ISSN 0202-5493. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 1 (161), 2015
УДК 631.52:633.854.78
ОСЫПАЕМОСТЬ СЕМЯНОК ПОДСОЛНЕЧНИКА В ЗАВИСИМОСТИ ОТ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ РАСТЕНИЙ РОДИТЕЛЬСКИХ ЛИНИЙ И ИХ ГИБРИДОВ
Б.Н. Бочкарёв,
младший научный сотрудник
ФГБНУ ВНИИМК
Россия, 350038, г. Краснодар, ул. им. Филатова, д. 17 Тел.: (861) 259-44-23, факс: (861) 259-79-14 E-mail: [email protected]
Ключевые слова: подсолнечник, селекция, самоопылённые линии, гибриды, осыпаемость семянок, методика.
Для цитирования: Бочкарев Б.Н. Осыпаемость семянок подсолнечника в зависимости от морфометрических признаков растений родительских линий и их гибридов // Масличные культуры. Научно-технический бюллетень ВНИИМК. - 2015. - № 1 (161). - С. 22-28.
Изучено влияние некоторых морфометриче-ских признаков подсолнечника на осыпаемость семянок, а также влияние их параметров (количество в корзинке и массы 1000 семянок) на осыпаемость в период технической спелости. Результаты исследований не выявили высокой корреляционной связи между осыпаемостью семянок и морфометрическими признаками: диаметром и толщиной корзинки, высотой растений. Между осыпаемостью семянок и их массой у материнских линий и межлинейных гибридов установлена слабая положительная корреляция. У отцовских линий между этими признаками наблюдается отрицательная взаимосвязь. Изучение взаимосвязи между осыпаемостью семянок и их количеством в корзинке выявило слабую отрицательную корреляцию у материнских и отцовских линий, у межлинейных гибридов - от слабой положительной в 2010 г. до сильной отрицательной корреляции в 2009 г. Изучение корреляционной зависимости между параметрами семянки (длина, ширина и толщина) и осыпаемостью семянок у материнских линий подсолнечника показало, что
Работа выполнена под руководством канд. биол. наук Трембака Е.Н.
в течение трёх лет только между толщиной семянок и осыпаемостью наблюдалась слабая положительная связь. Между длиной и шириной семянок и осыпаемостью семянок в зависимости от условий года наблюдалась как слабая положительная, так и слабая отрицательная корреляция. У отцовских линий выявлена отрицательная корреляция с параметрами семянок, причём по ширине семянок наблюдается как средняя, так и высокая отрицательная корреляция. У гибридов, имеющих в сравнении с линиями более крупные семена, в среднем за три года отмечается положительная корреляция параметров семянок с осыпаемостью. Полученные результаты дают основание предположить, что осыпаемость семянок растений подсолнечника зависит не только от погодных условий, но и от их генетических особенностей. Наиболее перспективными для создания неосы-пающихся гибридов являются: среди материнских линий СЛо1 3828; ВК 863 и ВА 330, среди отцовских - ВК 580; RHA 398 и XF 4919.
UDC 631.52:633.854.78
Shattering losses of sunflower seeds depending on the morphometric traits of plants of the parental lines and their hybrids. B.N. Bochkaryov, junior researcher
FGBNU VNIIMK
17, Filatova str., Krasnodar, 350038, Russia Tel.: (861) 259-44-23, fax: (861) 259-79-14 E-mail: [email protected]
Key words: sunflower, breeding, inbred lines, hybrids, shattering losses, methods.
