Особенности внутриландшафтной дифференциации беспозвоночных циркового экотона на примере Софийского хребта Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

НАУКИ О ЗЕМЛЕ

«НАУКА. ИННОВАЦИИ. ТЕХНОЛОГИИ», № 2,2013

УДК 911.52

В. В. Конева [V. V. Koneva]

особенности внутриландшафтной дифференциации беспозвоночных циркового экотона

на примере софийского хребта Features of intra landscape differentiation of invertebrates of circus ecotone on the example of the Sofia ridge

Опыт изучения фаций горных территорий в переходной зоне экотона верхней границы леса хвойных лесов Западного Кавказа к субальпийским лугам позволил провести качественно-количественную характеристику основных элементов среды жизни хортобионтов.

Ключевые слова: морфологические единицы ландшафта, урочища, фации, горный ландшафт, высотный геоботанический пояс, горный экотон, внутриландшаф-тная дифференциация, беспозвоночные.

The experience of studying mountain lands in transitional ecotone zone of upper forest border of West Caucasus coniferous forests to subalpine plains let to realize quality-quantity evaluation of main elements of Hortobionts habitat, but to turn out on creating integral logic-mathematical model of phase habitat.

Key words: morphological units of landscape, tracts, phases mountain landscape, high-altitude geobotanical zone, mountain ecotone, intra landscape differentiation, invertebrate.

В пределах Софийского хребта был рассмотрен цирко-вый контурный экотон. Ключевой участок исследования был заложен в пределах восточного склона Софийского хребта в древнем цирке на территории Софийского ландшафта.

Софийский хребет является составной частью Бокового и простирается от горы София (3637 м) на северо-запад. От него к северу отходит ряд отрогов, разделенных речными долинами, левыми притоками реки Софии [3]. В геологическом отношении территория сложена серыми гранитами, гнейсами, коллювиально-делювиальными, коллювиальными и мореными отложениями. В диапазоне высот от 2000 до 2400 м над ур. моря, на границе среднегорий и высокогорий, формируется переходный

геоботанический пояс — экотон верхней границы леса. Данная территория представлена сочетанием сосновых редколесий, березовых криволесий и луговых ассоциаций на примитивных горно-лесных, горно-кустарниковых и горно-луговых почвах [5].

Рассмотренный цирковый экотон характеризуется относительной замкнутостью и автономностью от соседних ландшафтных образований. Его нижнюю границу определяют пихтовые (до 2000 м) леса. В самом цирке на юго-восточном склоне сохранились сосновые реликтовые редколесья, на северных и северо-восточных — произрастают березовые криво-лесья. Днище и коллювиальные склоны цирка представлены высокотравными луговыми ассоциациями в разных урочищах [1].

Природные комплексы данного района испытывают на себе значительную антропогенную нагрузку, связанную с выпасом крупного рогатого скота, в результате чего естественный растительный покров сильно нарушен и значительно изменен состав группы беспозвоночных.

В пределах исследуемой территории было заложено 7 пробных площадок (№ 2-8) (рис. 1).

ВЫСОКОГОРНЫЙ СОФИЙСКИЙ ЛАНДШАФТ СКЛОНОВ БОКОВОГО ХРЕБТА, СЛОЖЕННЫХ ГРАНИТОИДАМИ, С «ЛЕСТНИЦЕЙ» ЦИРКОВ И ЛУГОВОЙ ВЫСОКОГОРНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТЬЮ

Переходный геоботанический пояс сосновых редколесий, березовых криволесий и высокотравных луговых ассоциаций. На рис. 1 изображена (В) местность нижнего цирка, сложенного гранитоида-ми в пределах плеч троговой долины с коллювием, состоящая из урочищ:

- 8 — верхняя часть (пригребневая) крутых склонов цирка юго-восточной экспозиции, сложенных коллювием, с реликтовыми сосновыми редколесьями на грубоскелетных лесных бурых почвах;

- 9 — урочище нижней части склонов цирка, сложенных коллювиальными и пролювиально-коллювиальными от-

— границы ландшафтных поясов

— границы геоботанических поясов

— границы урочищ

------ — границы фаций

А, Б, В, Г — местности;

3, 4, 5... — урочища; ▲ - места сбора материала.

Рис. 1. Фрагмент ландшафтной карты ключевого участка исследования Софийского хребта [6]:

ложениями, с высокотравными субальпийскими лугами и антропофитами, состоит из фаций:

- 9 а — крутые склоны южной экспозиции с оползневыми процессами, сложенные коллювием, с субальпийскими высокотравными лугами на горно-луговых почвах;

- 9 б — крутой склон конуса выноса восточной экспозиции, сложенный коллювиально-пролювиальными отложениями, с высокотравными субальпийскими лугами на горно-луговых почвах;

- 9 в — верхняя часть конуса выноса, сложенного коллюви-ем (открытая осыпь);

- 9 г — нижняя часть пологого склона конуса выноса в стадии зарастания (вейниково-разнотравная растительность с редко растущей березой и ивой) на примитивных почвах;

- 10 — урочище днища цирка, сложенного коллювием и моренными отложениями, состоит из фаций:

- 10 а — днище цирка с сорным высокотравьем (конский щавель, крапива двудомная, борщевик) на горно-луговых почвах на месте бывшего коша;

- 10 б — остатки донных морен, зарастающих березой и ивой;

- 10 в — остатки боковой морены южной экспозиции с осиновой рощей и субальпийским высокотравьем с сорной растительностью на смытых горно-луговых почвах;

- 10 г — русло реки с березовыми криволесьями на примитивных горно-кустарниковых почвах;

- 10 д — нижняя граница цирка с березовым криволесьем на горно-лесных грубоскелетных почвах.

