CC BY
41
Оценка гетерозиса по основным морфо-биологическим признакам и свойствам у гибридов F1 сорго зернового
Л.Л. Болдырева, к.с.-х.н., В.В. Бритвин, к.с.-х.н., АБиП ФГАОУ ВО Крымский ФУ
Особенностью земледелия юга Российской Федерации являются часто повторяющиеся в период вегетации растений засухи, особенно во второй половине лета. Поэтому большое внимание должно быть уделено такой засухоустойчивой культуре, как сорго. В малообеспеченных влагой регионах, в том числе и в Крыму, сорго обеспечивает более высокие и устойчивые урожаи как зерна, так и зелёной, силосной массы по сравнению с другими кормовыми культурами, что актуально для развития отрасли животноводства. Необходимость и целесообразность выращивания этой культуры обусловливается исключительной засухоустойчивостью, высокой продуктивностью, разнообразием получаемых продуктов и кормов.
Сорго — культура различного направления использования. Отдельно по хозяйственному назначению выделены следующие группы: сорго зерновое, сорго сахарное, техническое или ве-ничное, травянистое (сорго-суданковые гибриды и суданская трава). Для каждой из групп присущи однотипные вопросы, которые изучаются в процессе селекционных и агротехнических исследований данной культуры, в том числе и сорго зернового.
В реестр селекционных достижений РФ наряду с сортами сорго включены и гибриды первого поколения Преимущество гибридов за счёт проявления эффекта гетерозиса может проявляться
по различным признакам: более высокая устойчивость к условиям выращивания (адаптивный или приспособительный гетерозис), увеличение массы 1000 зёрен, а в конечном итоге и урожайности зерна (репродуктивный гетерозис), увеличение линейных размеров морфологических признаков гибридного растения (соматический гетерозис).
Однако успех внедрения новых гибридов в сельскохозяйственное производство, а также уровень их урожайности во многом зависит от правильного подбора родительских пар и высокого качества гибридных семян первого поколения на участках гибридизации [1].
Изучение гетерозиса сорго зернового селекции Академии биоресурсов и природопользования ФГАОУ ВО «Крымский федеральный университет имени В.И. Вернадского» — цель исследования.
Материал и методы исследования. Полевые опыты проводили в селекционном севообороте на опытном поле Академии биоресурсов и природопользования на протяжении 2014—2016 гг. Для всесторонней оценки сорго зернового использовали новые гибриды Ft, полученные от скрещивания стерильных аналогов и самоопылённых линий сорго зернового собственной селекции. При планировании, закладке и проведении полевых опытов пользовались методиками Б.А. Доспехова (1985), В.Г. Вольфа (1980), Н.А. Шепеля (1985) [1-3]. Наблюдения, анализы и подсчёты проводили согласно методике государственного сортоиспытания. При этом соблюдали принцип единственного раз-
личия. Размещение делянок — систематическое. Элементарные делянки трёхрядковые, площадью 21 м2, повторность четырёхкратная. Для изучения различных типов гетерозиса в опыте были высеяны родительские формы гибридов.
В качестве стандарта принят гибрид НАШ, включённый в реестр селекционных достижений с 2014 г. Результаты полевых исследований по морфо-биологическим признакам и урожайности дали возможность оценить новые гибриды сорго зернового по эффекту гетерозиса.
Результаты исследования. Эффект гетерозиса заключается в превосходстве гибридов первого поколения F1 по некоторым признакам и свойствам над исходными родительскими формами. Он может проявляться по одному или нескольким признакам (как в общем габитусе растения, так и по отдельным органам: листьям, соцветиям, цветкам, плодам). В природе гетерозис свойствен всем растениям, но проявляется неодинаково и зависит как от наследственности и изменчивости родительских форм, так и от условий, складывающихся в год выращивания. Высокий гетерозисный эффект наблюдается не во всех скрещиваниях, поэтому для подбора наиболее удачных комбинаций мы проводили скрещивание со многими линиями сорго зернового, а затем их изучали.
Анализ морфологических показателей гибридов сорго зернового за три года (2014—2016) показал, что наибольшее проявление гетерозиса по многим признакам наблюдалось в более благоприятный по влагообеспеченности 2016 г. Тем не менее средние данные за три года дали возможность выделить лучшие гибриды для возможного дальнейшего сортоиспытания и использования в производстве.