The influence of some morphometric traits of sunflower on seeds shattering losses as well as the influence of seeds parameters (seed quantity in a head and 1000 seeds weight) on seeds shattering losses during industrial maturity were studied. The results did not show the high correlation between seed shattering losses and the morphometric traits: diameter and thickness of a head, plant height. The weak positive correlation between seed shattering losses and seeds weight of female lines and interline hybrids was ascertained. The negative correlation between these traits in male parental lines was observed. The studying of interrelations between seeds shattering losses and seed quantity in a head showed that correlations were weak negative in female and male lines and from weak positive in 2010 to heavy negative in 2009 in interline hybrids. Correlation dependence between seeds parameters (length, width and thickness) and seeds shattering losses in female sunflower lines was also studied. The results showed that a weak positive
relation only between seed thickness and seed shattering losses during three years was observed. Both a weak positive and a weak negative correlation, depending on a year, between length and width of seeds and seeds shattering losses were observed. The male lines showed a negative correlation between shattering losses and seed parameters, and on width of seeds both a middle one and high negative correlations were revealed. In average for three years, a positive correlation between seed parameters and shattering losses on hybrids having larger seeds in comparison with seeds of lines was recorded. Our results allowed to conclude that the seeds shattering losses depend not only on weather conditions but also on seeds genetic features. The most promising for development of non-shattering hybrids appeared to be lines: SL01 3828; VK 863 and VA 330 of female lines, and VK 580, RHA 398 and XF 4919 of male lines.
Введение. Подсолнечник в России традиционно является основной масличной культурой. Доля подсолнечного масла в общем объеме производства растительных жиров в стране достигает 74-80 %. В России в последние годы подсолнечник занимал 6,5-7,5 млн га.
В настоящее время в странах с развитой экономикой производство подсолнечника базируется исключительно на возделывании гибридов. Обоснованность этого направления подтверждена работами многих отечественных и зарубежных ученых (А.Д. Бочковой, 1982; 1993; D, Skoric, et al., 2012).
В отличие от сортов-популяций, которые 30-40 лет назад составляли основу посевов подсолнечника, гибриды подсолнечника обладают более высоким потенциалом урожайности, дружно цветут и созревают, выровнены по высоте растений, наклону корзинки и другим морфологическим признакам. Это позволяет свести к минимуму потери урожая при комбайновой уборке, получить однородный по влажности ворох и выработать в последующем из него высококачественное пищевое растительное масло. Поэтому гибриды занимают лидирующие позиции во многих странах мира. Важным резервом дальнейшего увеличения валового сбора семян подсолнечника может быть пре-
дотвращение потерь при уборке. Общие потери семян могут достигать 2-3 ц/га. Их принято условно делить на прямые и косвенные. К прямым относятся все количественные потери, а к косвенным - потери, вызванные ухудшением качества семян. Из всех потерь наибольшую долю составляют прямые, существенная часть из которых приходится на самоосыпание и самообмолот корзинок в связи с запозданием или удлинением времени уборки, а также за счёт пониженной устойчивости растений к осыпанию.
Многие исследователи (А.М. Ильина, 1953, 1954; А.Л. Тахтаджян, 1964; Н.Н. Каден, 1962) рассматривают осыпаемость семян и плодов как результат биологического приспособления растений к расселению своего потомства. Поэтому отделе-нию семян и плодов от материнского растения сопутствуют все способы их распространения: автохория, анемохория, гидрохория, зоохория и антро-похория (Р.Е. Левина, 1957; И.А. Корчагина, 1964).
Причины, породившие осыпаемость семян и плодов, скрыты в длительном и сложном историческом пути развития растений, в процессе которого ими выработан и унаследован соответствующий способ отделения. Но, несмотря на чрезвычайное разнообразие этих способов, все они являются результатом того или иного строения плода, морфолого-анатомическая природа которого соответствует или подчинена его биологическому значению в жизни растения.
Нет сомнений, что в расселении семян и плодов при диком произрастании растений осыпание играет важную положительную роль. Но при возделывании растений в культуре очень часто этот признак приобретает отрицательный характер, сдерживает применение машин на уборочных работах и ведёт к большим потерям урожая семян.
В этой связи в селекции гибридов подсолнечника важной задачей является разработка методов и приёмов, позволяющих производить отбор самоопылённых линий и гибридов по признакам, определяющим низкую осыпаемость семян. С этой целью нами изучена связь осыпаемости семян с морфометриче-
скими признаками растений материнских, отцовских линий и гибридов подсолнечника.
