыб, объемов морского и берегового вылова; 4 — применение соответствующих коэффициентов возвратов для основных возрастных групп.
Сходство экстерьерных показателей молоди горбуши и нерки, а также сроков максимально широкого распределения обоих видов на местах осеннего морского нагула оправдывают подход, примененный для оценки численности молоди нерки, идентичный таковому горбуши.
Определение возрастного состава нагуливающейся в море молоди по чешуе затруднительно в силу специфичности лова. В целях идентификации возраста молоди из траловых уловов оправдано использование статистики по смолтам нерки курильского стада, абсолютно преобладающего в бассейне Охотского моря по численности.
В тождестве "численность пропуска на нерест + + промысловое изъятие = численность молоди в море х х коэффициент возврата", примененном к конкретным поколениям, последний элемент оказывается единственным неизвестным, а потому потенциально вычисляемым. Условием точности расчета коэффициента возврата выступает протяженность рядов первичных данных.
Повышению точности прогноза возвратов нерки способствует расчет на базе всех основных возрастных групп, что подразумевает ежегодное проведение траловых съемок молоди. В этом плане целесообразным видится объединение результатов траловых съемок ТИН-РО-центра и КамчатНИРО — имеющихся и в перспективе. Этот шаг должен быть предварен усилиями по определению переводных коэффициентов уловистости используемых тралов, различающихся по тактико-техническим характеристикам. Такой опыт есть, но он пока недостаточен.
Сравнение расчетных и фактических величин возвратов показывает возможность прогнозирования подходов нерки на основе данных траловых учетов ее молоди в ареале осеннего морского нагула.
Литература
Адамов A.A., Субботин С.И. Исследования уловистости трала 54,4/192 м на учетном лове молоди лососей: Отчет НИР / КамчатНИРО. ГР 01200308035. — Петропавловск-Камчатский, 2003. — 43 с.
Бугаев В.Ф. Азиатская нерка. — М.: Колос, 1995. — 464 с.
Дубынин В.А., Бугаев В.Ф. Качественные показатели смолтов нерки Oncor-hynchus nerka стада р. Озерной в 1965-1973 и 1992-2002 годы и особенности структуры пресноводной части чешуи рыб поколения 1994 года // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. — Петропавловск-Камчатский, 2004. — С. 33-46.
Ерохин В.Г. Биология молоди тихоокеанских лососей в прикамчатских водах Охотского моря. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2002. — 24 с.
Ерохин В.Г. Распределение и биологические показатели молоди нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) (Salmonidae) в восточной части Охотского моря // Сб. науч. тр. КамчатНИРО. — 1998. — Вып. 4. — С. 124-130.
Кадильников Ю.В. Вероятностно-статистическая теория рыболовных систем и технической доступности для них водных биологических ресурсов. — Калининград: АтлантНИРО, 2001. — 275 с.
Ким Э.Д., Субботин С.И., Адамов A.A., Коваленко М.Н. Руководство по оснастке трала 54,4/192 м на учетном лове молоди лососей. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2005. — 29 с.
Лососи — 2000 (путинный прогноз). — Владивосток: ТИНРО-центр, 2000. —
86 с.
Лососи — 2001 (путинный прогноз). — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. —
89 с.
Лососи — 2002 (путинный прогноз). — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. —
88 с.
Методика морских исследований тихоокеанских лососей (методическое пособие). — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 1997. — 64 с.
Karpenko V.I., Erokhin V.G., Smorodin V.P. Abundance and biology of Kam-chatkan salmon during the initial year of ocean residence // Bull. NPAFC. — 1998. — № 1. — Р. 352-366.
Поступила в редакцию 20.06.05 г.
