CC BY
18Растительность России. СПб., 2014. № 24. С. 101-123.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2014.
N 24. P. 101-123.
ОСТЕПНЕННЫЕ ШИРОКОЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСА СОЮЗА ACERI TATARICI-QUERCION ZOLYOMI 1957 НА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ
STEPPIFICATED BROAD-LEAVED FORESTS OF THE ALLIANCE ACERI TATARICI-QUERCION ZOLYOMI 1957
on the Middle-Russian Upland
© Ю. А. СЕМЕНИЩЕНКОВ,1 А. В. ПОЛУЯНОВ2
Yu. A. Semenishchenkov, A. V. Poluyanov
'ФГБОУ ВПО «Брянский государственный университет им. академика И. Г. Петровского». 241036, Брянск, ул. Бежицкая, 14. Тел. (4832)666834. E-mail: kafbot2002@mail.ru 2ФГБОУ ВПО «Курский государственный университет». 305 000, Курск, ул. Радищева, 23.
E-mail: Alex_Pol_64@mail.ru
С использованием метода Браун-Бланке разработана эколого-флористическая классификация остепненных широколиственных лесов союза Aceri tatarici—Quercion Zolyomi 1957 на Среднерусской возвышенности (Белгородская, Курская, Тульская области). Дана характеристика 4 новых ассоциаций и подсоюза в составе данного союза. На основании флористического сравнения установлена комбинация диагностических видов союза для района исследования.
Ключевые слова: синтаксономия, остепненные широколиственные леса, Среднерусская возвышенность, Белгородская, Курская, Тульская области.
Key words: syntaxonomy, steppificatedbroad-leaved forests, Middle-Russian Upland, Belgorod, Kursk, Tula regions.
Номенклатура: Черепанов, 1995; Ignatov et al., 2006.
Введение
Остепненные дубравы — уникальные реликтовые природные комплексы Восточной Европы, сохранившиеся в Средней России небольшими фрагментами. Это богатые видами сообщества, в составе которых присутствуют многие исчезающие, нуждающиеся в охране растения. Такие леса являются неотъемлемой частью лесостепных природных комплексов и резерватами редких видов растений. В европейской научной литературе в последние десятилетия изучению состава флоры, синтаксономии, особенностям структуры и динамики (в результате антропогенного воздействия) лесов этого типа уделяется значительное внимание (Миста et а1., 1993; СЬуНу, 1997; СЬуНу, Ногак, 1997; Ro1eCek, 2005, 2007; ^еу, 2008; Boгhidi е! а1., 2012; и др.). Работы по их фитоценотическому разнообразию в Средней России появились только в последние годы (Соколова, 2011; Полуянов, 2012;
Семенищенков, 2012), однако до сих пор сведения эти были разрознены и фрагментарны.
С позиций эколого-флористической классификации леса данного типа относят к союзу Aceri tatarici-Quercion Zólyomi 1957. Сообщества этого субконтинентального лесостепного союза известны из Венгрии (Zólyomi, 1957; Borhidi et al., 2012), Австрии (Zólyomi, 1957; Mucina et al., 1993), Чехии (Zólyomi, 1957; Chytry, 1997; Chytry, Horak, 1997), Польши (Matuszkiewicz, 2007), Словакии (Rolecek, 2007), Сербии (Butorac et al., 2008), Болгарии (Tzonev et al., 2009), Украины (Гринь, 1940; Гонча-ренко, 2003), с территории юга европейской части России: из Волгоградской обл. (Котов, Карнаух, 1940; Zólyomi, 1957) и Ростовской обл. (Соколова, 2011). Такие леса описаны в пределах ареалов важных эдификаторов — Acer tataricum и A. campestre, северо-восточная граница которых в основном соответствует северо-восточной границе лесостепи (Тахтаджян, 1978).
В настоящей статье охарактеризованы основные ассоциации, сообщества которых описаны авторами в последние годы на территории Среднерусской возвышенности в пределах Белгородской, Курской и Тульской областей.
ПРИРОДНЫЕ условия РАЙОНА
ИССЛЕДОВАНИЯ
Среднерусская возвышенность расположена в центре южной половины Русской равнины и простирается с севера на юг примерно на 800 км, а с запада на восток (на широте г. Орла) — до 300 км. Она тянется с северо-северо-запада на юго-юго-восток от правобережья долины р. Оки до Донецкого кряжа. С запада и востока ее окаймляют Приднепровская и Окско-Донская низменности. На севере она служит водоразделом рек Десны, Оки и Дона, южнее составляет водораздел рек Днепра, Донца и Дона. Территория возвышенности включает в себя юго-запад Рязанской обл., Тульскую, Орловскую, Курскую, Белгородскую области, левобережье Десны Брянской обл., западные районы Воронежской и Липецкой областей (рис. 1).
Геолого-геоморфологическое строение. В основе Среднерусской возвышенности располагается Воронежская антеклиза, сложенная докембрийскими породами. На севере (на пологом склоне Воронежской антеклизы) девонские отложения наиболее древние и представлены известняками, песчаниками и глинами. Вскрываются они реками в бассейне Дона и Оки.
Рис. 1. Район исследований.
1 — пункты описаний.
Study area. 1 — points of relevés.
В районе г. Тулы девонские отложения перекрыты каменноугольными отложениями, которые широкой полосой в направлении с запада-северо-запада на восток-юго-восток протягиваются поперек возвышенности. Отложения карбона представлены, главным образом, известняками (Давыдова и др., 1966). Известняки выходят на поверхность на западе возвышенности в бассейне р. Оки. Меловые отложения распространены не повсеместно, занимают главным образом южные и западные районы, частично центральные. Местами меловая толща имеет большую мощность.
Рельеф. Среднерусской возвышенности характеризуется большим разнообразием и представляет собой волнистую равнину, расчлененную глубокими долинами рек, балок и ветвящихся оврагов. Глубина вреза местами достигает 100-150 м. Со Среднерусской возвышенности берут начало такие реки, как Ворскла, Дон, Ока, Оскол, Псёл, Северный Донец, Сейм и многочисленные более мелкие реки. Широко распространены эрозионные формы рельефа: междуречные плато, речные долины, балки и овраги. Реже встречаются формы рельефа неэрозионного происхождения — карстовые воронки, оползни, суффозионные западины. Наиболее высокие части Среднерусской возвышенности (290-300 м над ур. м.) расположены между Курском и Ефремовым (Давыдова и др., 1966).
Климат. Район исследования расположен в пределах умеренного климатического пояса. Теплое лето (средняя температура июля — +18-25 °С) сочетается с холодной зимой (средняя
температура января--10-14 °С) (Мильков, Гвоз-
децкий, 1986). Годовая сумма осадков составляет от 640 мм на северо-западе возвышенности до 400 мм в юго-восточных районах. Средняя продолжительность вегетационного периода (количество дней со среднесуточной температурой воздуха выше +5 °С) составляет 180-195 дней (Мильков, 1961).
Почвенный покров. Основными поч-вообразующими породами являются лессы и лессовидные суглинки, перекрывающие все водоразделы, склоны речных долин, балок и оврагов. В лесной части Среднерусской возвышенности господствуют серые лесные почвы, в лесостепной к ним присоединяются также выщелоченные и оподзоленные черноземы. В южной полосе лесостепи доминируют черноземы, серые лесные почвы развиты небольшими участками по водоразделам. Широко представлены пойменные почвы (пойменно-луговые, пойменно-лесные, лугово-черноземные и др.), солоди, а также пески, распространенные на надпойменных террасах крупных рек.
Растительность. По комплексному бо-танико-географическому районированию Восточной Европы район исследования лежит в пределах Среднерусской (Верхнедонской) подпровинции Восточноевропейской лесостепной провинции Евразиатской степной области (Растительность..., 1980). Зональными типами растительности, закономерно сменяющими друг друга с северо-запада на юго-восток, здесь являются широколиственные леса (без участия ели), северные луговые и настоящие (разнотравно-ковыльные и типчаково-ковыль-ные) степи. К азонально-зональным типам относятся пойменные широколиственные, сосновые,
черноольховые леса, материковые и пойменные луга, прибрежноводные и водные сообщества, болота и растительность засоленных местообитаний. Сообщества всех типов растительности (особенно зональные) глубоко трансформированы деятельностью человека.
Исследования в Белгородской обл. проведены в бассейне р. Ворскла — крупного левобережного притока Днепра, берущего начало и протекающего на территории Белгородской обл. России (118 км) и Украины. Здесь в Борисовском и Грайворонском районах сохранились фрагментированные нагорные и водораздельные широколиственные леса — остатки сплошного лесного массива: урочища Грайворонская и Добросельская дачи (Грайворон-ский р-н), лесные участки ФГУ «Заповедник «Бе-логорье» (Борисовский р-н).
В Курской обл. исследования проводились преимущественно в центральных и южных районах, принадлежащих к бассейнам рек Сейм и Псел (Беловский, Железногорский, Курский, Курчатовский, Медвенский, Октябрьский, Солнцевский, Суджанский районы). Лесистость этих районов области крайне мала и составляет около 5 %. Водораздельные леса практически отсутствуют, все сохранившиеся фрагменты широколиственных лесов приурочены к склонам балок и речных долин, их площадь, как правило, составляет от нескольких десятков до сотен гектаров.
Исследования в Тульской обл. проведены на территории Музея-заповедника «Куликово поле» (Куркинский и Кимовский районы). Облесенность территории крайне низка и составляет 0.6-0.8 % (Попов, 1966; Федотов, Васильев, 1979). Леса представлены балочными, реже — нагорными дубравами вторичного происхождения со средним возрастом 50-60 лет, они занимают небольшие площади в бассейнах рек Дон, Непрядва, Смолка, Нижний и Средний Дубики и др.
Материалы и методы
Описания растительных сообществ произведены на квадратных площадках стандартных размеров: 400 м2 (20*20 м). При описании выявлялся полный флористический состав. Обилие видов дано по комбинированной шкале обилия-покрытия Ж. Браун-Бланке (Braun-B1anquet, 1964): г — очень редко, 1-4 особи; + — особи разрежены и покрывают до 1 % площадки; 1 — особи многочисленны, но покрывают менее 5 % площадки или довольно разрежены, но с такой же величиной покрытия; 2 — покрыто 5-25 % площадки; 3 — 26-50 %; 4 — 51-75 %; 5 — более 75 % площадки.
Создание и преобразование геоботанических таблиц проведено с использованием программного средства Indicator для MS Excel (Булохов, Семе-нищенков, 2006); программы JUICE 7.0.45 (Tichy, 2002). NMDS-ординация выполнена с использованием программы R 2.13.02. интегрированной с JUICE.
Установленные синтаксоны сравнивались с синтаксонами, известными для Центральной и Восточной Европы. Новые синтаксоны охарактеризованы; их названия даны в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологиче-ской номенклатуры» (Вебер и др., 2005). Названия сосудистых растений приведены по С. К. Черепанову (1995); мохообразных — по М. С. Игнатову с соавт. (Ignatov et al., 2006).
Результаты
Асс. Lathyro pisiformis-Quercetum roboris ass. nov. hoc loco (табл. 1; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 27).
Диагностические виды (д. в.): Quercus robur (доминант), Cerasus fruticosa, Campanula bo-noniensis, Laserpitium latifolium, Lathyrus pisiformis, Prunus spinosa, Rubus saxatilis, Thalictrum minus, Veratrum nigrum.
Состав и структура. Ассоциация объединяет дубовые разнотравные леса, сформировавшиеся в старовозрастных (более 50 лет) культурах дуба на месте некогда уничтоженных байрачных дубрав. Древостои таких лесов сформированы дубом черешчатым (Quercus robur) высотой 14-20 м, изредка с небольшим участием березы повислой (Betula pendula) или осины (Populus tremula). Второй подъярус древостоя в этих лесах, как правило, не выражен. Леса разреженные, сомкнутость обычно не превышает 70 %.
Деревья дуба часто низкобонитетные, кроны их метловидные, узкие, полнодревесные ровностволь-ные деревья отсутствуют; имеются погибшие деревья. Развитие древостоев лимитируется недостатком влаги в условиях склоновых местностей, который усиливается в сухие жаркие годы.
Отличительная особенность сообществ — постоянное присутствие в подлеске кустарников — Prunus spinosa, Cerasus fruticosa, Crataegus curvise-pala, Rhamnus cathartica. С небольшим обилием рассеянно встречается Lonicera tatarica. Сомкнутость подлеска сильно колеблется и в наиболее типичных сообществах составляет около 10 %; распределение подлеска мозаично. Облик его обычно создает кустарник Prunus spinosa, который в Тульской обл. нередко встречается на юго-востоке (Ше-
Продромус
Класс Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieg. 1937 Порядок Quercetalia pubescenti-petraeae Klika 1933 Союз Aceri tatarici-Quercion Zólyomi 1957
Подсоюз Crataego curvisepalae-Quercenion roboris suball. nov. hoc loco Асс. Lathyro pisiformis-Quercetum roboris ass. nov. hoc loco Вар. typica Вар. Prunus spinosa Асс. Vicio pisiformis-Quercetum roboris ass. nov. hoc loco Асс. Pyropyrastris-Quercetum roboris ass. nov. hoc loco Асс. Chamaecytiso ruthenici-Quercetum roboris ass. nov. hoc loco
реметьева и др., 2008). В центральных частях небольших лесных массивов при сильном затенении в условиях хорошо развитого подлеска слива практически не цветет и не плодоносит, достигая в высоту 2.5-3.0 м. На краю массивов, на лесных опушках кусты сливы, как правило, более низкорослые и обильно плодоносящие. В целом описанные леса при развитом подлеске из колючих кустарников достаточно труднопроходимы.