Оценка гибридов по длине вегетационного периода наряду с продуктивностью заслуживает большого внимания. На это указывали ещё в 1930-е гг. Н.И. Вавилов и Н.Н. Кулешов [4, 5].
По периоду всходы — вымётывание, который у растений сорго более точно фиксируется появлением метёлки, у большинства изучаемых гибридов наблюдался гетерозис на скороспелость, т.е. они выбрасывали метёлку раньше отцовской формы (истинный гетерозис) и стандарта (трансгетерозис или конкурсный). Так, гибриды, где опылителем была линия Крупинка 10, выбрасывали метёлку на 3—6 дней раньше отцовской формы. Истинный гетерозис у них варьировал от 4,2 до 8,2% (табл. 1). У комбинаций с линией ВИС 908 выбрасывание метёлки наступало ещё раньше — на 5—8 дней, и данный тип гетерозиса составил 6,8—11,0%. Что касается конкурсного гетерозиса, то новые ги-
1. Проявление эффекта гетерозиса по периоду всходы — вымётывание и высоте растений гибридов F1 сорго зернового, среднее за 2014—2016 гг.
Название гибрида и отцовской формы Период всходы - вымётывание Высота растений
среднее истинный гетерозис конкурсный гетерозис среднее истинный гетерозис конкурсный гетерозис
суток суток % суток % см см % см %
НАШ (Бурана 24С х Крупинка 10), ст-т 66 -6 8,3 - - 126,1 +17,5 16,1 - -
Прогресс (Искра 2С х Крупинка 10) 68 -4 5,6 +2 3,0 116,0 +7,4 6,8 -10,1 8,0
Перспектива 80С х Крупинка 10 67 -5 6,9 +1 1,5 106,1 +2,5 2,3 -20,0 15,9
Бурана 8С х Крупинка 10 66 0 - 00 00 126,8 +18,2 16,8 +0,7 0,5
Апича С х Крупинка 10 62 -4 5,6 -4 6,1 139,7 +31,1 28,6 +13,6 10,7
Коричневая 11С х Крупинка 10 66 0 - 0 0 115,2 +6,6 6,1 -10,9 8,6
Орана 10С х Крупинка 10 69 -3 4,2 +3 4,5 110,1 +1,5 1,4 -16,0 12,7
Крупинка 10 72 - - - - 108,6 - - - -
ВИС 908 73 - - - - 101,3 - - - -
Апича С х ВИС 908 65 -8 11,0 -1 1,5 129,1 +27,8 27,4 +3,0 2,3
Искра 2С х ВИС 908 66 -7 9,6 0 0 117,2 +15,9 15,7 -8,9 7,1
Коричневая 11С х ВИС 908 67 -6 8,2 +1 1,5 127,5 +26,2 25,9 +0,6 0,5
Перспектива 80С х ВИС 908 66 -7 9,6 0 3,0 99,9 -1,4 1,4 -26,2 20,8
Бурана 24С х ВИС 908 68 -5 6,8 +2 1,5 129 +27,7 27,3 +2,9 2,3
Искра 2С х ВИС 908 67 -6 8,2 +1 - 108,1 +6,7 6,6 -18,0 14,3
Людмила 107 67 67 - - 0 91,7 - - - -
Бурана 8С х Людмила 107 66 -1 1,4 0 0 105,9 +4,2 4,6 -20,2 16,0
Апича С х Людмила 107 66 -1 1,4 0 4,5 93,9 +2,2 2,4 -32,2 25,5
Искра 2С х Людмила 107 69 +2 3,0 +3 - 141,2 +50,5 55,1 +15,4 12,2
Бурана 24С х Людмила 107 68 +1 1,4 +2 3,0 122,5 +30,8 33,6 -3,6 2,9
Коричневая 11С х Людмила 107 69 +2 3,0 +3 4,5 127,5 +35,8 39,0 +1,4 1,1
Перспектива 80С х Людмила 107 67 0 0 +1 1,5 122,8 +31,3 34,1 -3,3 2,6
Скифка 65 - - - - 94,5 - - - -
Перспектива 80С х Скифка 69 +4 6,1 +3 4,5 106,7 +12,2 12,9 -19,4 15,4
Бурана 8С х Скифка 65 -1 1,5 -1 1,5 113,0 +18,5 19,6 -13,1 10,4
Оркси 15 71 71 - +6 9,1 99,7 - - - -
Коричневая 11С х Оркси 15 69 -2 2,8 +3 4,5 129 +29,3 29,4 +2,9 2,3
Искра 2С х Оркси 15 67 -4 5,6 +1 1,5 117,0 +17,3 17,4 -1,9 1,5
Перспектива 80С х Оркси 15 69 -2 2,8 +3 4,5 100,5 +0,8 0,8 -25,6 20,3
бриды были на уровне стандарта с отклонением ±1 — 3 дня, за исключением гибрида Апича С х Крупинка 10, который выбросил метёлку на 4 дня раньше стандарта гибрида НАШ. Более раннее выбрасывание метёлок у сорго даёт возможность уходить растениям от летней засухи в критические периоды вегетации.