Материалы и методы. Исследования проведены в 2009-2012 гг. на центральной экспериментальной базе ВНИИМК. Материалом для опытов послужили восемнадцать материнских линий подсолнечника: ВК 276; ВК 464; ВК 499; ВК 678; ВК 639; ВК 860; ВК 863; ВК 865; ВК 867; ВК 868; ВК 869; ВК 871; СЛ01 3828; СЛ01 3839; СЛ01 3866; СЛ01 3869; СЛ05 4038; СЛ13 2131 селекции ФГБНУ ВНИИМК и две материнские линии Армавирской опытной станции ВНИИМК: ВА 77 и ВА 330, тринадцать линий восстановителей фертильности Rf: ВК 554; RHA 398; ВК 591; ВК 552; ВК 585; ВК 580; ВД 541; Си-2; ВК 508; ВК 551; ВК 572; XF 4919; ВК 560 селекции ФГБНУ ВНИИМК и семь его гибридов: Кубанский 930, Юпитер, Меркурий, Призёр, Гермес, Авангард и Альтаир.
Коллекцию линий-восстановителей фертильности, коллекцию ЦМС-линий и коллекцию фертильных В-линий высевали на 2-ряд-ных, гибриды - на 4-рядных делянках селекционной сеялкой Hege 950 T.
В фазе физиологической спелости проводили измерения диаметра корзинки, толщины корзинки и высоты растений, по 20 измерений растений на линию, гибрид.
В фазе технической спелости корзинки линий были срезаны и доставлены в лабораторию. Всего по каждой линии в опыте брали двадцать корзинок. В лабораторных условиях была проведена их оценка на осыпаемость. Метод оценки заключался в подсчёте осыпавшихся семянок после падения корзинок лицевой стороной в жестяной бак с высоты 70 см. Таким образом имитировалось падение корзинок на лифтёры комбайна при уборке.
Осыпаемость оценивалась после подсчёта общего числа семянок в корзинке и выпавших. Коэффициент корреляции определяли по методике в изложении Б.А. Доспехова (1985).
Результаты и обсуждение. В результате исследований обнаружены различия по осыпаемости семянок у изученных линий и гибридов. По этому признаку материнские, отцовские линии гибридов и межлинейные гибриды разделены на три группы: низкая, средняя и высокая осыпаемость. Из изученных материнских, отцовских линий и гибридов выделено по три контрастных образца по показателю осыпаемости семянок - низкая, средняя и высокая. Среди материнских линии выделены СЛ01 3828; ВК 863 и ВА 330, показавшие низкую осыпаемость семянок в течение трех лет исследований (0,6-1,6 %), ВК 867; СЛ01 3869 и ВК 860 - со средней осыпаемостью (3,7-8,2 %), ВА 77; ВК 639 и ВК 678 высокую (13,8-22,7 %). Наиболее высокая осыпаемость семянок обнаружена у материнской линии ВК 678 (на 22,1 % выше, чем у линий с низкой осыпаемостью). Самую низкую осыпаемость показала линия СЛ01 3828 -0,6 % (табл. 1).
Таблица 1
Осыпаемость семянок материнских самоопылённых линий подсолнечника
ВНИИМК, 2010-2012 гг.
Среди отцовских самоопылённых линий самой низкой осыпаемостью семянок характеризуются линии ВК 580; RHA 398 и XF 4919 (0,8-1,2 %). Лучшая из них по этому признаку - ВК 580, наименее перспективная - ВК 591, осыпаемость которой на 34,4 % больше, чем у линии ВК 580 (табл. 2).
Линия Градация признака Осыпаемость по годам, % Среднее
2010 2011 2012
СЛ01 3828 Низкая 0,4 0,1 1,3 0,6
ВК 863 0,8 0,9 1,0 0,9
ВА 330 1,6 1,4 1,7 1,6
ВК 867 Средняя 1,1 1,6 8,3 3,7
СЛ01 3869 1,5 2,4 8,5 4,1
ВК 860 5,3 4,2 15,1 8,2
ВА 77 Высокая 9,7 11,5 20,2 13,8
ВК 639 16,1 11,1 29,8 19,0
ВК 678 17,6 21,0 29,6 22,7
Среднее по всем линиям 4,4 4,3 8,5 -
Таблица 2
Осыпаемость семянок отцовских самоопылённых линий подсолнечника
ВНИИМК, 2009-2011 гг.
