10. Марков Ю.В. Социальная экология. Взаимодействие общества и природы: учеб. пособие. - Новосибирск, 2002. - 544 с.
11. Шиханов Н.С. Биогеохимическая оценка состояния среды // Экология. - 1997. - № 2. - С. 146-149.
--------♦-----------
УДК 614.9-07 Е.В. Екимов, А.С. Шишикин
ОТНОСИТЕЛЬНЫЙ ВЕС СЕЛЕЗЕНКИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ КАК ТЕСТОВЫЙ ПОКАЗАТЕЛЬ ЗАГРЯЗНЕНИЯ СРЕДЫ РАДИОАКТИВНЫМИ ВЕЩЕСТВАМИ
В статье приводятся результаты исследований относительной массы селезенки мелких млекопитающих, обитающих в условиях слабого хронического Y-облучения. Показано, что длительное воздействие ионизирующей радиации сопровождается редукцией веса этого органа у отдельных животных. В свою очередь, это приводит к изменению закономерности варьирования относительного веса селезенки в популяциях. При этом нормальное распределение, характерное для контрольных популяций животных, трансформируется в ассиметричную кривую, близкую к распределению Пуассона. Это отличие может использоваться в качестве индикаторного параметра в системе мониторинговых наблюдений.
Ключевые слова: мелкие млекопитающие, относительная масса селезенки, Y-излучение, нормальное распределение, распределение Пуассона.
E.V. Ekimov, A.S. Shishikin RELATIVE SPLEEN WEIGHT OF THE SMALL MAMMALS AS TEST INDICATOR OF ENVIRONMENT POLLUTION BY THE RADIOACTIVE SUBSTANCES
The research results of relative spleen weightof the small mammals inhabitinglow-dose chronic y-irradiation conditionsare given in the article. It is shown that long ionizing radiation influenceis accompanied by weight decrease of this organ of the separate animals. In turn, it leads to change ofthe spleen relative weight variation law in the populations. At the same time normal distribution, typical for the test animal populations transformsinto the dissymmetric curve close to Poisson distribution. This difference can be used as an indicated parameter in the monitoring observationsystem.
Key words: small mammal, relative spleen weight, y-irradiation, normal distribution, Poisson distribution.
Хорошо известно, что у высших позвоночных животных компоненты системы кроветворения и сама кровь с ее форменными элементами в наименьшей степени радиорезистентны и, в первую очередь, реагируют на повышение радиационного фона в естественных экосистемах [Ярмоненко, Вайнсон, 2004]. В связи с этим при исследовании популяций, обитающих в среде, загрязненной техногенными радионуклидами, гематологические и биохимические параметры занимают едва ли не первоочередное место [Материй, Таскаев, 1999; Пашнина, Синева, 2002; Григоркина, 2005; Григоркина, Пашнина, 2007]. При их точности и показательности они являются весьма технологичными, трудоемкими, сравнительно дорогостоящими и к тому же требуют проведения большей части работ в лабораторных условиях. Кроме этого, получение образцов крови у диких животных представляет собой отдельную трудность, поскольку отловленные особи должны быть живыми. На этом фоне разработка системы относительно простых и малозатратных биоиндикационных параметров, которые могли бы использоваться в полевых условиях или, по крайней мере, на первоначальных этапах мониторинговых работ, представляется достаточно востребованной. К показателям такого рода относятся так называемые «морфофизиологические индикаторные признаки», предложенные в широко известной книге [Шварц, Смирнов, Добринский, 1968].
Однако в большинстве современных работ, связанных с изучением последствий воздействия ионизирующих излучений на организм, реакция относительного веса селезенки рассматривается лишь попутно с биохимическими и гематологическими показателями. Более того, во всех работах только констатируются
различия по средним показателям между импактными и контрольными группами животных. Проверка распределений частот на соответствие нормальной или гауссовой кривой, выполненная в настоящей работе, показала, что в ряде случаев выборки из импактных зон могут характеризоваться распределениями, значимо отличающимися от нормального, на что в опубликованных работах какие-либо указания отсутствуют.