Сообщества описаны с территории заповедника «Куликово поле» в Тульской обл., отличительная особенность — отсутствие характерных для лесостепных дубрав Acer campestre и A. tataricum. Их исчезновение в заповеднике носит антропогенный характер, поскольку сама территория лежит в пределах ареалов этих двух преимущественно лесостепных видов, которые широко и обильно встречаются в окружающих регионах области (Шереметьева и др., 2008).
Травяной ярус отличается высоким флористическим разнообразием. Для него не характерно наличие выраженных доминантов; видовое богатство высокое — до 80 видов на 400 м2. Иногда локально доминируют Aegopodium podagraria, Brachypo-dium pinnatum, Carex montana, Convallaria majalis, Fragaria vesca, Melica nutans. Достаточно интересными с флористической точки зрения являются сообщества с высоким обилием Laserpitium latifo-lium, известного в Тульской обл. из нескольких местонахождений (Шереметьева и др., 2008). Проективное покрытие яруса — 40-80 %.
В некоторых случаях в лесных культурах, где флористическая инвазия наиболее типичных компонентов флоры лесов данного типа была, по-видимому, лимитирована либо антропогенным воздействием, либо территориальной изолированностью небольших по площади лесных массивов, формируются «обедненные» сообщества, из це-
Рис. 2. Фрагмент сообщества асс. Lathyro pisiformis-Quercetum roboris var. Prunus spinosa.
В кустарниковом ярусе доминирует Prunus spinosa с участием Rhamnus cathartica. Тульская обл., музей-заповедник «Куликово поле», урочище Репное.
Fragment of the community of the ass. Lathyro pisiformis-Quercetum roboris var. Prunus spinosa.
Prunus spinosa dominates with participation of Rhamnus cathartica in the shrub layer. Tula region, the «Kulikovo Polye» Museum-Reserve, the Repnoye protected area.
нофлор которых выпадает целый ряд характерных видов союза и порядка (табл. 1, оп. 10-19). Нередко это антропогенно нарушаемые в настоящее время сообщества, несущие последствия палов травы или выборочных рубок.
Мохово-лишайниковый ярус не выражен из-за сильного затенения.
Среднее видовое богатство сообществ ассоциации — 46 видов на 400 м2.
Экология и распространение. Сообщества занимают склоны балок различной экспозиции с серыми лесными, реже черноземными почвами, а также смытыми балочными суглинками, подстилаемыми известняками, на территории заповедника «Куликово Поле» (Куркинский и Ки-мовский районы Тульской обл.).
Синтаксономическое разнообразие. Ассоциация представлена двумя вариантами.
Вар. Prunus spinosa (табл. 1, оп. 1-9; рис. 2) объединяет сообщества, в которых имеется хорошо выраженный, а нередко и сомкнутый подлесок, сформированный сливой колючей с участием жестера слабительного (Rhamnus cathartica). Они формируются на хорошо прогреваемых склонах южной и восточной экспозиции крутизной от 5 до 18° (и более), подстилаемых известняками.
В таких сообществах видовое богатство заметно снижается по сравнению с типичными (вар. typica) из-за значительного затенения кустарниками и составляет в среднем 40 видов на 400 м2. В сообществах с мозаичным распределением кустарников имеются «окна», в которых сохраняются характерные для ассоциации лесные и опушечные светолюбивые виды, т. е. для варианта характерен вполне типичный для ассоциации состав ценоф-лоры. В будущем при смыкании подлеска можно ожидать выпадение ряда светолюбивых видов и упрощение флористического состава сообществ с формированием чистых терновниковых дубрав.
Вар. typica (табл. 1, оп. 10-35; рис. 3) объединяет наиболее типичные сообщества ассоциации и не имеет собственных диагностических видов.
Леса со значительным участием Betula pendula в составе древостоя (табл. 1, оп. 20-25) в будущем могут трансформироваться в дубовые леса указанной ассоциации в ходе естественной дему-тации лесного насаждения.
Подлесок в таких сообществах обычно разреженный и представлен Euonymus verrucosa, Rhamnus cathartica, Frangula alnus, имеется подрост Acer platanoides. Существенно снижены позиции Prunus spinosa, которая встречается единично.
Весьма свойственно локальное доминирование Fragaria vesca, Rubus saxatilis, Convallaria majalis, а в нижних частях склонов балок с наиболее богатыми и свежими почвами — Aegopodium podagraria. Характерным видом
для березняков этого варианта является Moehringia laterifolia, которая формирует небольшие «пятна» от одного до нескольких квадратных метров.
Характерные виды ассоциации в таких лесах встречаются рассеянно, хотя диагностические виды союза и порядка представлены в достаточной мере. Это указывает на флористико-генетическую связь этих лесов с типичными сообществами ассоциации. Кроме того существуют и разнообразные переходные сообщества, в разной мере напоминающие типичные.
Связь с единицами лесной типологии. Описанные сообщества можно отнести к доминантным типам дубняк терновниковый, дубняк разнотравный.
Асс. Vicio pisiformis-Quer-cetum roboris ass. nov. hoc loco (табл. 2; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 1; рис. 4).
Д. в.: Quercus robur (доминант), Vicia pisiformis, Brachy-podium sylvaticum, Carex rhizina, Phlomoides tuberosa.
Состав и структура. Древостой в описанных сообществах сформированы Quercus ro-bur высотой 15-22 м с небольшим участием во втором подъярусе Betula pendula или Fraxinus excelsior; сомкнутость — 60-80 %. Деревья дуба обычно имеют кроны неправильной «метлообразной» формы, нередко выглядят угнетенными, имеются отдельные усыхающие деревья. При выпадении дуба из древостоя образующиеся окна занимают выходящие в верхний ярус ясень, клен остролистный или клен татарский.
Кустарниковый ярус обычно хорошо выражен. Фоновым его видом является Euonymus europaea, который и определяет облик яруса. В подлеске постоянно присутствуют, а в отдельных сообществах обильны Acer campestre, A. tataricum, Crataegus curvisepala, Prunus spinosa, Pyrus pyraster,1 Rhamnus cathartica. Обычно имеется подрост Acer platanoides, Euonymus verrucosa, Fraxinus excelsior, Quercus robur, Tilia cordata, Ulmus glabra. На от-
крытых участках и на опушках нередко возрастает обилие клена татарского (Acer tataricum). Сомкнутость яруса высокая и достигает 60 %.
В ценофлоре ассоциации хорошо представлены диагностические виды союза Aceri tatarici-Quercion (Acer campestre, A. tataricum, Crataegus curvisepala, Euonymus verrucosa, Prunus spinosa),
Рис. 3. Фрагмент сообщества асс. Lathyro pisiformis-Quercetum roboris var. typica.
Доминанты в травяном ярусе: Veratrum nigrum и Brachypodium pinnatum. Тульская обл., заповедник «Куликово поле», урочище Нижний Дубик.
Fragment of the community of the ass. Lathyro pisiformis-Quercetum roboris var. typica.
Dominants of herbaceous layer: Veratrum nigrum and Brachypodium pinnatum. Tula region, the Museum-Reserve «Kulikovo Polye», the Nizhny Dubik protected area.
1 Во многих флористических сводках дикорастущие и культивируемые экземпляры груши объединяются в один сборный вид — Pyrus communis L. s. l. (incl. P. pyraster (L.) Burgsd.) (Еленевский и др., 2004; Шереметьева и др., 2008). В настоящей статье авторы рассматривают дикорастущие экземпляры груши в качестве отдельного вида — P. pyraster (L.) Burgsd., как это принято и в сводке С. К. Черепанова (1995).
Рис. 4. Фрагмент сообщества асс. Vicio pisiformis-Quercetum roboris.
В кустарниковом ярусе доминирует Euonymus europaea. Белгородская обл., Грайворонский р-н, урочище Грайворонская дача.
Fragment of the community of the ass. Vicio pisiformis-Quercetum roboris.
Euonymus europaea dominates in the shrub layer. Belgorod region, Grayvoron district, the Grayvoronskaya dacha area.
о en
Ассоциация Lathyro pisiformis-Ouercetum roboris Association Lathyro pisiformis-Ouercetum roboris
Таблица 1
Вариант Prunus spinosa (1) typica (2)
Высота древесного яруса, м 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 15 16 16 16 16 16 18 18 20 18 18 16 16 18 16 16 16 18 16 18 18 18 16
Сомкнутость крон, %
деревья 50 50 50 50 70 50 50 50 50 50 50 50 50 50 70 70 50 70 50 60 60 60 60 60 60 50 50 50 50 50 50 50 50 50 50
кустарники 40 10 40 30 45 60 15 15 15 5 10 3 8 10 15 10 10 8 10 5 8 10 15 10 5 10 10 10 10 5 5 10 8 8 15 Постоянство
Проективное покрытие, %
травостои 45 45 30 30 30 20 30 35 45 25 40 35 70 45 40 25 50 25 35 40 40 60 80 75 80 40 40 60 60 60 60 70 65 80 50
Экспозиция склона ю юв юв юв юв - ю ю - 3 ю 3 ю с 3 с - св - с - - - с с ю юв юв - - - с н.д. н.д. с
Крутизна склона, град. 12 15 15 12 5 0 15 18 0 8 15 8 18 15 10 18 0 10 0 15 0 0 0 8 6 15 15 8 0 0 0 18 н.д. н.д. 15
Число видов 45 46 41 36 41 30 41 48 34 36 42 48 43 42 35 29 67 28 53 35 46 36 43 52 36 48 47 65 36 57 42 42 32 54 38
Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27* 28 29 30 31 32 33 34 35 1 1 2 |Асс.
Д. в. acc. Lathyropisiforinis-Quercetum roboris
Ouerciis robur О. robur О. robur Cerasus fruticosa Lathynts pisiformis Thalictrum minus Campanula bononiensis Rubus saxatilis Laserpitium latifolium Veratrum nigrum