По такому признаку, как высота растений, наибольший эффект истинного гетерозиса наблюдался у гибрида Искра 2С х Людмила 107 — 55,1%, при высоте растений 141,2 см, а отцовской формы — 91,7 см. Следует отметить, что практически все гибриды сорго зернового проявили данный тип гетерозиса, но в зависимости от комбинации родительских форм он был различным и изменялся от 1,4% (Орана 10 х Крупинка 10, Перспектива 80С х ВИС 908) до 39% (Коричневая 11С х Людмила 107).
Эффект конкурсного гетерозиса по высоте растений хотя и наблюдался по отдельным гибридам, но имел меньшее значение. Наивысшим он был у гибридов Искра 2С х Людмила 107 — 12,2% и Апича С х Крупинка 10 — 10,7%, при высоте стандарта 126,1 см. В то же время все изучаемые гибриды сорго зернового имели высоту растений ниже 150 см, т.е. они являются пригодными для уборки комбайном.
От размера метёлки в конечном итоге зависит урожайность зерна у сорго зернового. Результаты наблюдений последних трёх лет дают возможность рассуждать о том, что этот признак также достаточно варьирует у гибридов F1 в зависимости от комбинаций родительских форм. Так, у гибридов, где в качестве отцовского компонента использовали линию Крупинка 10, длина метёлки изменялась от 22,5 до 30,7 см, при размере метёлки у отцовского компонента 28,3 см. Следовательно, истинный гетерозис наблюдался только у отдельных гибридов: Бурана 8С х Крупинка 10 и Апича С х Крупинка 10 — 3,2 и 8,5% соответственно. Наибольший эффект истинного гетерозиса зафиксирован у группы гибридов, где опылителями были линии ВИС 908 и Людмила 107. Здесь гибриды F1 превышали своего лучшего родителя на 4,4 — 31,7% с инбредной линией ВИС 908 и 11,6 — 35,7% с линией Людмила 107 (табл. 2).
Конкурсный гетерозис был значительно ниже истинного, и связано это с достаточно длинной метёлкой гибрида-стандарта НАШ (27,4 см). Эффект трансгетерозиса отмечен только у гибридов: Перспектива 80С х Крупинка 10, Бурана 8С х Крупинка 10, Апича С х Крупинка 10, Орана 10С х Крупинка 10 (3,3-12%); Апича С х ВИС 908; Апича С х ВИС 908 (4,0-13,1%); Перспектива 80С х Скифка (5,5%).
Особое внимание следует уделить и такому признаку у сорго зернового, как выход ножки метёлки из раструба верхнего листа. От него зависит влажность зернового вороха, поступающего на ток из-под комбайна. Чем длиннее выход ножки
метёлки, тем меньше листостебельной массы попадает в комбайн при уборке.
Отцовские формы имели значение этого показателя 0,5-5,6 см, а гибриды с их участием 3,812,5 см, т.е. по этому признаку у них наблюдался эффект гетерозиса.
Истинный гетерозис по выходу ножки метёлки из раструба верхнего листа был отмечен практически во всех комбинациях и варьировал от 12 до 950%. Среди группы гибридов с опылителем Крупинка 10 наибольший эффект истинного гетерозиса выявлен у комбинаций Перспектива 80С х Крупинка 10 и НАШ (Бурана 24С х Крупинка 10) - 93,3 и 85,1%. У гибридов с участием линии Людмила 107 данный тип гетерозиса составлял 2,5 -90%. Из них можно выделить гибриды Искра 2С х Людмила 107, Перспектива 80С х Людмила 107 (90%), Бурана 24С х Людмила 107 (80%).