Задача настоящей работы заключалась в апробации относительного веса селезенки, как биоинди-кационного параметра на примере трех видов грызунов, обитающих в условиях хронического Y-облучения.
Объекты и методы исследований. Объектами исследований послужили растительноядные млекопитающие трех видов: полевка-экономка (Мюго^ oeconomus), узкочерепная полевка (Мюго^ gregalis) и полевая мышь (Арос1е1Т^ адгаг^). Животные отлавливались в октябре 2007 года на двух островах Енисея, один из которых расположен напротив села Атаманово, а второй несколько ниже по течению - у села Большой Балчуг. В качестве контрольных использовали выборки животных, собранных в осеннее время на территориях с естественным радиационным фоном.
Достаточно широко известно, что среда обитания мелких млекопитающих на вышеупомянутых островах Енисея отличается значительным радиационным фоном, который создается преимущественно техногенными радионуклидами: 137С и 90Эг, распространяющимися как через аэрозольные выбросы ФГУП «Горно-химический комбинат», так и в результате выноса донных отложений в период паводков. Так, в окрестностях села Большой Балчуг удельная активность 137С в почве составляет в среднем 63 Бк/кг, превышая фоновые значения (Красноярск) в 2,5 раза [Дементьев, 2007], а по другим данным - в 4-6 раз [Федотова, 2009]. Высокая активность этого же элемента в среднем до 1300 Бк/кг отмечается в почвах береговой части острова Атамановский [Дементьев, 2007]. Все это сопровождается аккумуляцией радионуклидов в грибах [Дементьев, Болсуновский, Болдарева, 2004; Болсуновский, Дементьев, Болдарева, 2006] и высших растениях [Федотова, 2009]. На основании этих данных с достаточной уверенностью можно утверждать, что резидентное население мелких млекопитающих этих островов обитает в условиях напряженной радиологической обстановки.
Для оценки влияния ионизирующего излучения на относительный вес селезенки осуществлялось взвешивание этого органа с точностью до 0,005 г, после чего рассчитывался индекс. Особей с явно увеличенной селезенкой отбраковывали, при том, что таковые отмечались почти исключительно в контрольных выборках. Отбраковку осуществляли следующим образом. Рассчитанные индексы группировали в вариационные ряды в соответствии с общеизвестными рекомендациями [Лакин, 1990], наблюдая за характером распределения частот встречаемости до тех пор, пока не получали нормальное или близкое к нему распределение. При включении в выборку абсолютно всех отловленных животных, по крайней мере, особей из контрольных выборок, возникали двумодальные распределения. Это указывает на то, что группировки состояли из зверьков с нормальной и увеличенной селезенкой.
Данные, полученные из импактной зоны, распределялись в те же классы вариационных рядов (табл. 1). Далее осуществляли расчет теоретических частот нормального распределения для каждой выборки с последующим тестированием (х2). Первоначальные расчеты осуществлялись отдельно для самцов и самок. Поскольку существенные различия в варьировании и показателях индексов между половыми группами не выявлены, они были объединены.