Д. в. вар. Primus spinosa Prunus spinosa В | 3 1
Al A2 В В С
с с с с с
3 3 3 3
3 3 3 3 3 3
г + + г +
1 . . + +
г + г
+ г г г +
г г г
+ . . +
. . 1 г
3 4 2 2 1
Д. в. подсоюза Crataego curvisepalae-Quercenion roboris
г
г г 1 1
Crataegus curvisepala В
Melampyrum nemorosum С
Frangida alnus В
Sorbits aucuparia В
Viburnum opulus В
V. opulus juv.
Acer platanoides A2
A. platanoides В
Sorbits aucuparia A2
Д. в. союза Aceri tatarici-Querciou
Eitonymus verrucosa В r
Rhamnus cathartica В 1 1
Malus sylvestris s. 1. В
M. sylvestris s. 1. A2
Pyrits pyraster В
Д. в. порядка Quercetalia pubescenti-petraeae
Anthericum ramosum С
Pyrethrum cotymbosum С
Fragaria vesca С
Stachys officinalis С + + r
Carex montana С 1 2 1
Clinopodium vulgare С
г + 1 1
1 1 г +
+ 1
+ 1 +
г + г
3 4
г +
г
1 1
+ 1
+ 1
1 +
3 3 +
г
г г
3 3 + г
33333333
+
3 + +
2 г
+ 1
1 1
1 +
V V I
V V IV II IV III IV IV IV II III IV
III III
3 +
V
I
V III
III
IV
III
IV
II II
r I V III I IV
III V
IV III III IV I I
III III I I
II I
IV III IV IV
II
V I
V V
V IV
V III
V III IV III
III III
III
IV I
III I I I
III
IV I I
I
II
V IV IV IV
III
+ г г
+ г г + г
г
+
1 + 21 + . . +
г + г г +
Serratilla tinctoria с
Campanilla persicifolia с
Vincetoxicum hinindinaria с
Inula sali ciña с
Securigera varia С
Phlomoides tuberosa С
Brachypodium pinnatum С
Potentilla alba С
Astragalus glycyphyllos с
Filipéndula vulgaris с
Polygonatum odoratum С
Agrimonia pilosa с
Veronica teucrium С
Primula veris с
Lathyrus niger С
Viola hirta С
Geranium sylvaticum С
G. sanguineum С
Trifolium alpestre с
Chamaecytisus ruthenicus в
Hypericum hirsutum С
Campanula rapunculoides с
Trifolium medium С
Agrimonia eupatorio с
Ajuga genevensis С
Amoria montana С
Pulmonaria angustifolia С
Д. в. порядка Fagetaüa sylvaticae и класса Querco-Fagetea
О
Lathyrus vermis Viola mirabilis Convallaria majalis Campanula trachelium Mélica nutans Epipactis helleborine Pulmonaria obscura Geum urbanum Aegopodium podagraria Lilium martagón Actaea spicata Paris quadrifolia Polygonatum multiflorum Scrophularia nodosa Stellaria holostea Anemonoides ranuncu-
loides Athyrium filix-femina Diyopteris filix-mas Moehringia trinenna Tilia cordata Ulmus laevis U. laevis
Прочие виды Carex contigua
С С С
с с с с с с с с с с с с с
с с с
А2 А2 в
С I
г г
г +
г
г г
г
г г
г +
+ г г + г г + + г IV III
г г г + г г г г г IV II
г г + г IV II
+ + III I
г г II II
г г г г III III
г 1 г + г 3 г 1 3 1 + III III
+ + г + г 1 + + III III
г III I
г г + г г г III III
г г г г г II II
+ г г г II II
г + г г г г + г II III
+ г г г г г + II III
г II I
г г г II II
г г II II
г II I
г г II I
г г + г I II
г г г г г г I II
г г I I
+ + г г III
г + г II
I
г I
г г г I
г г + г 1 г + 1 г 1 IV IV
г г г + + г IV III
+ + + г + + 1 + + III III
г г г г + + + г III III
1 1 + + + + 1 III II
г г г г III I
+ г г г + II II
+ + г + + г II III
3 + г + г 3 + 3 1 1 1 II IV
+ г г II I
г I I
г г I I
г I I
г г г г г г г г г IV
+ + + г г II
г I
I
I
+ + + г I
I
1 1 I
+ 2 I
+
г
+ г г
г г г г + г I IV IV IIV
о 00
Табличный номер
123456789
10 11 12 13 14
Galium apantle C
G. boreale C
G. mollugo C
G. tinctoiium C
Hypericum perforatum C
Lonicera tatarica B
Bistorta major C
Bromopsis biennis C
Padus avium A2
P. avium B
Poa angustifolia C
Lysimachia nummularia C
L. vulgaris C
Galium verum C
Taraxacum officinale C
Rosa sp. B
Vicia sepium C
Allium oleraceum C
Veronica chamaedtys C
Anemone sylvestris C
Crepis sibirica C
/mm/o? hirta C
Ranunculus acris C
i?, auticomus C
i?, polyanthemos C
Rubus idaeus B
Sambucus racemosa B
Trommsdotfia maculata C
Grossulatia reclinata B
Astragalus cicer C
Betula pendula Al
Sanguisorba officinalis C
Heracleum sibiricum C
Adenophora liliifolia C
Amelanchier spicata B
Anthriscus sylvestris C
Arctium tomentosum C Calamagrostis antndina- C cea
C. epigeios C
Campanula patilla C
Carex pallescens C
C. praecox C
Centaurea jacea C
C. phtygia C Chamaenerion angustifo- C Hum
Chelidonium majus C
Cirsium polonicum C
Dactylis glomerata C
r + r r r + +
r + r
r
r r
r
r
r
+ r r r
+ 1
r
r r
Продолжение таблицы 1
16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27* 28 29 30 31 32 33 34 35
1 2
Асс.
г г
г г
+ г
г г г
г
г г
г г г
г г г
г +
г +
г + +
г
г +
г г
г г
г г г
1 +
г
г
1 2
г + г
3 1
+ г
г + +
2 1 г
17 Г г I I
г + г г г
г.....г г
+ . г г г г г +
г.....г г
+ г . .гг.г+.гг
г г
г г г г г г
.....г.....
г г г г г г
г
г +
г
г
Dryopteris carthusiana C
Elytrigia intermedia C
E. repetís C
Euphorbia semivillosa C
E. virgata C
Festuca valesiaca C
Filipéndula ulmaria C
Gentiana cruciata C
Hieracium sp. C
Pilosella onegensis C
P. praealta C
Lapsana communis C
Lathyrus pratensis C
Leontodon hispidus C
Leucanthemum vulgare C
Moehringia laterifolia C
Myosotis arvensis C
Pimpinella saxífraga C
Plantago media C
Platanthera bifolia C
Poa nemoralis C
P. pratensis C
Populus alba B
P. trémula B
Potentilla goldbachii C
Pteridium aquilinum C
Ranunculus cassubicus C
Rumex acetosa C
Salvia pratensis C
Scorzonera humilis C
S. purpurea C
Scutellaria hastifolia C
Seseli annua C
Silene nutans C
Solidago virgaurea C
Steris visearía C
Tanacetum vulgare C
Turritis glabra C
Valeriana officinalis C
Verbascum nigrum C
V. sp. C
Veronica austriaca C
Vicia tenuifolia C
J'iola canina C
V. riviniana C Brachytecium rutabulum D
B. salebrosum D
r + r
+
r r r
+
r r
r r
1
+
II
I
II
Примечание. Единично встречены: Abietinella abietina D 25(r), Adonis vemalis С 12(r), Alchemilla sp. С 1 l(r ),Atrichum undullatum D 25(r ),Behda pendula A2 14(+), B. pendula В 28(r ),Bryum sp. D 24(r), Carduus acanthoides С 2(r), Carex sp. С 31(r), Centaurea scabiosa С 13(+), Ceratodon purpureas D 8(r), Climacium dendroides D 28(r), Dicranum montanum D 30(r), D. polysetum D 28(r), q Epilobium montanum С 24(r), Equisetum pratense С 20(+), E. sylvaticum С 18(r), Eremogone micradenia С 13(+), Festuca rubra С 13(+), Fragaria moschata С 21(r), F. viridis С 30(+), Gagea minima cd c 7(r)= Galeopsis bifida С 30(r), Genista tinctoria В 13(+), Helictotrichon pubescens С 17(r), Knautia arvensis С 17(+), Koeleria cristata С 13(r), Lavatera thuringiaca С 13(+), Leonurus quinquélobatus
а также характерные виды порядка Quercetalia pubescenti-petraeae. Следует отметить обогащение ценофло-ры преимущественно мезофильными видами порядка Fagetalia sylvaticae Pawl., Sokol. et Wall. 1928 и класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieg. 1937. Однако фитоценотические позиции широколиственно-лесных мезофитов весьма низкие. Большинство этих видов представлены с невысоким обилием, однако в отдельных сообществах локально доминируют Poa nemoralis и Stellaria holostea, толерантные к пересыханию верхнего горизонта почвы и значительным колебаниям увлажнения. Достаточно специфично для сообществ ассоциации постоянное присутствие характерных для лесостепных дубрав центровосточноев-ропейских (по Ю. Д. Клеопову, 1990) видов: Carex rhizina, Vicia pisiformis.
Общее проективное покрытие травяного яруса низкое — 15-40 %. Оно сильно зависит от сомкнутости древесного и кустарникового ярусов, а также от выраженности эрозионных процессов на склонах, смыва и пересыхания субстрата.
Моховой ярус отсутствует, изредка встречаются отдельные куртинки Brachytecium salebrosum.
Среднее видовое богатство сообществ ассоциации — 36 видов на 400 м2.
Продолжение примечания к табл. 1
C 10(r), Nepeta pannonica C 19(r), Maian-themum bifolium C 19(r), Pylaisia polyantha D 20(r), Rubus caesius C 2(r), Salix caprea B 24(r), Serratula coronata C 2(r), Sonchus ar-vensis C 23(r), Stachys recta C 13(+), Stellaria graminea C 30(r), Tilia cordata B 15(+), Tragopogon orientalis C 7(r), Trifolium pratense C 23(r), Ulmus laevis A1 19(1), Urtica dioica C 12(r), Veratrum sp. C 32(r), Verbascum lychnitis C 21(r), Veronica arvensis C 17(r), Vicia sylvatica C 26(r).
Здесь и далее в табл. 2-4: A1 — первый древесный подъярус, A2 — второй древесный подъярус, B — кустарниковый ярус, подлесок, C — травяной (травяно-кустар-ничковый) ярус, D — моховой (мохово-ли-шайниковый) ярус, juv. — ювенильные растения; н. д. — нет данных.
* — номенклатурный тип (holotypus) ассоциации.
Локализация описаний. Тульская обл., Заповедник «Куликово поле»: 1-5, 8, 9, 26, 27 — ур. Скупое, 5.06.2012;
6, 30, 31 — ур. Полугарь, 5.06.2012; 7, 32
— ур. Репное I, 5.06.2012; 10-12, 14 — ур.
Разуваев лес, 4.06.2012; 13, 17, 19, 21-23
— ур. Татинки, 4.06.2012; 15, 18 — ур. Афоничев лес, 4.06.2012; 16, 24, 25, 28, 29
— ур. Скупое, 7.06.2012; 20 — ур. Репное
II, 5.06.2012; 33, 34 — ур. Нижний Дубик, 7.06.2012. Автор описаний — Ю. А. Семе-нищенков.
Таблица 2
Ассоциация Vicio pisiformis-Quercetum roboris Association Vicio pisiformis-Quercetum roboris
Д. в. порядка Quercetalia pubescenti-petraeae
Vincetoxicum hirundinaria C
Astragalus glycyphyllos C
Viola hirta C
Agrimonia eupatoria C
Lathyrus niger C
Stachys officinalis C
Clinopodium vulgare C
Hylothelephium maximum C
Trifolium medium C
Polygonatum odoratum C
Fragaria vesca C
Galium boreale C
Д. в. порядка Fagetalia sylvaticae и класса Querco-Fagetea
Poa nemoralis C
Stellaria holostea C
Geum urbanum C
Tilia cordata B
Pulmonaria obscura C
Ulmus glabra B
Glechoma hederacea C
Fraxinus excelsior B
Convallaria majalis C
Fraxinus excelsior A2
Lathyrus vernus C
Scrophularia nodosa C
Anthriscus sylvestris C
Malus sylvestris s. l. B
Melica nutans C
Swida sanguinea B
Прочие виды
Hypericum perforatum C
Veronica chamaedrys C
Carex contiqua C
Torilis japonica C
Betula pendula A2
Lactuca seriola C
Lysimachia nummularia C
Caragana arborescens B
Fallopia convolvulus C
Dactylis glomerata C
Festuca valesiaca C
Geranium robertianum C
Poa angustifolia C
l l l l
l l l l
Высота древесного яруса, м 22 22 22 16 16 15 15 22 16 15
Сомкнутость крон, %
деревья 70 60 80 80 80 70 70 70 70 80 о в
кустарники 15 25 30 30 55 30 60 55 30 50 т <J н
Проективное покрытие, % № о
травостой 30 15 30 15 40 30 20 35 15 40 H <J
Экспозиция склона ю ю ю юв юв ю - ю юв ю о tí
Крутизна склона, град. 12 10 12 12 12 5 - 8 12 5
Число видов 31 36 32 29 35 41 45 35 31 26
Табличный номер 1* 2 3 4 5 6 7 8 9 10 С
Д. в. асс. Vicio pisiformis- Quercetum roboris
Quercus robur AI 4 3 s s s 4 4 4 4 s V
Q. robur B r r . + + r r + + V
Vicia pisiformis C r r . r r r + r r + V
Carex rhizina C r + + r r + + r + V
Brachypodium sylvaticum C r r r r r r r IV
Phlomoides tuberosa C r r r + r r r IV
Д. в. подсоюза Crataego curvisepalae-Quercenion roboris
Crataegus curvisepala B + r l r + + + + + + V
Acer platanoides B + r l r + + + r V
Viburnum opulus B r r r II
Sorbus aucuparia B r r II
Д. в. союза Aceri tatarici-Quercion roboris
Acer tataricum B l + l + l + + + r + V
A. campestre B r + + r r + + + r + V
Euonymus verrucosa B + r + r r r + r + V
E. europaea B l l l l 3 l 3 3 l 3 V
Prunus spinosa B r r + . l l r r IV
Pyrus pyraster B + r r r r r IV
Rhamnus cathartica B r r r r r III
iio
Продолжение таблицы 2
Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 С
Stenactis annua C r . . . r . . . r . II
Taraxacum officinale C . r . . r . II
Trifolium pratense C r + . II
Примечание. Единично встречены: Aegopodium podagraria C 6(r), Artemisia vulgaris C 7(+), Asparagus officinalis C 7(r), Brachytecium salebrosum D 2(r), Campanula rapunculoides C 5(r), Carex montana C 7(+), Centaurea jacea C 7(r), Clematis recta C 7(+), Filipendula vulgaris C 7(r), Iris aphylla C 3(r), Galium verum C 7(r), Leontodon hispidus C 7(r), Linaria vulgaris C 7(r), Lonicera tatarica B 5(+), Melandrium album C 7(r), Origanum vulgare C 7(+), Padus avium B 8(r), Picris hieracioides C 7(r), Populus tremula C 4(r), Primula veris C 3(r), Steris viscaria C 5(r), Thalictrum flavum C 7(r), Urtica dioica C 1(r), Vicia tenuifolia C 7(r), Viola odorata C 1(r).
Локализация описаний. Белгородская обл., Грайворонский р-н: 1-3, 8 — ур. Добросельская дача, 3.08.2012; 6, 7, 10 — склоны балок и прибавочные плато у пос. Доброе, 2.08.2012; Борисовский р-н: 4, 5, 9 — склоны балок северо-восточнее пос. Борисовка, 1.08.2012. Автор описаний — Ю. А. Семенищенков.
* — номенклатурный тип (holotypus) ассоциации.