Среди комбинаций с отцовской формой ВИС 908 наивысший эффект по выходу ножки метёлки наблюдался у Коричневая 11С х ВИС 908 -123,2%. У него данный показатель был 12,5 см в сравнении с опылителем - 5,6 см.
У комбинаций с самоопылёнными линиями Оркси 15 и Скифка, у которых выход ножки был 1,0 и 0,5 см, гибриды обеспечили данный признак в 4,1-9,5 см, что в процентном соотношении составило 820-950%.
Что касается конкурсного гетерозиса (по отношению к стандарту), то он проявился только у отдельных комбинаций, у которых выход ножки метёлки был выше значения 8,3 см. Так, у гибрида Перспектива 80С х Крупинка 10 эффект данного типа гетерозиса составлял 8,4%, Коричневая 11С х ВИС 908 - 50,6%, Апича С х ВИС 908-12%, Бурана 24С х ВИС 908 - 8,4%, Коричневая 11С х Оркси 15 - 26,5%.
Так как в 2014 и 2015 гг. наблюдалось сильное повреждение посевов воробьями, уборку урожая зерна провести не удалось. Поэтому в статье представлены результаты только за 2016 г. Анализ урожайности 2016 г. показал, что гибриды обеспечили средний урожай зерна, в том числе и стандарт - гибрид НАШ (3,62 т/га). Тем не менее сравнительная оценка гибридов и их отцовских компонентов показывает, что некоторые из них по урожайности зерна превысили своего родителя, т.е. проявили истинный гетерозис. Высокий эффект истинного гетерозиса проявили гибриды Перспектива 80С х Людмила 107 - 47,5%, Коричневая 11С х Людмила 107 - 35,5%, Искра 2С х Крупинка 10 - 32,8% (табл. 3).
Наивысший истинный гетерозис показали гибриды, где за опылитель использовали инцухт-линию Людмила 107 (21,6-47,5%), что подтверждает высокую комбинационную способность данной линии. Необходимо отметить, что гибриды, полученные с участием линии Скифка, показали урожайность намного ниже отцовского компонента.
2. Проявление эффекта гетерозиса по длине метёлки, выходу метёлки из раструба верхнего листа гибридов F1 сорго зернового, среднее за 2014—2016 гг.
Название гибрида и отцовской формы Длина метёлки Выход ножки метёлки из раструба верхнего листа
среднее истинный гетерозис конкурсный гетерозис среднее истинный гетерозис конкурсный гетерозис
см см % см % см см % см %
НАШ (Бурана 24С х Крупинка 10), ст-т 27,4 -0,9 3,2 - - 8,3 +4 85,1 - -
Прогресс (Искра 2С х Крупинка 10) 22,5 -5,8 20,5 -4,9 17,9 5,3 +0,6 12,8 -3,0 36,1
Перспектива 80С х Крупинка 10 28,3 0 0 +0,9 3,3 9,1 +4,4 93,6 +0,7 8,4
Бурана 8С х Крупинка 10 29,2 +0,9 3,2 +1,8 6,6 6,7 +2,0 42,5 -1,6 29,3
Апича С х Крупинка 10 30,7 +2,4 8,5 +3,3 12,0 3,8 -0,9 19,1 -4,5 54,2
Коричневая 11С х Крупинка 10 26,3 -2,0 7,1 -1,1 4,0 7,5 +2,7 59,6 -0,8 9,6
Орана 10С х Крупинка 10 28,6 +0,3 1,1 +1,2 4,4 8,0 +3,3 70,2 -0,3 3,6
Крупинка 10 28,3 - - - - 4,7 - - - -
ВИС 908 25,2 - - - - 5,6 - - - -