Таблица 1
Классы вариационных рядов индекса селезенки исследованных видов мелких млекопитающих
Класс Полевка-экономка Узкочерепная полевка Полевая мышь
1 0,794-1,402 1,677-2,323 0,626-1,406
2 1,403-2,011 2,324-2,970 1,407-2,187
3 2,012-2,620 2,971-3,617 2,188-2,968
4 2,621-3,229 3,618-4,264 2,969-3,749
5 3,230-3,838 4,265-4,911 3,750-4,530
6 3,839-4,447 4,912-5,558 4,531-5,311
7 4,448-5,056 5,559-6,205 5,312-6,092
8 5,057-5,665 6,206-6,851 6,093-6,873
9 5,666-6,274 6,852-7,498 6,874-7,654
Результаты исследований и их обсуждение. На основе показателей веса тела отловленные зверьки явно распределяются в разные возрастные группы. В связи с этим была осуществлена оценка связи веса и относительного веса селезенки с весом тела (рис. 1). При этом было установлено, что у всех трех видов имеется положительная связь между абсолютным весом этого органа и весом тела, которая апроксимирует-ся прямой линией с высокой степенью достоверности (Р2=0,724-0,794). Следует отметить, что разброс данных от аппроксимирующей линии явно обусловлен тем, что индексы рассчитывались по отношению именно к общему весу тела. В связи с этим некоторый вклад в этот разброс вносит вариабельность наполнения желудочно-кишечного тракта, а также, по всей видимости, индивидуальная изменчивость и ошибки измерений. Расчеты, осуществленные по отношению к весу тела за вычетом веса содержимого кишечника, несомненно, сопровождались бы большими показателями достоверности. В то же время между весом тела и индексами селезенки такой связи не обнаружено. Это позволяет рассматривать особей с различными размерами тела как представителей одной и той же «генеральной совокупности», на основании чего животные разных возрастных категорий были объединены в одну группу.
вес тела вес тела
Рис. 1. Линейная зависимость между весом тела селезенки у полевки-экономки в контрольной выборке (слева). На графике (справа) показано распределение индексов селезенки и веса тела той же выборки животных
Исследование типичных параметрических показателей выявили существенные различия между животными из импактной зоны в сравнении с контролем по средним значениям, дисперсиям и верхним пределам.
Таблица2
Параметрические показатели исследованных видов грызунов
Вид Импактная зона Контроль
Среднее Дисперсия Среднее Дисперсия
Полевка-экономка 2,491 1,078 3,001 1,082
Узкочерепная полевка 2,069 0,750 4,527 1,770
Полевая мышь 2,390 1,402 3,715 2,237
Анализ характера варьирования относительного веса селезенки всех трех видов показал следующее. В контрольных выборках относительный вес селезенки распределяется в соответствии с «гауссовой кривой». Сопоставления эмпирических данных с вычисленными частотами ни в одном из трех случаев не выявили достоверных различий. Согласованность эмпирических и теоретических распределений хорошо заметна и визуально (рис. 2).
Рис. 2. Распределение частот индекса селезенки мелких млекопитающих на территориях с повышенным уровнем радиационного фона (гистограммы слева) и на контрольных пробных площадях (справа). Линией показаны вычисленные кривые нормального распределения
В выборках животных из импактной зоны, обитающих в условиях слабого хронического Y-облучения, распределения индексов у всех трех видов трансформированы из нормальных в резко асимметричные кривые, что согласуется и с различиями выборочных параметров. Асимметрия сопровождается накоплением частот в крайних левых классах, содержащих минимальные или близкие к ним значения индексов. Все это в совокупности свидетельствует о достаточно мощном воздействии радиоактивного фона на относительную массу селезенки. Все же статистически значимые различия между фактическими и вычисленными частотами нормального распределения в импактной зоне отмечены только для полевки-экономки. Отсутствие таковых у полевой мыши и узкочерепной полевки, на наш взгляд, обусловлено только малым объемом данных.
В более ранних работах у ряда вида животных, обитающих в районах техногенных катастроф, - на Чернобыльской АЭС и на ПО «Маяк», а также на Семипалатинском полигоне ядерных испытаний, отмечал-
ся эффект редукции веса селезенки, вызванный хроническим Y-облучением. В список исследованных видов входят: обыкновенная слепушонка [Пашнина, Синева, 2002], домашняя собака [Дунаевская, 2005], остромордая лягушка [Спирина, 2009] и домовая мышь [Выявление тестов..., 2009]. Кроме этого, имеются согласующиеся с вышеприведенными экспериментальные данные, демонстрирующие снижение индекса селезенки под влиянием рентгеновского излучения, которые были получены на лабораторных мышах [Баранцева, 2005]. Во всех вышеприведенных работах имеются указания на различия именно по параметрическому показателю - средней величине. К сожалению, в этих источниках нет никаких упоминаний о типах распределений, в связи с чем остается предполагать соответствие распределений как импактных (экспериментальных), так и контрольных групп животных «нормальному» закону. Трансформация этого типа распределения в случае с тремя исследованными видами грызунов на островах Енисея, таким образом, вносит дополнительное представление о реакции относительной массы селезенки на хроническое Y-облучение.