Экология и распространение. Сообщества формируются на хорошо прогреваемых склонах балок преимущественно южной и восточной экспозиций крутизной от 5 до 25°, а также на возвышенных прибалочных плато на смытых суглинках, подстилаемых мелом, в бассейне р. Вор-склы (Борисовский, Грайворонский районы Белгородской обл.).
Связь с единицами лесной типологии. Описанные сообщества в наибольшей степени соответствуют установленным П. П. Кожевниковым (1939) для Центральной Лесостепи типам дубняк кленово-злаковый и дубняк кленово-осоковый. При классификации Среднерусских лесостепных дубрав Ю. Н. Нешатаев (1977) относил подобные леса к конгесте Сарматских березняко-во-неморальных дубрав, диагностическими видами которой являются Quercus robur, Acer tataricum, Carex rhizina, Dactylis glomerata, Brachypodium sylvaticum. Такие леса были отнесены к асс. Quer-ceto-Aceretum tataricisarmaticum, объединяющей фитоценозы с простой структурой древостоя, хорошо развитым подлеском из кленов (полевого и татарского) и лещины (Corylus avellana).
Асс. Pyro pyrastris-Quercetum roboris ass. nov. hoc loco (табл. 3; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 5).
Д. в.: Quercus robur (доминант), Pyrus pyras-ter, Astragalus glycyphyllos, Brachypodium pinnatum, Campanula rapunculoides и д. в. подсоюза Crataego curvisepalae-Quercenion roboris.
Состав и структура. В ассоциацию объединены сообщества остепненных дубовых лесов на склонах балок. Первый древесный ярус сформирован порослевыми экземплярами Quercus robur со средней высотой 17 м, прямоствольные семенные экземпляры дуба в нем практически не встречаются. Как правило, имеются следы старых и свежих рубок: по-видимому, сообщества подвергались рубкам неоднократно.
Во втором древесном ярусе и в подлеске постоянно встречается груша (Pyrus pyraster), нередки Malus sylvestris s. l.2 и Acer campestre. Средняя сомкнутость древесного яруса составляет 55 %.
2 Включая Malus praecox (Pall.) Borkh. (Malus sylvestris var. praecox (Pall.) Ponomar.).
Подлесок слабо развит (средняя сомкнутость — 10 %), наиболее обычный его вид — Crataegus curvisepala, встречаются также Prunus spinosa, Euonymus verrucosa, Acer tataricum, Corylus avellana, Acer platanoides. Отмечен и подрост Quercus robur.
В травяном ярусе мезофильные неморальные виды играют небольшую роль, высокое обилие имеет лишь Aegopodium podagraria. Напротив, весьма многочисленна группа опушечных видов, диагностирующих порядок Quercetalia pubescenti-petraeae: Campanula per-sicifolia, Carex montana, Clinopodium vulgare, Potentilla alba, Pyrethrum co-rymbosum, Serratula tinctoria, Stachys officinalis, Trifolium alpestre, Veronica teucrium, Vincetoxicum hirundinaria, Viola hirta и др. Встречаются и лугово-степные виды класса Festu-co-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soo 1947: Salvia pratensis, Festuca valesiaca, Galium verum, Stachys recta. Порой высокие показатели покрытия (до 50 %) имеет Brachypodium pinnatum, иногда отмечается фиолетово-желтый аспект Melampyrum nemorosum. Общее покрытие травяного яруса — 30-95 %.
Мохово-лишайниковый ярус не выражен.
Среднее видовое богатство сообществ ассоциации — 51 вид на 400 м2
Экология и распространение. Сообщества ассоциации распространены по склонам балок преимущественно южных экспозиций крутизной 10-30° на черноземных почвах, подстилаемых лессовидными суглинками. Иногда на поверхности (особенно на сильно эродированных склонах и на слепышиных кучах) видны выходы материнских мело-мергельных пород. Сообщества описаны в юго-восточной части Курской обл. (Курский, Медвенский, Октябрьский, Солнцевский, Бе-ловский районы), как очень редкие отмечены и на северо-западе области (Железногорский р-н).
Асс. Chamaecytiso ruthenici-Quercetum roboris ass. nov. hoc loco (табл. 4; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 6; рис. 5).
Д. в.: Quercus robur (доминант), Calamagrostis arundinacea, Chamaecytisus ruthenicus, Hieracium umbellatum, Malus sylvestris s. l., Moehringia triner-via, Peucedanum oreoselinum, Valeriana rossica.
Состав и структур а. Ассоциация объединяет сообщества остепненных дубрав на песчаных надпойменных террасах рек. Абсолютным до-минантом древесного яруса является Qercus robur, изредка содоминирует Populus tremula, встречаются Tilia cordata, Betula pendula, Pinus sylvestris. Наряду с порослевыми экземплярами дуба, кое-где отмечены и прямоствольные деревья семенного происхождения.
Константными видами во втором древесном подъярусе и в подлеске являются Malus sylves-tris s. l., Pyrus pyraster, Sorbus aucuparia. В подлеске, кроме этого, обычны Acer tataricum, Euonymus verrucosa, Frangula alnus, встречаются молодые экземпляры Quercus robur, Acer platanoides, A. ne-gundo, Tilia cordata. Средняя сомкнутость древесного яруса составляет 60 %, кустарникового — 20 %.
Ассоциация Pyro pyrastris-Quercetum roboris Association Pyro pyrastris-Quercetum roboris
Таблица 3
Высота древесного яруса, м 17 15 12 13 22 22 15 20 21 20 21 17 17 14 15 14 12 19
Сомкнутость крон, %
деревья 70 60 40 50 65 70 40 50 60 60 50 55 50 40 55 35 40 60 о n
кустарники 18 15 3 4 8 24 10 3 20 6 2 3 10 2 5 5 5 20 h (j =
Проективное покрытие, % к о
травостой 70 80 85 90 80 75 70 80 60 60 60 50 30 60 50 85 95 90 н (j о
Экспозиция склона юз юз ю ю в ю юв юз юз юз ю в в ю ю юз юз з в
Крутизна склона, град. 20 20 10 15 20 15 25 25 30 15 25 15 18 20 30 10 10 10
Число видов 32 29 37 45 74 65 55 51 37 42 50 68 60 59 63 42 48 61
Табличный номер 1 2 3 4 5* 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 С
Д. в. асс. Pyro pyrastris-Quercetum roboris
Quercus robur A1 4 4 3 3 4 4 3 3 4 4 4 4 3 3 3 3 3 4 V
Q. robur B + 1 1 1 + + II
Q. robur C r r + + + + II
Astragalus glycyphyllos C 3 + + 1 1 1 + + + + 1 + + + + + V
Brachypodium pinnatum C + + 3 1 2 3 + 1 2 + 2 2 + 3 + IV
Campanula rapunculoides C + + + + 1 + + + + + + + + + + + V
Д. в. подсоюза Crataego curvisepalae-Quercenion roboris
1
Crataegus curvisepala B
C. curvisepala C
Frangula alnus B
Sorbus aucuparia B
Acer platanoides B . 1
Д. в. союза Aceri tatarici-Quercion
Prunus spinosa B
Pyrus pyraster A2-B
Acer campestre A2-B
Euonymus europaea B
E. europaea C
E. verrucosa B
Malus sylvestris s. l. A2-B
Rhamnus cathartica B
R cathartica C
Acer tataricum B
Rubus caesius C
1
1 1
Д. в. порядка Quercetalia pubescenti-petraeae
Clinopodium vulgare C
Stachys officinalis C
Campanula persicifolia C
Pyrethrum corymbosum C
Agrimonia eupatoria C Melampyrum nemorosum C
Carex montana C
Vincetoxicum hirundinaria C
Serratula tinctoria C
Veronica teucrium C
Viola hirta C
Potentilla alba C
Primula veris C
Trifolium alpestre C
Fragaria vesca C r
Galium boreale C r
Origanum vulgare C
Securigera varia C
Anthericum ramosum C
Geranium sanguineum C
Inula salicina C
Pulmonaria angustifolia C
Trifolium medium C
Agrimonia pilosa C
Amoria montana C
Galium tinctorium C
Lathyrus niger C
Geranium sylvaticum C
Carex michelii C
Polygonatum odoratum C
Д. в. порядка Fagetalia sylvaticae и
Poa nemoralis C
Scrophularia nodosa C
Geum urbanum C
Aegopodium podagraria C
Lathyrus vernus C
Pulmonaria obscura C
1 1 1
1 1
класса Querco-Fagetea 1 1 1 . r r
r + + .
3 1
1 1 r .
3 2 r .
1 1 + r
Продолжение таблицы 3
Табличный номер 1 2 3 4 5* 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 С
Viola mirabilis C + . + r + + + r + + + III
Asarum europaeum C + + + + II
Campanula trachelium C + . + + + + r II
Corylus avellana B . + 2 1 1 + 1 2 II
Polygonatum multiflorum C r + + + r II
Stellaria holostea C . + + 1 + 2 II
Aconitum lasiostomum C . + r I
Glechoma hederacea s. l. C + + I
Stachys sylvatica C r + I
Melica nutans C 1 + + I
Moehringia trinervia C + + I
Swida sanguinea B . + 1 + I
Прочие виды
Dactylis glomerata C + 2 1 + + + + + + + + III
Hypericum perforatum C r . + + + + + + + + + + +
Vicia sepium C + . + + + r r + + + + + III
Achillea millefolium C r + + + r + + + + III
Agrostis tenuis C + + 1 1 1 + + + + III
Allium oleraceum C + r + + + r + r + III
Anthriscus sylvestris C r r + + r r r + + III
Carex contigua C + r + + + + + + III
Clematis recta C + . 2 2 r + + + r III
Galium mollugo C + + 1 + + + + + r III
Lysimachia nummularia C + + + + + + + + + + III
Torilis japonica C + + + r r r + + + + III
Urtica dioica C + 1 + r r + + + III
Bupleurum falcatum C r r + r II
Calamagrostis arundinacea C + + + + II
C. epigeios C + + + 1 + + II
Carex pallescens C + + + + II
Centaurea pseudophrygia C r 1 + + + II
Chrysaspis aurea C + + + + r 1 + II
Convallaria majalis C . r + + + II
Elytrigia repens C + + + + + + II
Filipendula vulgaris C r + + + r r II
Fragaria viridis C + + + + + + + II
Galeopsis bifida C . r + + + II
Genista tinctoria C + + r r II
Heracleum sibiricum C + + r + + + II
Knautia arvensis C + + r r + II
Lactuca quercina C + + + r r + II
Leonurus quinquelobatus C . r r + + II
Leucanthemum vulgare C + + r + II
Lotus corniculatus C r r + + r II
Peucedanum oreoselinum C + + + r II
Phalacroloma annuum C + r r r II
Poa angustifolia C 1 + + + + + + II
Populus tremula B . 1 + 1 + II
Pteridium aquilinum C 1 3 3 r 5 + II
Ranunculus auricomus C r + + + II
Salvia pratensis C r r r r II
Selinum carvifolia C r r + + II
Silene nutans C + + r + II
Solidago virgaurea C r + r + II
Taraxacum officinale C + + + r + II
Veronica chamaedrys C + . + + + + + + II
Amoria repens C r + I
Arctium tomentosum C . r r I
Artemisia absinthium C r r I
A. vulgaris C r r + I
Asparagus officinalis C r r r I
Betula pendula A1 1 1 I
Briza media C + + + I
Bromopsis inermis C + + I
Carex muricata C + + I
Centaurea jacea C + + r I
Cirsium polonicum C r r I
C. vulgare C r r I
Crepis sibirica C + + I
Chamaecytisus ruthenicus C + 1 + I
Epilobium montanum C r I
Fallopia convolvulus C + r I
Galium aparine C + + + I
Helictotrichon pubescens C + + I
Lactuca serriola C r + I
Leontodon hispidus C + r I
Medicago falcata C + + I
Продолжение таблицы 3
Табличный номер
Oberna behen C
Padus avium B
Phleum pratense C
Phlomoides tuberosa C
Plantago media C
Populus tremula A1-A2
P. tremula C
Prunella vulgaris C
Ranunculus polyanthemos C
Rosa canina B
R. canina C
Rubus idaeus C
Thalictrum aquilegifolium C
Verathrum nigrum C
Vicia cracca C
V. hirsuta C
V. pisiformis C
V. tenuifolia C
Viola collina C
Xanthoselinum alsaticum C
1 2 3 4 5* 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
. 2
г +
г г г +
Примечание. Единично встречены: Acer negundo B 9(+),A. platanoides B 6(+), Ajugagenevensis C 17(r),Alchemilla vulgaris C 8(r), Anemone sylvestris C 6(r), Arabis hirsuta C 8(r), Ballotta nigra C 16(+), Bistorta major C 1(r), Cerasus frticosa B 13(r), Chrysaspis arvensis C 8(r), Cucubalus baccifer C 13(+), Daucus carota C 14(r), Digitalis grandiflora C 4(r), Elymus caninus C 14(r), Elytrigia intermedia C 17(+), Epipactis helleborine C 11(r), Euphorbia virgata C 3(r), Festuca gigantea C 13(+), F. pra-tensis C 5(+), F. rubra C 4(+), F. valesiaca C 5(+), Galium rubioides C 17(+), G. verum C 17(+), Geranium robertianum C 18(r), Gnaphalium sylvaticum C 5(r), Hieracium umbellatum C 12(r), Hieracium sp. C 18(+), Inula hirta C 3(+), Lamium maculatum C 5(+), Lapsana communis C 9(r), Lathyrus pisiformis C 18(+), Lilium martagon C 10(r), Orobanche alba C 15(r), Cervaria rivinii C 6(r), Phalacroloma annuum C 18(r), Pimpinella saxifraga C 5(+), Potentilla recta C 7(r), Prunus spinosa B 2(r), Rumex thyrsiflorus C 4(r), Salix caprea B 7(+), Sorbus aucuparia B 18(r), Stachys palustris C 2(r), S. recta C 15(r), Stellaria graminea C 5(r), Tha-lictrum lucidum C 3(r), Tilia cordata A2-B 6(1), T. cordata C 5(r), Trollius europaeus C 10(+), Ulmus minor A2 18(+), Viburnum opulus B 10(+), V. opulus iuv. 13(r), Vicia sylvatica C 4(1), Viola nemoralis C 7(r), V. tricolor C 17(+).