Апича С х ВИС 908 28,5 +3,3 13,1 +1,1 4,0 9,3 +3,7 66,1 +1,0 12,0
Искра 2С х ВИС 908 33,2 +8 31,7 +5,8 21,2 7,8 +2,2 39,3 -0,5 6,0
Коричневая 11С х ВИС 908 24,5 -0,7 2,8 -2,9 10,6 12,5 +6,9 123,2 +4,2 50,6
Перспектива 80С х ВИС 908 26,3 +1,1 4,4 -1,1 4,0 6,8 +1,2 21,4 -2,5 30,1
Бурана 24С х ВИС 908 28,5 -3,3 13,1 +1,1 4,0 9,0 +3,4 60,7 +0,7 8,4
Искра 2С х ВИС 908 31,0 +5,8 23,0 +3,6 13,1 6,7 +1,1 19,6 -1,6 19,3
Людмила 107 19,9 - - - - 4,0 - - - -
Бурана 8С х Людмила 107 22,2 +2,3 11,6 -5,2 19,0 4,0 0 0 - -
Апича С х Людмила 107 26,2 +6,3 31,6 -1,2 4,4 5,7 +1,7 40,4 -2,6 31,3
Искра 2С х Людмила 107 24,4 +4,5 22,6 -3 10,9 7,6 +3,6 90,0 -0,7 8,4
Бурана 24С х Людмила 107 27,0 +7,1 35,7 -0,4 1,5 7,2 +3,2 80,0 -0,3 3,6
Коричневая 11С х Людмила 107 22,6 +2,7 13,6 -3,4 12,4 4,1 +0,1 2,5 -4,2 50,6
Перспектива 80С х Людмила 107 23,4 +3,5 17,6 -4 14,6 7,6 +3,6 90,0 -0,7 8,4
Скифка 28,0 - - - - 0,5 - - - -
Перспектива 80С х Скифка 28,9 +0,9 3,2 +1,5 5,5 4,6 +4,1 820 -3,7 44,6
Бурана 8С х Скифка 27,4 -0,6 2,1 0 0 2,3 +1,8 360 -6 72,3
Оркси 15 22,3 - - - - 1,0 - - - -
Коричневая 11С х Оркси 15 19,9 -2,4 10,8 -7,5 27,4 10,5 +9,5 950 +2,2 26,5
Искра 2С х Оркси 15 26,5 +4,2 18,8 -0,9 3,3 5,7 +4,7 470 -2,6 30,2
Перспектива 80С х Оркси 15 24,7 +2,4 10,8 -2,7 9,9 5,6 +4,6 460 -2,7 32,5
3. Проявление эффекта гетерозиса по урожайности зерна гибридов F1 сорго зернового, 2016 г.
Название сорта, гибрида Урожайность зерна, т/га Истинный гетерозис, +/- Отклонение от стандарта, +/-
т/га % т/га %
1 2 3 4 5 6
НАШ (Бурана 24С х Крупинка 10), ст-т 3,62 -0,95 20,8 - -
Прогресс (Искра 2С х Крупинка 10) 6,07 +1,5 32,8 +2,45 67,7
Перспектива 80С х Крупинка 10 5,21 +0,64 14,0 +1,59 43,9
Бурана 8С х Крупинка 10 4,33 -0,24 5,3 +0,71 19,6
Апича С х Крупинка 10 4,92 +0,35 7,7 +1,30 35,9
Коричневая 11С х Крупинка 10 3,64 -0,93 20,4 +0,02 0,6
Орана 10С х Крупинка 10 5,31 +0,74 16,2 +1,69 34,1
Крупинка 10 4,57 - - +0,95 26,2
ВИС 908 3,75 - - +0,13 3,6
Апича С х ВИС 908 3,34 -0,41 10,9 -0,28 7,7
Искра 2С х ВИС 908 3,88 +0,13 3,5 +0,26 7,2
Коричневая 11С х ВИС 908 3,97 +0,22 5,9 +0,35 9,7
Перспектива 80С х ВИС 908 3,74 -0,01 0,3 +0,12 3,3
Бурана 24С х ВИС 908 4,11 +0,36 10,3 +0,49 13,5
Искра 2С х ВИС 908 3,28 -0,47 50,8 -0,34 9,4
Людмила 107 3,94 - - +0,32 8,8
Бурана 8С х Людмила 107 3,53 -0,41 10,4 -0,09 2,5
Апича С х Людмила 107 3,40 -0,54 13,7 -0,22 6,1
Искра 2С х Людмила 107 4,79 +0,85 21,6 +1,17 32,3
Бурана 24С х Людмила 107 4,98 +1,04 26,4 +1,36 37,6
Коричневая 11С х Людмила 107 5,34 +1,4 35,5 +1,72 47,5
Перспектива 80С х Людмила 107 5,81 1,87 47,5 +2,19 37,9
Скифка 5,06 - - +1,44 39,8
Продолжение таблицы 3
1 2 3 4 5 6
Перспектива 80С х Скифка 3,04 -2,02 39,9 -0,58 16,0
Бурана 8С х Скифка 3,70 -1,36 26,9 +0,08 2,2