Линия Градация признака Осыпаемость по годам, % Среднее
2009 2010 2011
ВК 580 Низкая 0,97 1,24 0,35 0,8
КИА 398 1,57 0,72 1,08 1,1
ХБ 4919 0,02 3,12 0,43 1,2
ВК 552 Средняя 8,32 2,51 2,81 4,5
ВК 508 4,45 8,54 1,38 4,8
ВК 551 10,31 3,05 1,36 4,9
ВК 554 Высокая 9,55 6,59 6,37 7,5
Си-20 10,16 5,78 9,26 8,4
ВК 591 38,21 22,77 44,58 35,2
Среднее по всем линиям 7,02 4,96 5,93 -
Таблица 3
Осыпаемость семянок гибридов подсолнечника
ВНИИМК, 2009-2011 гг.
Гибрид Осыпаемость по годам, % Среднее
2009 2010 2011
Гермес 8,8 2,9 4,1 5,3
Юпитер 10,1 4,4 3,8 6,1
Авангард 12,1 3,7 3,1 6,3
Альтаир 15,4 6,4 8,7 10,2
Призёр 22,3 7,7 17,6 15,9
Меркурий 25,6 9,1 18,4 17,7
Кубанский 930 24,7 10,9 17,7 17,8
Среднее по всем гибридам 17,0 6,4 10,5
Среди изученных нами гибридов можно выделить гибрид Гермес, осыпаемость у которого в среднем за три года составила 5,3 %, что в три раза ниже по сравнению с гибридом Кубанский 930 (табл. 3).
Таблица 4
Влияние метеорологических условий на осыпаемость семянок гибридов и отцовских линий подсолнечника
г. Краснодар, метеостанция «Круглик»,
2009-2011 гг.
Год Декады Темпера- Коли- Относи- Средняя
сентября тура чество тельная осыпае-
воздуха, осадков, влажность мость,
°С мм воздуха, % %
1 21,6 28,3 67
2009 2 19,2 10,3 71 12,0
3 15,8 3,5 65
Средняя 18,3 42,1 68
1 22,6 0,6 56
2010 2 21,5 1,5 59 5,7
3 21,2 15,5 65
Средняя 21,7 17,6 60
1 20,5 8,8 62
2011 2 20,2 3,3 61 8,2
3 17,4 9,9 59
Средняя 19,4 22,0 61
Так, в засушливом 2010 г. (в первой и второй декадах сентября выпало 2,1 мм осадков при относительной влажности воздуха 57,5 %) наблюдалась самая низкая осыпаемость семян гибридов и отцовских линий (табл. 4). С увеличением количества осадков и относительной влажности воздуха в первой половине сентября в 2009 и 2011 гг. увеличивалась и осыпаемость семянок гибридов и отцовских линий.
Для установления причины осыпаемости была изучена взаимосвязь осыпаемости семянок со следующими морфометрическими признаками: высота растений, диаметр и толщина корзинки в фазе физиологической спелости, масса 1000 семянок, общее количество семянок в корзинке, длина, ширина и толщина семянок. Размер семянок определяли с помощью штангенциркуля. Для измерения брали типичные семена из средней части корзинки.
Таблица 5
Отклонения метеорологических показателей от среднемноголетних значений
г. Краснодар, метеостанция «Круглик»,
2009-2012 гг.
Месяц 2009 г. 2010 г. 2011 г. 2012 г.
Количество осадков, мм
Май +36 -32 +50 +17
Июнь -10 +26 -14 -52
Июль +20 -41 -57 +23
Август -37 -26 +33 -45
Сентябрь +4 -20 -16 -11
Сумма за период вегетации +13 -93 -4 -68
Среднесуточная температура воздуха, °С
Май -0,7 +2,4 +0,3 +4,6
Июнь +3,5 +4,2 +2,2 +4,3
Июль +2,4 +3,6 +3,9 +2,6
Август -0,5 +5,0 +1,0 +2,5
Сентябрь +1,0 +4,4 +2,0 +4,0
Относительная влажность воздуха
Май +2 -5 +5 -4
Июнь -5 -1 -2 -9
Июль -3 +1 -3 -6
Август -6 -15 -3 -5
Сентябрь +5 -3 -2 -6
В условиях 2011 г., характеризующегося засушливой погодой в июле и сентябре и температурой на 3,9 оС выше средней многолетней в июле, у материнских линий наблю-
далась отрицательная взаимосвязь между осыпаемостью семянок и диаметром корзинки. В 2012 г. количество осадков выше средних многолетних значений (на 17-23 мм) наблюдалось в мае и июле, а июнь и август были засушливыми. В сентябре осадков выпало на 11 мм меньше средних многолетних. В течение всего вегетационного периода подсолнечника температура воздуха была выше средней многолетней на 2,5-4,6 оС. В этих условиях у отцовских линий наблюдалась слабая положительная корреляция между осыпаемостью семянок и толщиной корзинки (табл. 6).