Локализация описаний. Курская обл. Октябрьский р-н: 1, 2 — в 3 км северо-восточнее д. Журавлино, балки правобережья р. Воробжа, 25.07.2004; Железногорский р-н: 3, 4 — в 1 км юго-восточнее д. Волково, балки левобережья р. Чернь, 30.07.2004; Курский р-н: 5, 6 — в 0.5 км севернее д. Халино, склоны балки правобережья р. Сейм, 10.08.2004; Медвенскийр-н: 7-9 — в 3 км севернее д. Спасское, балки левобережья р. Реут, 18.08.2004; 10, 11 — в 3 км севернее д. Кон-дратьевка, балки левобережья р. Реут, 18.08.2004; 12-16 — там же, 23.08.2004; Беловский р-н: 17 — в 5 км северо-западнее д. Гочево, балки правобережья р. Стригосла, 11.08.2005; Солнцевский р-н: 18 — в 3 км северо-западнее с. Афанасьевка, балки правобережья долины ручья Хан, 19.06.2008. Автор описаний — А. В. Полуянов. * — номенклатурный тип (holotypus) ассоциации.
В травяном ярусе представлена группа видов порядка Quercetalia pubescenti-petraeae, среди которых наиболее обычны Campanula persicifolia, Geranium sanguineum, Polygonatum odoratum. Аспект на отдельных участках создает Melampyrum nemorosum с покрытием до 80 %. Общее покрытие травяного яруса — 45-90 %.
Среднее видовое богатство сообществ ассоциации — 43 вида на 400 м2.
Экология и распространение. Сообщества ассоциации распространены по выровненным, возвышенным участкам вторых надпойменных речных террас в бассейнах рек Сейм и Псел в Курском, Курчатовском и Суджанском районах Курской обл. Обычно они не Рис. 5. Фрагмент сообщества асс. Chamaecytiso ruthenici—Quercetum ro- занимают больШих площадей и boris. В травяном ярусе доминирует Stellaria holostea. Курская обл., надпой- встречаются среди искусствен-менная терраса р. Псад. ных насаждений сосны
Fragment of the community of the ass. Chamaecytiso ruthenici-Quercetum roboris. Stellaria holostea dominates in herbaceous layer. Kursk region, flood plain terrace of the Psel river.
Ассоциация Chamaecytiso ruthenici-Quercetum roboris Association Chamaecytiso ruthenici-Quercetum roboris
Таблица 4
Высота древесного яруса, м 24 20 20 24 24 23 26 25 24 19 23 24 22 24 22 17 22 23 25 21 24 23 23
Сомкнутость крон, % о в
деревья 55 50 40 50 60 70 50 40 45 70 65 50 70 65 60 30 70 65 80 80 70 60 80 ÍJ
кустарники 5 10 12 10 20 30 8 10 5 20 20 4 35 8 35 25 20 6 3 20 50 25 25 №
Проективное покрытие, % H <J
травостой 60 60 70 60 50 60 80 65 80 50 50 60 45 75 80 90 40 90 45 30 60 60 70 Й
Число видов 29 29 32 35 48 46 39 34 45 53 45 47 36 39 40 43 47 51 47 67 54 51 37
Табличный номер 1 2 3 4 5 6* 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 С
Д. в. асс. Chamaecytiso ruthenici-Quercetum roboris
l l +
Quercus robur Al-Al 333444333
Q. robur B
Q. robur C
Chamaecytisus ruthenicus B Peucedanum oreoselinum C Hieracium umbellatum C Calamagrostis arundinacea C Moehringia trinervia C
Valeriana rossica C
Д. в. подсоюза Crataego curvisepalae-Quercenion roboris Frangula alnus
С
Melampyrum nemorosum C Sorbus aucuparia A2-B
S. aucuparia C
Acer platanoides B
Tilia cordata A1-A2
T. cordata B
T. cordata C
Viburnum opulus C
Д. в. союза Aceri tatarici-Quercion Acer tataricum A. tataricum Euonymus verrucosa E. verrucosa Pyrus pyraster Malus sylvestris s. l. M. sylvestris s. l. Rhamnus cathartica Rubus caesius
Д. в. порядка Quercetalia pubescenti-petraeae
С r + . . r
D
С l + + l l l
D
Al-B + l + l l l
Al-B l + + +
C
С l . +
C
l l + l
l l +
Campanula persicifolia C
Geranium sanguineum C
Polygonatum odoratum C
Stachys officinalis C
Trifolium alpestre C
Securigera varia C
Clinopodium vulgare C
Anthericum ramosum C
Brachypodium pinnatum C
Carex michelii C
C. montana C
Pulmonaria angustifolia C
Origanum vulgare C
Potentilla alba C
Cruciata glabra C
Pyrethrum corymbosum C
Amoria montana C
Campanula rapunculoides C
Serratula tinctoria C
Veronica teucrium C
Vincetoxicum hirundinaria C
Viola hirta C
Д. в. порядка Fagetalia sylvaticae и класса Querco-Fagetea
Melica nutans C
Geum urbanum C
Poa nemoralis C
Scrophularia nodosa C
Aegopodium podagraria C
Corylus avellana С
Viola mirabilis C
Прочие виды
Poa angustifolia C
Agrostis tenuis C
Calamagrostis epigeios C
Silene nutans C
l l l + l
l l l l
+ l
4 4 3
l l +
+ . .
r + +
l + +
r . +
l l + l
+ l l
l + + + + l + l
4 4
r +
+ +
r .
l + 4 l l 3
+ l
l l
+ +
. r
l + + + + +
l . +
4 3 3 4 3 5 4 4 4 V
+ l l l . . l + l III
+ + . + I
+ l + + . + . + V
+ l + + + + . + + V
+ + + . r r r IV
r + + + + + + IV
r . r .
l l l + +
l 5 l 4 l
+ l l + +
+ . r
l +
l l
l + l +
l +
l + + l
+ l + + l
r
l
l + + l + l + +
r + .
+ + +
r . .
l l l
+ l + + + l
+ l
l + l l
l l l +
l l r .
r r 3 .
l l l 3 3
r r + r
+ l r
Продолжение таблицы 4
Табличн^1й номер 1 2 3 4 5 6* 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 С
Solidago virgaurea C + + . . r r + r r r r r + r r + r r IV
Veronica chamaedrys C + + + + + + + + + + + + + + IV
Achillea millefolium C . . + r r r r + r + r + III
Allium oleraceum C r r r . r + r + + + + III
Convallaria majalis C 3 . . + 2 . + 1 + + + + + 1 2 III
Galium tinctorium C + + + + + + + + + + III
Elytrigia repens C + . . + + + + 1 1 + + + III
Festuca rubra C + . + + + + + + + + + + + III
Helictotrichon pubescens C + + . . + + + + + + + + r III
Padus avium A2-C . . r + r . 1 1 2 1 2 2 2 + III
Stellaria graminea C + . + + . + r + + + + + III
Torilis japonica C r . r + r r + + r + + III
Ajuga genevensis C + + + + + r r II
Anthriscus sylvesyris C . . r r r . + + + + II
Betula pendula С 1 1 + + + + II
Bromopsis inermis C . + . 2 . 2 + + 3 + + II
Carex praecox C + + + + + + + II
Chelidonium majus C + + + + + + + + II
Clematis recta C + + + + + r II
Dactylis glomerata C + + + + + + + + II
Fragaria vesca C . + + r . + + + + + II
Festuca beckeri C r . + r r + II
Galium mollugo C + r + r r II
G. verum C . . + . + r + r II
Glechoma hederacea C + + . . + + + + + II
Hypericum perforatum C . . + . + + + r r + r + II
Trommsdorfia maculata C r r + r r r II
Iris aphylla C + + + r + + II
Linaria vulgaris C . . r + r r r + II
Populus tremula A1-A2 1 3 2 3 1 2 II
P. tremula С + 2 + 1 + r II
Taraxacum officinale C + . r r r + + + r + II
Urtica dioica C + + r + + II
Acer negundo С . . + + + I
Aconitum nemorosum C + + I
Alliaria petiolata C . + r I
Alopecurus pratensis C . + . + I
Betula pendula A1-A2 1 + 2 I
Centaurea pseudophrygia C + + r + I
Cerasus vulgaris С + + I
Chamaenerion angustifolium C . . + + I
Dracocephalum ruyschi- C r + + I
ana
Galeopsis bifida C r + I
Galium aparine C + + I
Genista tinctoria C r + + r I
Heracleum sibiricum C r + + + I
Hierochloe odorata C 1 + I
Knautia arvensis C + r + r I
Koeleria delavignei C + + + I
Laserpitium pruthenicum C + + r I
Lysimachia vulgaris C + r I
Phleum phleoides C + r I
P. pratense C + + I
Pinus sylvestris A1-A2 . + 1 I
Populus tremula juv. r r + I
Ranunculus auricomus C + r I
R. polyanthemos C r + I
Sambucus nigra С + + I
Senecio jacobaea C r r I
Steris viscaria C . r + + r I
Thalictrum aquilegifolium C r + I
T. simplex C + + r I
Verbascum lychnitis C r r I
Vicia sepium C r + + I
Примечание. Единично встречены: Acer platanoides C 12(г), Amelanchier spicata C 20(+), Arrhenatherum elatius C 16(+), Artemisia absinthium C 15(r), A. vulgaris C 18(r), Asparagus officinalis C 10(r), Astragalus glycyphyllos C 21(+), Campanula glomerata C 6(r), Carex contigua C 5(r), C. pallescens C 21(+), C. sp. C 3(r), Crataegus curvisepala B 7(+), Deschampsia cespitosa C 21(r), Dryopteris carthusiana C 13(r), Elytrigia intermedia C 20(+), Epipactis helleborine C 21(r), Eryngium planum C 20(r), Euonymus europaea B 3(+), Festuca valesiaca C 2(r), Frangula alnus C 18(+), Galium boreale C 1(r), G. rubioides C 7(r), Pilosella bauhini C 19(r), Hylotelephium maximum C 8(r), Impatiens parviflora C 20(r), Lactuca quercina C 15(r), Lamium maculatum C 20(+), Lysimachia nummularia C 21(r), Molinia caerulea C 19(+), Neottia nidus-avis C 19(r), Picris hieracioides C 20(+), Pimpinella saxífraga C 19(r), Plantago lanceolata C 20(r), Platanthera chlorantha C 21(r), Polygonatum multiflorum C 4(r), Pteridium aquilinum C 1(+), Pulmonaria obscura C 20(r), Pyrus pyraster C 19(r), Rhamnus cathartica C 12(r), Rubus idaeus B 4(r), R. saxatilis C 6(+), Rumex acetosella C 3(r), R. thyrsiflorus C 22(r), Salvia pratensis C 10(r), Sambucus racemosa C 7(+),
Обсуждение
Ординация ценофлор синтаксонов
Диаграмма DCA-ординации демонстрирует значительную флористическую и экологическую специфичность установленных синтаксонов (рис. 6). Наиболее разнообразные по экологическим условиям местообитания характерны для сообществ асс. СИатаесу^шо^иегсеШт (1). Ее сообщества распространены в широком диапазоне местообитаний по влажности, богатству и реакции почвы. Дифференцирующим фактором для асс. Руго^иегсеШт (2) выступает нарастающая ксеро-термность местообитаний, с которой связано уве-
личение в составе ценофлоры ассоциации числа теплолюбивых опушечных видов. Сообщества асс. Lathyro-Quercetum (3), распространенные в местообитаниях с близко залегающими или выходящими на поверхность известняками, дифференцируются как наиболее кальцефитные. Фактором дифференциации сообществ асс. Vicio-Quercetum (4) отчасти являются богатство почвы минеральным азотом и, в меньшей степени — почвенное увлажнение. В целом ось DCA 1 можно интерпретировать как градиент реакции почвы, ось DCA 3 — как комплексный градиент освещенности, континенталь-ности, почвенного богатства и увлажнения.
Рис. 6. Диаграмма DCA-ординации геоботанических описаний синтаксонов (оси 1-3).