Оркси 15 3,82 - - +0,20 5,5
Коричневая 11С х Оркси 15 2,88 -0,94 24,6 -0,74 20,4
Искра 2С х Оркси 15 4,30 +0,48 12,6 +0,68 18,8
Перспектива 80С х Оркси 15 3,09 -0,73 19,1 -0,53 14,6
НСР05 1,09 26,1
Низкий эффект истинного гетерозиса наблюдался и при скрещивании стерильных аналогов с линиями Крупинка 10 и ВИС 908 и Оркси 15. Среди этих гибридов можно выделить только Прогресс (Искра 2С х Крупинка 10) с истинным гетерозисом 32,8%, Орана 10С х Крупинка 10 — 16,2%; Бурана 24С х ВИС 908 - 10,3%.
Из изучаемых гибридов, проходивших испытание, достоверное превышение над стандартом отмечено у семи гибридов, эти же гибриды проявили конкурсный гетерозис или трансгетерозис. Наибольший эффект трансгетерозиса был отмечен у гибридов Искра 2С х Крупинка 10 — 2,45 т/га, или 67,7%, при урожайности зерна 6,07 т/га, Перспектива х Людмила 107 — 2,19 т/га, или 60,9%, при урожае 5,81 т/га, Коричневая 11С х Людмила 107 — 1,72 т/га, или 47,5%, при урожае 5,34 т/га, Перспектива 80С х Крупинка 101,59 т/га, или 43,9%, при урожае 5,21 т/га (табл. 3).
Выводы.
1. В среднем за три года исследований были выделены гибриды Ft сорго зернового, проявившие гетерозис по морфологическим признакам в сравнении с отцовским компонентом: более скороспелые по периоду всходы — вымётывание в сравнении с отцовскими компонентами на 5—7 суток, или 4,2 — 11%, с большей высотой растений на 1,5 — 50,5 см, или 1,4 — 55,1%, с более длинной
метёлкой — на 3,2 — 35,7% и выхода ножки метёлки из раструба верхнего листа — 12 — 950%.
2. Анализ морфологических признаков показал, что отдельные гибриды по ряду признаков превышали стандарт — гибрид F1 НАШ, т.е. проявляли конкурсный гетерозис.
3. По урожайности зерна ряд гибридов сорго зернового превысили своего родителя, т.е. проявили истинный гетерозис: Перспектива 80С х Людмила 107 - 47,5%, Коричневая 11С х Людмила 107 -35,5%, Искра 2С х Крупинка 10 - 32,8%, Прогресс (Искра 2С х Крупинка 10) - 32,8%, Орана 10С х Крупинка 10 - 16,2%; Бурана 24С х ВИС 908 -10,3%.
Наибольший эффект трансгетерозиса отмечен у гибридов Искра 2С х Крупинка 10 - 67,7% при урожайности зерна 6,07 т/га, Перспектива х Людмила 107 - 60,9% при урожае 5,81 т/га, Коричневая 11С х Людмила 107 - 47,5% при урожае 5,34 т/га и др.
Литература
1. Шепель Н.А. Селекция и семеноводство гибридного сорго. Ростов-на-Дону, 1985. 256 с.
2. Вольф В.Г. Методика изучения комбинационной способности при использовании неполных диаллельных скрещиваний // Селекция и семеноводство. 1969. Вып. 12. С. 38-47.
3. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат, 1985. 352 с.
4. Вавилов Н.И. Генетика и селекция. Избр. соч. М.: Колос, 1966. 559 с.
5. Кулешов Н.Н. Селекция сорго // Семеноводство. 1933. № 1. С. 14-16.