В условиях 2010 г., характеризующегося довольно засушливой погодой в июле-сентябре при температуре с марта по сентябрь выше средней многолетней на 2,4-5 оС, наблюдалась средняя положительная корреляция между осыпаемостью семянок, диаметром и толщиной корзинки у межлинейных гибридов. В 2011 г. у материнских линий, также как и у гибридов, наблюдалась слабая отрицательная взаимосвязь между указанными признаками (табл. 6). В условиях 2009 г., характеризующегося переменной погодой с мая по сентябрь, наблюдалась слабая отрицательная корреляция между осыпаемостью и морфометрическими признаками гибридов (табл. 5, 6).
Результаты исследований показали, что в среднем за 3 года у материнских и отцовских линий наблюдалась слабая положительная корреляция между осыпаемостью семянок и высотой растений и незначительная - между осыпаемостью и толщиной корзинки. Отрицательные значения коэффициента корреляции у этих линий получены при изучении взаимосвязи между осыпаемостью семянок и диаметром корзинки. У изученных межлинейных гибридов селекции ВНИИМК в среднем за три года корреляция между морфомет-рическими признаками и осыпаемостью
семянок была незначительной (табл. 6). Однако на взаимосвязь изучаемых признаков определённое влияние оказывают условия года. Поэтому корреляция между осыпаемостью и изученными морфометрическими признаками меняется по годам от средней отрицательной до средней положительной (табл. 6).
Таблица 6
Оценка взаимосвязи осыпаемости семянок растений подсолнечника с морфометриче-скими признаками
г. Краснодар, ВНИИМК
Морфометрически е признаки Коэффициент корреляции
2009 г. 1 2010 г. 1 2011 г. 1 2012 г. 1 Среднее
Материнские линии гибридов
Диаметр корзинки -0,440 -0,354 -0,271 -0,355
Толщина корзинки 0,094 -0,015 0,365 0,148
Высота растений 0,367 0,377 0,328 0,357
Отцовские линии гибридов ^^линии)
Диаметр корзинки -0,389 -0,277 -0,088 -0,251
Толщина корзинки 0,116 0,130 0,150 0,132
Высота растений 0,254 0,451 -0,065 0,213
Межлинейные гибриды селекции ВНИИМК
Диаметр корзинки -0,298 0,529 -0,178 0,018
Толщина корзинки -0,349 0,493 -0,010 0,045
Высота растений -0,164 0,008 0,588 0,144
Таблица 7
Оценка взаимосвязи осыпаемости семянок подсолнечника с размерными показателями семянок
г. Краснодар, ВНИИМК
Морфометрически е признаки семянок Коэффициент корреляции
2009 г. 2010 г. 2011 г. 2012 г. Среднее
Материнские линии гибридов
Длина -0,371 0,184 -0,092 -0,093
Ширина -0,112 0,264 0,246 0,133
Толщина 0,378 0,352 0,132 0,287
Отцовские линии гибридов (Rf-линии)
Длина -0,190 -0,490 -0,490 -0,390
Ширина -0,763 -0,542 -0,438 -0,581
Толщина -0,057 -0,428 -0,152 -0,212
Межлинейные гибриды селекции ВНИИМК
Длина 0,543 -0,292 0,804 0,352
Ширина -0,021 0,521 0,594 0,365
Толщина 0,180 0,457 0,401 0,346
Таблица 8
Оценка взаимосвязи осыпаемости семянок и массы 1000 семян, количества семянок в корзинках подсолнечника
г. Краснодар, ВНИИМК
Морфометрические признаки Коэффициент корреляции
2009 г. 2010 г. 2011 г. 2012 г. Средн ее
Материнские линии гибридов
Масса 1000 семян 0,319 0,434 0,178 0,310
Количество семянок в корзинке, шт. -0,108 -0,215 -0,269 -0,197
Отцовские линии гибридов (Ю-линии)
Масса 1000 семян -0,497 -0,439 -0,098 -0,345
Количество семянок в корзинке, шт. -0,368 -0,108 -0,248 -0,241
Межлинейные гибриды селекции ВНИИМК
Масса 1000 семян 0,170 0,772 0,335 0,426
Количество семянок в корзинке -0,938 0,333 -0,063 -0,223
Изучение корреляционной зависимости между параметрами семянки (длина, ширина и толщина) и осыпаемостью семянок у материнских линий подсолнечника (табл. 7) показало, что в течение трёх лет только между толщиной семянок и осыпаемостью наблюдалась слабая положительная связь. Между длиной и шириной семянок и осыпаемостью семянок в зависимости от условий года наблюдалась как слабая положительная, так слабая отрицательная корреляция.