Векторы экологических факторов: CONT — континентальность, LIGHT — освещенность, MOIST — влажность, NUTR — богатство минеральным азотом почвы, REACT — кислотность почвы, TEMP — температурное число (определены по шкалам: Ellenberg et al., 1992). Точками обозначены описания сообществ.
Ассоциации: 1 — Chamaecytiso-Quercetum; 2 — Pyro-Quercetum; 3 — Lathyro-Quercetum; 4 — Vicio-Quercetum.
The diagram of DCA-ordination of relevés of syntaxa (axis 1-3).
The designations of the vectors of environmental factors: CONT — continentality, LIGHT — lighting, MOIST — humidity, NUTR — soil wealth by mineral nitrogen, REACT — soil acidity, TEMP — temperature number (defined on scales H. Ellenberg et al. (1992). Dots indicate the communities relevés.
Associations: 1 — Chamaecytiso-Quercetum; 2 — Pyro-Quercetum; 3 — Lathyro-Quercetum; 4 — Vicio-Quercetum.
Продолжение примечания к табл. 4.
Scorzonera humilis C 18(+), Hylotelephium triphyllum C 12(r), Stachys recta C 20(r), Stellaria holostea C 1(4), Thalictrum minus C 20(+), Trifolium medium C 11(+), Turritis glabra C 18(r), Ulmus laevis B 10(+), Viola nemoralis C 1(r), V. rupestris C 20(r), V. tricolor C 1З(г).
Локализация описаний. Курская обл. Суджанский р-н: 1 — в З км южнее д. Нижнемахово, надпойменная терраса р. Псел, 19.05.2004; Курский р-н: 2-6 — в 2.5 км южнее пос. Агрегатный, надпойменная терраса р. Сейм, 12.06.2004; 7-9 — в 2 км северо-западнее пос. им. Жукова, надпойменная терраса р. Сейм, 2.07.2004; 12-14 — в 1.5 км севернее д. Сахаровка, надпойменная терраса р. Сейм, 5.07.2004; 15, 16 — в 0.5 км южнее ж.-д. ст. Клюква, надпойменная терраса р. Сейм, 5.07.2004; 17-19 — в 2.5 км северо-восточнее ж.-д. ст. Клюква, надпойменная терраса р. Сейм, 7.07.2004; Курчатовский р-н: 10, 11 — окр. д. Дичня, надпойменная терраса р. Сейм, З.07.2004; 19-23 — там же, 8.07.2004. Автор описаний — А. В. Полуянов.
* — номенклатурный тип (holotypus) ассоциации.
Синтаксономический анализ установленных
ассоциаций
Синтаксономическое положение установленных ассоциаций вызывает определенные трудности. В наибольшей степени по составу ценофлоры и характерным местообитаниям леса Среднерусской возвышенности аффинны союзу Aceri tatari-ci-Quercion. Этот союз был установлен B. Zólyomi (1957) на материалах из южных регионов Восточной Европы: Австрия, Болгария, Венгрия, Румыния, Чехословакия, юго-восточная Украина, юг европейской части России. Согласно M. Chytry (1997), его ареал занимает территорию от Паннон-ского бассейна через Южную Румынию до Южной Украины и юго-запада России.
Комбинация диагностических видов союза для разных регионов Европы приводится в разном объеме. Изначально B. Zólyomi (1957) рассматривал в качестве диагностических видов: Acer tataricum, Carex brevicollis, Cerasus fruticosa, Doronicum hun-garicum, Carex michelii, Euphorbia semivillosa, Iris graminea, I. variegata, Lathyrus pannonicus, Melica altissima, Nepeta pannonica, Melica picta, Inula germanica, Ferulago sylvatica, Asyneuma canescens, Nectaroscordium bulgaricum, Phlomoides tuberosa, Prunus tenella, Pulmonaria mollissima, Quercus pu-bescens, Q. pedunculiflora, Rosa pimpinellifolia, Veronica spuria, V. suavis, V tanaitica, Veronica umbrosa.
В Чехии M. Chytry и L. Thichy (Chytry, 1997; Chytry, Tichy, 2003) относят к диагностическим видам союза: Aegonychon purpureocaeruleum, Carex fritschii, C. michelii, Dictamnus albus, Iris variegata, Quercus robur, Q. pubescens, Sorbus domestica. Среди наиболее важных доминантов отмечаются: Quercus robur, Q. cerris, Q. petraeae, Q. pubescens, Cornus mas.
Для Словакии (Jarolimek, Sibik, 2008) в качестве диагностических видов указываются: Acer campestre, A. tataricum, Aegonychon purpureocaeruleum, Allium ursinum, Anemonoides ranunculoides, Arum alpinum, Brachypodium sylvaticum, Carex muricata, Clematis recta, Corydalis cava, Cruciata laevipes, Dactylis polygama, Dictamnus albus, Euonymus eu-ropaeus, Fraxinus angustifolia, Geum urbanum, Li-gustrum vulgare, Phlomoides tuberosa, Polygonatum latifolium, Quercus cerris, Q. robur, Swida sanguinea, Ulmus minor, Vicia pisiformis, Viola hirta, Viola mirabilis, V odorata. Наиболее значимые доминанты: Quercus robur, Q. cerris.
Оригинальную комбинацию диагностических видов приводят для Австрии L. Mucina, G. Grabbher и S. Wallnofer (1993): Acer campestre, A. tataricum, Quercus cerris, Q. pubescens, Q. robur, Q. petraea, Sorbus torminalis, Swida sanguinea, Cra-taegus monogyna, Euonymus europaea, E. verrucosa, Ligustrum vulgare, Prunus spinosa, Pyrus pyraster, Rhamnus cathartica, Ulmus minor, Aegonychon purpureocaeruleum, Carex michelii, Dactylis polyga-ma, Geum urbanum, Lathyrus niger, Poa nemoralis, Polygonatum latifolium, Pyrethrum corymbosum, Pulmonaria mollis, Securigera varia, Vincetoxicum hirun-dinaria.
На территории Среднерусской возвышенности леса данного союза отличают от лесов других типов некоторые древесно-кустарниковые виды с преимущественно лесостепным типом ареала:
Quercus robur, Acer campestre, A. tataricum, Cra-taegus curvisepala, Euonymus verrucosa, Prunus spinosa, Pyrus pyraster, Rhamnus cathartica, Malus sylvestris s. l. Перечисленные виды являются характерными и для сообществ остепненных дубрав Восточной Европы (табл. 5). Их можно считать и диагностическими для изучаемого региона.
В настоящее время в Европе установлено более 20 ассоциаций в составе союза Aceri tatarici-Quer-cion (Zólyomi, 1957; Máthé, Kovács, 1962; Mucina et al., 1993; Moravec et al., 1995; Chytry, 1997; Chytry, Horak, 1997; Гончаренко, 2003; Matuszkiewicz, 2007; Rolecek, 2007; Butorac et al., 2008; Kevey 2008; Соломаха, 2008; Соколова, 2011; Borhidi et al., 2012; и др.). При этом его синтаксономия наиболее хорошо разработана для Венгрии, где B. Kevey (2008), анализируя фитоценотическое разнообразие лесной растительности страны, установил 4 подсоюза:
— подсоюз Fraxino excelsiori-Quercenion pu-bescentis Kevey 2008 (голотип — асс. Corno-Quer-cetum pubescentis Jakucs et Zólyomi ex Máthé et Kovács 1962) представляет субконтинентальные сомкнутые дубовые горные леса;
— подсоюз Poo pannonicae-Quercenion pubescentis Kevey 2008 (голотип — асс. Ceraso mahaleb-Quercetum pubescentis Jakucs et Fekete 1957) — cубконтинентальные кустарниково-дубо-вые горные леса;
— подсоюз Polygonato latifolio-Querce-nion roboris Kevey 2008 (голотип — асс. Con-vallario-Quercetum roboris Soó (1937) 1957) — cубконтинентальные сомкнутые дубовые равнинные леса;
— подсоюз Aceri tatarici-Quercenion roboris Kevey 2008 (голотип — асс. Aceri tatarici-Querce-tum roboris Zólyomi 1957) — cубконтинентальные степные дубовые леса.
Сообщества перечисленных подсоюзов насыщены как центральноевропейскими, так и суб- и средиземноморскими видами (Kevey, 2008). В целом они имеют мало общего с описанными нами на Среднерусской возвышенности сообществами, как по экологии, так и по составу ценофлоры.
В табл. 5 приведены результы сравнения синтаксонов союза Aceri tatarici—Quercion, установленных нами для Среднерусской возвышенности (столбцы 1-4) c синтаксонами, распространенными в Центральной и Восточной Европе (столбцы 5-11). В связи с большим обилием информации по синтаксономии лесов данного союза в Европе, мы решили поместить в таблицу только основные ассоциации, являющиеся голотипами установленных B. Kevey (2008) подсоюзов. Общее количество видов в таблице превышает 700, поэтому она дается в сокращении.
Анализ табл. 5 позволяет сделать вывод, что леса Центральной Европы имеют существенные различия с лесами Среднерусской возвышенности — прежде всего по составу доминантов древесного яруса. Для центральноевропейских сообществ характерны отсутствующие в изучаемом нами регионе деревья — Quercus cerris, Q. petrae-ae, Q. pubescens, Carpinus betulus, Ulmus minor; некоторые виды кустарников — Cornus mas, Cratae-gus monogyna, Ligustrum vulgare, Rubus fruticosus, Sorbus aria, S. torminalis, Viburnum lantana; дифференцирующие виды трав центральноевропейских
Таблица 5
Фрагмент дифференцирующей таблицы ассоциаций остепненных лесов союза Aceri tatarici-Quercion
Fragment of the differential table of the associations of steppificated forests of the alliance Aceri tatarici-Quercion
Продолжение таблицы 5
Ассоциация 1 23456789 10 11
Число описаний 35 10 18 23 ? ? ? 20 56 ? 42
Дифференцирующие виды асс. Lathyro pisiformis-
Quercetum roboris
Quercus robur C-Q V V V V V V V II I III
Lathyrus pisiformis IV .I......
Campanula bononiensis IV ......II .
Cerasus fruticosa IV .I...... I
Thalictrum minus IV . . I . . I I . I
Veratrum nigrum III .I......
Rubus saxatilis III ..II....
Laserpitium latifolium III
Д. в. асс. Vicio pisiformis-Quercetum roboris
III
I
Vicia pisiformis . V I
Carex rhizina . V
Brachypodium sylvaticum . IV Phlomoides tuberosa II IV I
Д. в. асс. Pyropyrastris-Quercetum roboris Pyrus pyraster + A-Q
P. communis Brachypodium pinnatum Campanula rapunculoides
Д. в. асс. Chamaecytiso ruthenici-Quercetum roboris
I II I
III
IV I
IV I V III
III
II
III I
. V II V IV . III .
C-Q
II
Chamaecytisus ruthe nicus
Peucedanum oreoselinum Calamagrostis arundinacea Malus sylvestris s. l. A-Q Hieracium umbellatum Helictotrichon pubescens Valeriana rossica
Moehringia trinervia _
Д. в. подсоюза Crataego curvisepalae-Quercenion roboris (C-Q)
Crataegus curvise- A-Q
pala Viburnum opulus Sorbus aucuparia Acer platanoides Melampyrum nemorosum Frangula alnus Tilia cordata
Д. в. асс. Scorzonero ensifoliae-Quercetum roboris
Calystegia sepium
III V IV I I V.
III II I II I .
III I IV II
I IV I II
IV . IV V V I . II .
IV . III V IV
. IV I II I
Corydalis solida Scorzonera ensifolia Carex cespitosa Campanula rapunculus
Д. в. асс. Aceri tatarici-Quercetum Hepatica nobilis Melica picta Bromopsis benekenii Veronica umbrosa Euphorbia semivillosa Aristolochia clematitis Satureja vulgaris Nepeta pannonica Tilia argentea
Основные дифференцирующие виды
Quercus petraea Q. cerris Q. pubescens Dictamnus albus Cornus mas Viburnum lantana Sorbus torminalis Carpinus betulus Ulmus minor Ligustrum vulgare Euphorbia cyparissias Teucrium chamaedrys
V
V
.... I . IV
IV
I .... I III
III
III
II
II
IV
II
V
III V V IV
. I IVIV
IV III . II
. . V IV I V IV
III V V IV
III II . I
II IV . I
I III . II
. . I . . IV . I I . IV
. . I . V III V
V II III II
V II I .
Ассоциация 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Inula ensifolia V . I .
Crataegus monogyna . IV III . V .
Festuca rupicola III II . I
Adonis vernalis III I II .
Cervaria rivinii . . I . . III II . I
Iris variegata II . II .
Melica uniflora II III . V
Fragaria moschata II II . II
Hieracium sabaudum II II . I
Verbascum austriacum II II I I
Inula conyza II I . I
Melittis melissophyllum I III . II
Pulmonaria mollis I II . III
Alliaria petiolata . . . I . . II II II III
Festuca heterophylla I V II
Symphytum tuberosum III III I
Aegonychon purpureocae- . V III I IV
ruleum
Cruciata glabra . . . I . II II I
Viola reichenbachiana I . II
Euphorbia polychroma III . II .