Литература
1. Баранцева М.Ю. Повторные радиационные воздействия в низкой дозе на критические системы организма лабораторных животных // Тез. конф. молодых ученых и студентов Ин-та медико-биологических проблем РАН (Москва, 12 апр. 2005 г.). - М., 2005. http://youth.imbp.ru/tesis05.html.
2. Болсуновский А.Я., Дементьев Д.В., Бондарева Л.Г. Оценка накопления техногенных радионуклидов грибами в зоне влияния Горно-химического комбината // Радиационная биология. Радиоэкология. -2006. - Т. 46. - № 1. - С. 67-74.
3. Григоркина Е.Б. Иммунитет и репродукция (экспериментальное исследование) // Бюл. сиб. медицины. - Томск, 2005. - Т. 4. - Прил. 1. - С. 94-95.
4. Григоркина Е.Б., Пашнина И.А. К проблеме радиоадаптации мелких млекопитающих (экологическая специализация вида, радиорезистентность, гемопоэз, иммунитет) // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2007. - Т. 47. - № 3. - С. 371-378.
5. Дементьев Д.В. Оценка интенсивности накопления техногенных радионуклидов некоторыми видами грибов и кустарников в лесных экосистемах центральной части Красноярского края: автореф. дис. . канд. биол. наук. - Красноярск, 2007. - 22 с.
6. Дементьев Д.В., Болсуновский А.Я., Бондарева Л.Г. Изучение накопления гамма-излучающих радионуклидов грибами, произрастающими вблизи Красноярска // Радиоактивность и радиоактивные элементы в среде обитания человека: мат-лы II междунар. конф. - Томск, 2004. - С. 186-189.
7. Дунаевская О.Ф. Морфометрическая характеристика селезёнки собак при действии хронического радиоактивного излучения // Актуальные вопросы ветеринарной медицины: мат-лы Междунар. вет. конгр./ Новосиб. гос. аграр. ун-т. - Новосибирск, 2005. - С. 304.
8. Выявление тестов для оценки биологических последствий воздействия рентгеновского излучения в малых дозах переменной мощности на животных / М.А. Климович, М.А. Смотряева, В.Д. Гаинцева [и др.] // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2009. - Т. 49. - № 4. - С. 473-477.
9. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М., 1990. - С. 352.
10. Материй Л.Д., Таскаев А.И. Морфологические изменения в кроветворной системе и возможные отдаленные последствия для мышевидных грызунов из района аварии на Чернобыльской АЭС // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. - М., 1999. - С. 260-273.
11. Пашнина И.А., Синева Н.В. Физиологические особенности обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus pall.) из радиационной среды // Биота горных территорий: история и современное состояние: сб. тр. конф. молодых учепных. - Екатеринбург: Академкнига, 2002. - С. 137-140.
12. Спирина Е.В. Морфофизиологические адаптации Rana ridibunda Pall. под влиянием загрязнения // Вестн. Алтайского гос. аграр. ун-та. - 2009. - № 12 (62). - С. 64-68.
13. Федотова А.С. Техногенное радиоактивное загрязнение сенокосных биогеоценозов аграрных ландшафтов лесостепной зоны Красноярского края // Вестн. КрасГАУ. - 2009. - Вып. 5. - С. 75-81.
14. Шварц С.С., Смирнов В.С., Добринский Л.Н. Метод морфо-физиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных // Тр. АН СССР. Урал. фил. Ин-та экологии растений и животных. - Свердловск, 1968. - Вып. 58. - 386 с.
15. Ярмоненко С.П., Вайнсон А.А. Радиобиология человека и животных. - М., 2004. - 549 с.
---------♦'-----------