У отцовских линий выявлена отрицательная корреляция с параметрами семянок, причём по ширине семянок наблюдается как средняя, так и высокая отрицательная корреляция. По-видимому, ширина семянок у отцовских линий влияет на осыпаемость семянок (табл. 7).
У гибридов, имеющих в сравнении с линиями более крупные семена, в среднем за три года отмечается положительная корреляция параметров семянок с осыпаемостью (табл. 7). Однако взаимосвязь изучаемых параметров также изменялась по годам. Так, между шириной и толщиной семянок и осыпаемостью семянок в 2009 г. была отмечена незначительная как положительная, так и отрицательная взаимосвязь. В 2010 и 2011 гг. между этими признаками наблюдается сред-
няя положительная корреляция. Что касается длины семянок и осыпаемости семянок, то между этими признаками в 2009 и 2011 гг. отмечена средняя и значительная положительная корреляция, а в 2010 г. наблюдалась слабая отрицательная взаимосвязь (табл. 7).
Изучение взаимосвязи между осыпаемостью семянок и массой 1000 семян показало, что у материнских линий и межлинейных гибридов между этими признаками существует положительная корреляция. В среднем за три года коэффициент корреляции у материнских линий составил 0,310, у гибридов -0,426. У отцовских линий между этими признаками наблюдалась отрицательная взаимосвязь г = -0,345. Осыпаемость семянок и количество семянок в корзинке у материнских, отцовских линий и гибридов имеют отрицательную связь (табл. 8). Вместе с тем нужно отметить, что на взаимосвязь изучаемых признаков определённое влияние оказывают условия года. Поэтому корреляция между осыпаемостью и массой 1000 семянок меняется по годам от слабой положительной до значительной у гибридов (табл. 8). Изучение взаимосвязи между осыпаемостью семянок и их количеством в корзинке выявило слабую отрицательную корреляцию у материнских и отцовских линий. У межлинейных гибридов эта взаимосвязь варьировала от слабой положительной (2010 г.) до сильной отрицательной (2009 г.).
Таким образом, результаты проведенных исследований не выявили высокой корреляционной зависимости между изучаемыми признаками и осыпаемостью семянок у материнских, отцовских линий и гибридов селекции ВНИИМК. Различная степень корреляции по изучаемым признакам зависела от погодных условий года.
Увеличение крупности семянок у гибридов, в сравнении с линиями, приводит к увеличению их осыпаемости. Увеличение количества семянок в корзинке, напротив, связано отрицательной корреляцией с осыпаемостью.
Исследования показали, что изученные материнские и отцовские линии и гибриды селекции ВНИИМК различаются по степени осыпаемости семянок. Среди материнских линий гибридов самый низкий процент осыпаемости семянок отмечен у линии СЛ01 3828, хорошие результаты по этому признаку также у линий ВК 863 и ВА 330. Самый высокий процент отмечен у линии ВК 678. Среди отцовских линий наиболее низкую осыпаемость семян показали линии ВК 580; RHA 398 и XF 4919. Худшие результаты по осыпаемости семянок получены у линии ВК 591. Среди гибридов наиболее низкую осыпаемость семянок продемонстрировал гибрид Гермес (5,3 %), самую высокую - гибрид Кубанский 930.