Hypericum montanum I . II .
Polygonatum latifolium I . II
Hypericum hirsutum I . II
Cruciata laevipes I . II
Sambucus nigra ... I I I . III
Arum maculatum I . III
Диагностические виды союза Асеп tatarici-Quercion
(А-0
III V II . V II . V I . V III V IV II
IV III III
Диагностические виды порядка Quercetaia pubescenti-ре^аеае
Euonymus verrucosa Acer campestre A. tataricum Euonymus europaea Prunus spinosa Rhamnus cathartica
V I
V III I I
I .
IV IV III II V II
V V . . III I . I I I I .
. V II V II V I VI I III III III II IV I . III
Pyrethrum corymbosum Vincetoxicum hirundinaria Astragalus glycyphyllos Carex montana Clinopodium vulgare Stachys officinalis Fragaria vesca Galium boreale Campanula persicifolia Anthericum ramosum Galium aparine Serratula tinctoria Convallaria majalis Veronica teucrium Potentilla alba Hypericum perforatum Viola hirta Primula veris Pteridium aquilinum Filipendula vulgaris Allium oleraceum Securigera varia Polygonatum odoratum Agrimonia eupatoria Trifolium alpestre Geranium sanguineum Pulmonaria angustifolia Salvia pratensis Fragaria viridis Hylothelephium maximum Clematis recta Origanum vulgare Genista tinctoria Carex michelii Ajuga genevensis Inula salicina Galium tinctorium Lathyrus niger Trifolium medium Amoria montana
V . IV I
III III IV I
II IV V I
V I III II
IV III V III IV II V IV V IV II II II III IV II IV . IV . IV . IV .
III II III . III .
V
V
II
V V V I
V IV V II
II III IV II . II II I
III IV . III
I II IV I
II III . I
II
II I I
IV V III
II II III
I I . IV I . .
II III III V IV I . .
I
III III
I
III I
I
II II
III I II IV IV II II IV IV I
I
I I
. I
I .
. II
III I
IV II I . III I I I
II III II III II III III
I
I
I
I
II II
III II II
. III III II . II III IV . I V IV III IV IV . I IV . III IV II . . II V II . II I . I I .
I
II
I I I I I
II III II
I III I
V
II II
II . . I
III II
I . . I . I
II I
III .
II
IV I
II
I
III
II II
I I
I
II
I I
IV II II I I .
III III
II IV I
IV I
I
III
II
III III
V II
V IV
I
Продолжение таблицы 5 Продолжение таблицы 5
Ассоциация 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Ассоциация 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Ranunculus polyanthemos I . I I I I I I Geranium robertianum II I . I I II
Digitalis grandiflora . I II Urtica dioica I III II . IV II
Диагностические виды класса Querco-Fagetea Poa angustifolia I II V III II II
Lathyrus vernus IV I III . I V I II I I Artemisia vulgaris I I I . I
Melica nutans IV I I IV IV I II II I Asparagus officinalis I I I . II I
Stellaria holostea I V II I II I I II Festuca valesiaca I I I . I
Campanula trachelium IV . II . III Agrostis tenuis III IV II I I
Scrophularia nodosa III II IV II I I I Achillea millefolium III III . III I
Aegopodium podagraria III I III I III II Calamagrostis epigeios II IV II I
Viola mirabilis III . III I I II I I II Solidago virgaurea II IV I I I
Epipactis helleborine III . I I II Rosa canina II . . III I V V IV
Poa nemoralis II V V III III V I II II III Bupleurum falcatum II . . V
Geum urbanum II IV IV III I IV V III II V Lotus corniculatus II . . II I
Ranunculus auricomus II . II I I Festuca rubra I III II I I
Lilium martagon II . I . I I Pimpinella saxifraga I I . I I
Polygonatum multiflorum I . II I I II Carex muricata I . . I I II II
Lapsana communis I . I . I II I II Veronica chamaedrys III V II IV IV I III V II
Vicia sylvatica I . I Anthriscus sylvestris I II III II
Fraxinus excelsior III . . I II III II II I Carex contigua V III III I
Ulmus glabra III . . II Padus avium III I I III
Swida sanguinea II I . I IV II III IV III Vicia sepium III IV I III
Pulmonaria obscura II III III I II Populus tremula II I II II I II I
Glechoma hederacea II I II I III III I Taraxacum officinale II I II II I
Asarum europaeum I II . I I Galeopsis bifida I II I
Corylus avellana . II I I II II I Leucanthemum vulgare I II
Festuca gigantea . I . I Stellaria graminea I I III I I
Ulmus laevis . . I I I Bromopsis inermis I I II I III
Общие виды Rubus idaeus I I I . I
Lysimachia nummularia I III III I I I I I R. caesius I I I . III
Heracleum sibiricum I . II I II I Inula hirta I I . . I III I
Betula pendula I III I II I II Chelidonium majus I . II I IV I
Dactylis glomerata I I IV II II IV III V III Knautia arvensis II I I
Galium verum I I I II III I I I Centaurea pseudophrygia II I
Vicia tenuifolia I I I . I Lysimachia vulgaris I . I . I
Silene nutans I . II IV IV II I I I Heracleum sphondylium III I
Elytrigia repens I . II III III I II Poa pratensis I . . I II I
Carex pallescens I . II I I I Vicia cassubica I I III I
Galium mollugo IV . III II II II I Pinus sylvestris . I II I I
Torilis japonica IV III III I IV I II
Примечание. Ассоциации: 1 — ЬШкуго pisiformis-Quercetum гоЪош; 2 — Шею pisiformis-Quercetum гаЪагк: 3 — Руго руг^гЫ^шгсеШт гоЪогЫ; 4 — Скатаесу(шо ruthenici-Quercetum гоЪот; 5 — Лееп tatarici-Quercetum
(Украина — Гончаренко, 2001); 6 — Scorzonero ensifoliae-Quercetum гоЪогЫ (Россия, Ростовская обл. — Соколова, 2011);
7 — Лceri tatarici-Quercetum гоЪош Z6lyomi 1957 (Россия, Волгоградская обл.; Украина, Луганская обл. — 7о1уот^ 1957);
8 — Ceraso mahaleЪ-QuercetumpuЪescentis Jakucs et Fekete 1957 (Чехия — ^уЬу, 1997); 9 — Corno-Quercetumpubescen-^ Jakucs et Z6lyomi ех МаШе et Kovacs 1962 (Словакия — RoleCek, 2005); 10 — Corno-QuercetumpuЪescentis (Венгрия — МаШе, Kovacs, 1962); 11 — Convallario-Quercetum roЪoris Боо (1937) 1957 (Словакия — RoleCek, 2005). «?» — нет данных.
лесов — Aegonychon purpureocaeruleum, Adonis vernalis, Alliaria petiolata, Cervaria rivinii, Cruciata glabra, Dictamnus albus, Euphorbia cyparissias, Festuca heterophylla, F. rupicola, Fragaria moschata, Hieracium sabaudum, Inula conyza, I. ensifolia, Iris variegata, Melica picta, M. uniflora, Melittis melisso-phyllum, Pulmonaria mollis, Symphytum tuberosum, Teucrium chamaedrys, Verbascum austriacum.
В работе B. Zolyomi (1957) установлена широко понимаемая асс. Aceri tatarici—Quercetum Zolyomi 1957 (syn. Acereto tatarici—Quercetum Zolyomi 1957), объединяющая сообщества с весьма разнообразным флористическим составом и значительным различием доминирующих видов древесных пород. В качестве эдификаторов лесов данной «мега-ассоциации» из Венгрии, Австрии, Словакии, Румынии указываются Quercus petraea, Q. pubescens, Q. cerris, Q. pedunculiflora, а также Q. robur и гибридные формы дуба (Zolyomi, 1957). Леса, сформированные Q. robur, наиболее близкие экологически и флористически к остепненным дубравам Среднерусской возвышенности, на бывшей
территории Советского Союза B. Zólyomi (1957) относит к субасс. A. t.—Q. roboris (rossicum) Zólyomi 1957, установленной автором на основе описаний из Лисичанского и Кагановичского районов Луганской обл. Украины (Гринь, 1940) и верховий р. Миус в Сталинской (ныне Донецкой обл.) Украины (Котов, Карнаух, 1940),
Леса, приводимые B. Zólyomi (1957) для бывшей территории Советского Союза, представляют собой более термофильный тип, чем описанные нами на Среднерусской возвышенности. Для ценофлор лесов юга европейской части России и сопредельных регионов Украины характерны термофильные субсредиземноморские (по: Клео-пов, 1990) виды: Aegonychon purpureocaeruleum, Aristolochia clematitis, Dictamnus albus, Melica picta, Tilia argentea, Veronica umbrosa и др. Также дифференцирующими можно считать Alliaria petiolata, Bromopsis benekenii, Hepatica nobilis, Euphorbia semivillosa, Nepeta pannonica, Ulmus minor.
Следует отметить, что леса юга европейской части России у южных пределов своего распро-
странения нельзя считать типичными для союза, объединяющего лесные синтаксоны, имеющие экологический оптимум в лесостепной зоне, где они представляют наиболее широко распространенный тип лесной растительности.
В составе лесов Восточной Европы, описанных из северных районов лесостепной зоны, возрастает константность некоторых широколиственных лесных мезофитов, в частности, Acer platanoides, Campanula trachelium, Pulmonaria obscura, Tilia cordata, Viburnum opulus. Для лесов Среднерусской возвышенности также характерно участие в подлеске тяготеющих к суббореальной подзоне Frangula alnus и Sorbus aucuparia. Высокую константность в сообществах имеют характерные для опушек и светлых широколиственных лесов Anthericum ramosum, Allium oleraceum, Campanula persicifolia, Carex montana, Clinopodium vulgare, Fragaria vesca, Melampyrum nemorosum, Securigera varia, Stachys officinalis.
Большое сходство с сообществами Среднерусской возвышенности имеют описанные И. В. Гон-чаренко (2003) остепненные леса с расположенной рядом территории Сумской обл. Украины. Эти леса отнесены автором к асс. Aceri tatarici-Quercetum Zolyomi 1957, что еще раз демонстрирует, на наш взгляд, слишком широкое понимание объема этого синтаксона в Европе.
На рис. 7 приведены результаты DCA-орди-нации новых ассоциаций и известных в Центральной и Восточной Европе синтаксонов. Ведущим фактором их дифференциации является термо-фильность. При этом синтаксоны всех централь-ноевропейских ассоциаций (6, 8-11) характеризуются как более термофитные, чем ассоциации Среднерусской возвышенности (1-4). Показательно обособление на диаграмме асс. Aceri tatarici-Quercetum из Сумской обл. Украины (5), что подчеркивает флористическое различие этих лесов с выделенными нами синтаксонами. Леса, описанные в Ростовской обл. (6), хорошо дифференцируются на оси нарастания увлажнения субстрата. В целом ось DCA 1 соответствует градиенту увлажнения, ось DCA 2 — градиенту почвенного богатства минеральным азотом, ось DCA 3 можно рассматривать как комплексный градиент освещенности, реакции субстрата и континентальности.
(оси 1-3).
1-11 — ассоциации (см. примечание к табл. 5).
The diagramm of DCA-ordination of syntaxa (axis 1-3). 1-11 — associations (see explanatory note at the table 5).
Учитывая географически обусловленную флористическую специфичность лесов Среднерусской возвышенности, мы предлагаем объединить выделенные ассоциации в новый подсоюз в составе союза Aceri tatarici-Quercion. Ниже дается его описание.
Подсоюз Crataego curvisepalae-Quercenion roboris suball. nov. hoc loco. Номенклатурный тип подсоюза — асс. Pyro pirastris-Quercetum roboris (табл. 3).
Диагностические виды подсоюза: Quercus robur, Acer platanoides, Chamaecytisus ru-thenicus, Crataegus curvisepala, Frangula alnus, Melampyrum nemorosum, Sorbus aucuparia, Tilia cordata, Viburnum opulus.
Подсоюз объединяет восточноевропейские мезоксерофитные широколиственные (с Quer-cus robur) леса, распространенные в пределах лесостепной зоны Среднерусской подпровинции Восточноевропейской лесостепной провинции. Подсоюз диагностируется отсутствием в составе ценофлоры термофильных видов рода Quer-cus, в частности, Q. petraea, Q. pubescens, Q. cer-ris и др., их гибридных форм, а также некоторых центральноевропейских и субсредиземноморских древесных и кустарниковых видов: Acer pseudo-platanus, Carpinus betulus, Crataegus laevigata, C. monogyna, Cornus mas, Fagus sylvatica, Ligus-trum vulgare, Sorbus aria, S. tomentosa, Tilia argentea, T. plathyphyllos, Viburnum lantana, Ulmus minor.
Типологически, по составу ценофлоры и по характеру местообитаний, леса союза Aceri ta-tarici-Quercion со Среднерусской возвышенности в значительной мере соответствуют широколиственным лесам Европы, объединенным в порядок Quercetalia pubescenti-petraeae Klika 1933 (syn. Quercetalia pubescentis Br.-Bl. 1931) класса Quer-co-Fagetea Br.-Bl. et Vl. in Vl. 1937. Указанный порядок объединяет термофильные преимущественно дубовые широколиственные леса, распространенные в Центральноевропейской и в юго-западной части Восточноевропейской провинции Среднеевропейского флористического региона (Klika, 1933; Chytry, 1997). Данный порядок в ряде обзорных работ по растительности Европы поднят в ранг класса термофильных дубовых лесов субсредиземноморского и восточноевропейского распространения Quercetea pubescentis Doing-Kraft ex Scamoni et Passarge 1959 (Zólyomi, Jakucs, 1957; Mucina, 1997; Rodwell et al., 2002); в комбинации дифференцирующих видов класса сделан больший акцент на «термофильность» (Mucina, 1997), что делает фактически невозможным отнесение сообществ, описанных на Среднерусской возвышенности, к данному классу. В то же время указанный порядок сохранен в некоторых работах по европейской растительности последних лет (Chytry, 1997; Rolecek, 2005; Jarolimek, Sibik, 2008; Ellenberg, 2009).
Заключение
На основе геоботанических материалов, собранных авторами на территории Среднерусской возвышенности (в Белгородской, Курской, Тульской областях) установлен новый подсоюз Crataego curvisepalae-Quercenion гоЬог'ю suball.
nov. hoc loco и 4 новые ассоциации в составе союза Aceri tatarici-Quercion Zolyomi 1957. Флористическая дифференциация новых синтаксонов продемонстрирована методом DCA-ординации. Для данного союза авторами предложена оригинальная комбинация диагностических видов для Среднерусской возвышенности. Результаты настоящего исследования расширяют представления о распространении остепненных широколиственных лесов в Центральной России и позволят в будущем очертить актуальный географический ареал союза Aceri tatarici-Quercion в Восточной Европе.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы выражают благодарность Dr. L. Erdös (Университет Сегеда, Венгрия) за предоставленные материалы для флористических сравнений.
Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 13-04-97510 р_центр_а «Лесная растительность бассейна реки Днепр в пределах Российской Федерации».
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Булохов А. Д., Семенищенков Ю. А. 2006. Компьютерная программа INDICATOR и методические указания по ее использованию для экологической оценки местообитаний и анализа флористического разнообразия растительных сообществ. Брянск. 30 с. Вебер Х. Э., Моравец Я., Терийя Ж. -П. 2005. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры. 3-е изд. // Растительность России. № 7. С. 3-38. Гончаренко I. В. 2003. Аналiз рослинного покриву швшчно-схщного Люостепу Украши // Укр. фггоцен. зб. Сер. А. Вип. 1(19). Кшв. 203 с. Гринь Ф. О. 1940. Про новi знахщки та умови виростан-ня Veronica umbrosa M. Bieb. на Донецкому кряжi // Ботан. журн. АН УРСР. Т. 1. № 2. С. 281-295. ДавыдоваМ. И., Каменский А. И., Неклюдова Н. П., Тушинский Г. К. 1966. Физическая география СССР М. 848 с.
Еленевский А. Г., Радыгина В. И., Чаадаева Н. Н. 2004. Растения Белгородской области (конспект флоры). М. 120 с.
Котов М. И., Карнаух Е. Д. 1940. Рослинность заповщ-ниюв Сталшсь^ област // Ботан. журн. АН УРСР. Т. 1. № 2. С. 335-352. Клеопов Ю. Д. 1990. Анализ флоры широколиственных
лесов европейской части СССР. Киев. 359 с. Кожевников П. П. 1939. Дубовые леса лесостепи // Тр.
ВНИИЛМ. Вып. 1. М. С. 40-49. Мильков Ф. Н. 1961. Средняя полоса Европейской части
СССР. Очерк природы. М. 215 с. Мильков Ф. Н., Гвоздецкий Н. А. 1986. Физическая география СССР. (Учеб. для студентов географических специальностей университетов). 5-е изд. М. 376 с. Нешатаев Ю. Н. 1977. Классификация среднерусских лесостепных дубрав на эколого-фитоценотических и эколого-флористических принципах с применением анализа межвидовых сопряженностей и крупномасштабного картирования // Тез. докл. V Всесоюз. совещ. по классификации растительности. Новосибирск. С. 64-66. Полуянов А. В. 2012. Остепненные байрачные дубравы Курской области // Флора и растительность Центрального Черноземья — 2012: Материалы науч. конф. Курск. C. 131-138. Попов В. В. 1966. Леса Тульской области // Леса СССР. Леса юга европейской части СССР и Закавказья. Т. 3. М. С. 5-32.
Растительность европейской части СССР. 1980 / Под ред. С. А. Грибовой, Т. И. Исаченко, Е. М. Лаврен-ко. Л. 429 с.
Семенищенков Ю. А. 2012. Сообщества союза Aceri tatarici-Quercion roboris Zolyomi et Jakucs ex Jakucs 1960 в бассейне реки Ворсклы (Белгородская область) // Вестн. ТвГУ. Сер. биология и экология. Вып. 28. № 25. C. 54-62.
Соколова Т. А. 2011. Сообщества союза Aceri tatarici-Quercion Zolyomi 1957 на Казанско-Вешенском песчаном массиве // Материалы I Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием «Ботанические чтения». Ишим. С. 98-103.
Соломаха В. А. 2008. Синтаксож^я рослинност Украь ни. Трете наближення. Кшв. 296 с.
Тахтаджян А. Л. 1978. Флористические области Земли. Л. С. 41-43. 247 с.
Федотов В. И., Васильев В. М. 1979. Земля Тульская. Тула. 222 с.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Шереметьева И. С., Хорун Л. В., Щербаков А. В. 2008. Конспект флоры сосудистых растений Тульской области. Тула. 274 с.
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3. Aufl. Wien; New York. 865 S.
Borhidi A., Kevey B., Lendvai G. 2012. Plant communities of Hungary. Budapest. 544 p.
Butorac B., Igic R., Anackov G., Zlatkovic B., Vukov D., Boza P. 2008. Orno—Cotino—Quercetum pubescentis ass. nova prov. on the slopes of Titel hill (Serbia) // Arch. Biol. Sci. N 60 (1). Belgrade. P. 83-92.
Chytry M. 1997. Thermophilous oak forests in the Czech Republic: Syntaxonomical revision of the Quercetalia pubescenti-petraeae // Folia Geobot. Phytotax. Vol. 32. P. 221-258.
Chytry M., Horak J. 1997. Plant communities of the thermophilous oak forests in Moravia // Preslia. Vol. 68. P. 193-240.
Chytry M., Tichy L. 2003. Diagnostic, constant and dominant species of vegetation classes and alliances of the Czech Republic: a statistical revision // Folia Fac. Sci. Nat. Univ. Masaryk. Brun., Biol. Vol. 108. 231 p.
Ellenberg H. 2009. Vegetation ecology of Central Europe. Cambridge. 756 p.
Ellenberg H., Weber H. E., Dull R., Wirth V., Werner W., Paulssen D. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. 2 Aufl. Göttingen. 258 S.
Ignatov M. S., Afonina O. M, Ignatova E. A. 2006. Checklist of mosses of East Europe and Asia // Arctoa. Vol. 15. P. 10-131.
Jarolimek I., Sibik J. 2008. Diagnostic, constant and dominant species of the higher vegetation units of Slovakia. Bratislava. 332 p.
Kevey B. 2008. Magyarorszag erdötarsulasai. Hungary. 488 p.
Klika J. 1933. Studien uber die xerotheme Vegetation Mitteleuropas 11. Xerotheme Gesellschaften in Bohmen // Beih. Bot. Centralbl. SOB. S. 707-773.
Màthé I., Kovàcs M. 1962. A gyöngyösi Sarhegy vegetâciô-ja // Botanikai Kôzlemények. N 49. Old. 309-328.
Matuszkiewicz W. 2007. Przewodnik do oznaczania zbioro-wisk roslinnych Polski. Warszawa. 540 s.
Moravec J., Balàtovà-Tulàckovà E., Blazkovà D., Hadac E., Hejny S., Husàk S., Jenik J., KolbekJ., Krahulec F., Kropàc Z., Neuhäusl R., Rybnicek K., Rehofek V., Viche-rek J. 1995. Rostlinna spolecenstva Ceské Socialisticke Republiky a jejich ohrozeni. Litomerice. 206 p.
Mucina L. 1997. Conspectus of Classes of European Vegetation // Folia Geobot. Phytotax. Vol. 32. P. 117-172.
Mucina L., Grabbher G., Wallnöfer S. 1993. Die Pflanzengesellschaften Österreichs. Teil III. Jena. S. 85-263.
Rodwell J. S., Schaminee J. H. J., Mucina L., Pignatti S., Dring L., Moss D. 2002. The diversity of European
Vegetation: an overview of phytosociological alliances and their relationships to EUNIS habitats. Wageningen. 168 p.
Rolecek J. 2005. Vegetation types of dry-mesic oak forests in Slovakia // Preslia. Vol. 77. P. 241-161.
Rolecek J. 2007. Formalized classification of thermophilous oak forests in the Czech Republic: what brings the Cocktail method? // Preslia. Vol. 79. P. 1-21.
Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. Vol. 13. P. 451-453.
Tzonev R., Dimitrov M., Roussakova V. 2009. Syntaxa according to the Braun-Blanquet approach in Bulgaria // Phytologia Balcanica. Vol. 15 (2). P. 209-233.
Zolyomi B. 1957. Der Tatrenahorn-Eichen-Losswald der zonalen Waldsteppe // Acta Bot. Acad. Sci. Hung. N 3. S. 401-424.
Zolyomi B, Jakucs P. 1957. Neue Einteilung der Assoziz-tionen der Quercetalia pubescentis-petraeae Ordnung in pannonische Eichwaldgebit // Ann. Hist. Nat. Mus. Natl. Hung. Ser. N 8. S. 227-229.
Получено 1 июля 2013 г.
Summary
Steppificated oak forests — the unique relic natural complexes of the Eastern Europe remained in Central Russia by small fragments. These forests are important elements of forest-steppe natural complexes and the reserves of rare plant species. In the European scientific literature the questions of their syntaxonomy, features of structure and dynamics are discussed (Mucina at al., 1993; Chytry, 1997; Chytry, Horak, 1997; Rolecek, 2005, 2007; Kevey, 2008; etc.). The data on phytocoenotic diversity of such forests in Central Russia were obtained only recently but they are fragmented and insufficient.
According to the Braun-Blanquet approach these forests belong to the subcontinental forest-steppe alliance Aceri tatarici-Quercion Zólyomi 1957. Such forests are described within the areas of distribution of two important edificator species — Acer tataricum and A. campestre which the northeast areal border generally corresponds to the northeast border of the forest-steppe zone.
On the basis of geobotanical data collected by the authors on the Middle-Russian Upland (Belgorod, Kursk, Tula regions) the 4 new associations within the alliance Aceri tatarici-Quercion Zólyomi 1957
are described. Floristic differentiation of new syntaxa from the Central-European syntaxa is demonstrated by the DCA-ordination. Authors propose an original combination of the diagnostic species for this alliance, for the area studied.
Taking into account the floristic specificity of the forests of the region, we suggest uniting of the established associations into the new suballiance Crataego curvisepalae-Quercenion roboris. This alliance represents the East European mesoxerophyte broad-leaved (with Quercus robur) forests of forest-steppe zone of the Middle Russian subprovince of the East European forest-steppe province. The diagnostic species of the suballiance are following: Quercus robur, Acer platanoides, Chamaecytisus ruthenicus, Crataegus curvisepala, Frangula alnus, Melampyrum nemorosum, Sorbus aucuparia, Tilia cordata, Viburnum opulus. The suballiance is diagnosed by absence of thermophilous ous Quercus species, in particular, Q. petraea, Q. pubescens, Q. cerris, etc., their hybrid forms, and also some Central European and Sub-Mediterranean trees and shrubs: Acer pseudoplatanus, Carpinus betulus, Crataegus laevigata, C. monogyna, Cornus mas, Fagus sylvatica, Ligustrum vulgare, Sorbus aria, S. tomentosa, Tilia argentea, T. plathyphyllos, Viburnum lantana, Ulmus minor.
Results of the research spread our knowledge on distribution of the steppificated broad-leaved forests in the Central Russia. and geography of the alliance Aceri tatarici-Quercion in Eastern Europe.
Reference
Chytry M. 1997. Thermophilous oak forests in the Czech Republic: Syntaxonomical revision of the Quercetalia pubescenti-petraeae // Folia Geobot. Phytotax. Vol. 32. P. 221-258.
Chytry M., Horak J. 1997. Plant communities of the thermophilous oak forests in Moravia // Preslia. Vol. 68. P. 193-240.
Kevey B. 2008. Magyarorszag erdötarsulasai. Hungary: Sopron. 488 p.
Mucina L., Grabbher G., Wallnöfer S. 1993. Die Pflanzengesellschaften Österreichs. Teil III. Jena. S. 85-263. Rolecek J. 2005. Vegetation types of dry-mesic oak forests
in Slovakia // Preslia. Vol. 77. P. 241-161. Rolecek J. 2007. Formalized classification of thermophilous oak forests in the Czech Republic: what brings the Cocktail method? // Preslia. Vol. 79. P. 1-21.