Полученные результаты дают основание предположить, что осыпаемость семянок растений подсолнечника зависит не только от погодных условий, но и от их генетических особенностей. Материнские линии СЛ01 3828; ВК 863 и ВА 330 перспективны для создания неосыпающихся гибридов.
Список литературы
1. Бочковой А.Д, Результаты и перспективы ге-терозисной селекции подсолнечника // Селекция и семеноводство. - 1982. - № 6. - С. 16-18.
2. Бочковой А.Д, Новые гибриды подсолнечника // Российские семена. - 1993. - Вып. I. - С. 38-39.
3. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. -М.: Колос, 1975. - С. 159-161.
4. Ильина А.И. К вопросу осыпания «семян» у ляллеманции - Lallemantiai berica V. Rypica (ster). F. Et M. // Краткий отчёт о научно-исследовательской работе ВНИИМК за 1952 год. - Краснодар. книж. изд., 1953.
5. Ильина А.И. О причинах осыпания «семян» у ляллеманция (Lallemantia iberica V. Typical (stev). F. et M.) // Доклады АН СССР. - 1954. - Т. XVI. - N 6. - С. 1253-1256.
6. Каден Н.Н. Типы продольного вскрытия плодов // Ботанический журнал. - 1962 . - Т. 47. -N 4. - С. 495-505.
7. Корчагина И.А. Сравнительное исследование способа распространения и внутренней морфологии
семян некоторых берёзовых // Ботанический журнал. - 1964. - Т. 49. - N 10. - C. 1487-1496.
8. Левина Р.Е. Способы распространения плодов и семян. - М.: Изд.-во Москов. ун-та, 1957. -361 с.
9. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. - М.-Л.: Наука, 1964. - 236 с.
10. D. Skoric, G.J. Seiler, Z. Liu, C.C. Jan, J. F. Miller, L. D. Charlet. Sunflower Genetic and Breeding International Monography Serbian Academy of Sciences and Arts Branchin. - Novi Sad, 2012. -520 s.
References
1. Bochkovoi A.D. Rezul'taty i perspektivy geterozisnoi selektsii podsolnechnika // Selektsiya i semenovodstvo. - 1982. - № 6. - S. 16-18.
2. Bochkovoi A.D. Novye gibridy podsolnechnika // Rossiiskie semena. - 1993. - Vyp. I. - S. 38-39.
3. Dospekhov B.A. Metodika polevogo opyta. -M.: Kolos, 1975. - S. 159-161.
4. Il'ina A.I. K voprosu osypaniya «semyan» u lyallemantsiya - Lallemantia iberica V. typica (stev) F. et M. // Kratkii otchet o nauchno-issledovatel'skoi rabote VNIIMK za 1952 god. - Krasnodar. kn. izd., 1953. - S. 106-111.
5. Il'ina A.I. O prichinakh osypaniya «semyan» u lyallemantsiya (Lallemantia iberica V. typica (stev) F. et M.) // Doklady AN SSSR. - 1954. - T. KhVI. - № 6. - S. 1253-1256.
6. Kaden N.N. Tipy prodol'nogo vskrytiya plodov // Botanicheskii zhurnal. - 1962. - T. 47. - № 4. - S. 495-505.
7. Korchagina I.A. Sravnitel'noe issledovanie sposoba rasprostraneniya i vnutrennei morfologii semyan nekotorykh berezovykh // Botanicheskii zhurnal. - 1964. - T. 49. - № 10. - С. 1487-1496.
8. Levina R.E. Sposoby rasprostraneniya plodov i semyan. - M.: izd.-vo MGU, 1957. - 361 s.
9. Takhtadzhyan A.L. Osnovy evolyutsionnoi morfologii pokrytosemennykh. M.: Kolos, 1964. - 236 s.
10. D. Skoric, G.J. Seiler, Z. Liu, C.C. Jan, J. F. Miller, L. D. Charlet. Sunflower Genetic and Breeding International Monography Serbian Academy of Sciences and Arts Branchin. - Novi Sad, 2012. -520 s.