В ходе исследования на ключевом участке Софийского хребта было собрано 23 вида беспозвоночных, относящихся к 21 роду, 10 семействам. В экотоне верхней границы леса отличается соотношение отрядов, при доминировании Coleoptera (более 50 %). Второе место занимает отряд Orthoptera (29,4 %), а наименьшие значения процентного соотношения характерны для Homoptera и составляют 6 %. Ведущими семействами являются: Curculionidae — 24,8 %, Acrididae — 15,2 %, Miridae — 14,9 %, Coccinellidae — 13,9 %, Tettigoniidae — 10,6 %, Chrysomelidae — 6,3 % и Cercopidae — 6,1 %.

Экотон верхней границы леса представлен видами-доминаната-ми беспозвоночных — Aeropus sibiricus — 17,5 %, Apion viciai — 17,5 %, Coccinula quatuordecimpunctata — 10,6 %, Tettigonia viridissima — 7,6 %, Coccinella septempunctata — 6,6 %, Gastroidea viridula — 5,9 %, Decticus verrucivorus — 4,3 %, Polymerus (Poeciloscytus) cognatus — 4,3 %.

На основании процентного соотношения видов на пробных площадках, заложенных в экотоне, было выявлено высокое видовое разнообразие,

Редкие виды

Обычные виды

Массовые виды

Рис. 2. Степень обилия беспозвоночных в экотоне верхней границе леса Софийского хребта.

связанное с совместным распространеним здесь представителен соседних доминантных лесного и субальпийского геоботанических поясов (рис. 2).

По степени обилия беспозвоночных экотон обладает наибольшим количеством обычных и наименьшим — массовых видов.

На территории экотона верхней границы леса Софийского хребта виды Apion vicial и Aeropus sibiricus более распространены, чем остальные. Исходя из коэффициента групповости, выявлено, что в своих биотопах были обильны или встречались группами следующие виды — Apion vicial и Aeropus sibiricus.

Рассчитаны коэффициенты обилия и доминирования беспозвоночных и рассмотрен анализ видового состава беспозвоночных по встречаемости и групповости (табл. 1). Данные результаты получены на основе коэффициентов, предложенных В. Ф. Палий и К. К. Фасулати (2, 4).

По встречаемости большая часть видов относится к обычно встречающимся, а по групповости — к единичным видам. Преобладание представителей именно этих групп вполне характерно для горных территорий

Таблица 1. АНАЛИЗ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЭКОТОНА ВЕРХНЕЙ ГРАНИЦЫ

ПО ВСТРЕЧАЕМОСТИ И ГРУППОВОСТИ (в %)

Геоботанический переходный пояс Встречаемость

часто (более 3) Обычно (0,5-3) редко (менее 0,5)

Экотон верхней границы леса 3 10 8

Групповость

обильно (группами) единичен (одиночно)

10 11

с высоким травостоем, в том числе и за счет антропофитной растительности и сорного высокотравья. Об этом свидетельствуют представители семейства листоедов.

Цирковый экотон Софийского хребта характеризуется сложной морфологической структурой, выраженностью обрывистых и коллювиаль-ных склонов северо-восточной, восточной и юго-восточной экспозиции. В результате усложняется дифференциация беспозвоночных, обусловленная особой формой рельефа, определяющей широкий набор экспозиций в пределах ограниченной территории. В урочище № 7а обрывистые склоны верхней части цирка с выходами скальных пород с березовым криволесь-ем. Урочище № 8 верхней части юго-восточного склона цирка с сосновым редколесьем. В урочище № 9 нижней части склонов цирка распространение получили луговые сообщества, дифференциация беспозвоночных в которых определяется фациальной структурой.

В экотоне верхней границы леса на склоне северо-восточной экспозиции с 2000 м до 2300 м над ур. моря распространение получило бере-

Рис. 3. Дендрограмма сходства ключевых площадок исследования Софийского хребта по видовому составу беспозвоночных.

зовое криволесье (рис. 1). На его территории в нижней и верхней частях склона были заложены пробные площадки (№ 2 и № 7). Площадка № 2 расположена выше площадки № 7 и отмечена очень малым количеством подростка из березы. Верхняя часть конуса выноса в основном сложена коллювием. В зависимости от абсолютной высоты характер растительности в березняке несколько меняется, но не достаточно резко. Доминантой здесь явился вид Ро1утетж (Poeciloscytus) оо^пМж. По количеству отловленных особей ему немного уступает вид Соссти1а quatuordecimpunctata. Вид Adelphocoris НпеоШж (площадка № 2) сменяет доминирующий вид этого же семейства Polymerus (Poeciloscytus) cognatus. С увеличением абсолютной высоты увеличивается биомасса беспозвоночных с 0,01 до 0,14 кг/га. Несмотря на существующие видовые различия, беспозвоночные березового криволесья все же имеют заметное сходство между нижней и верхней границами криволесья. При сравнении были получены достаточно высокие коэффициенты фаунистического сходства: К = 0,50, К = 0,67 (рис. 3).

В экотоне на склоне восточной и юго-восточной экспозиции представлены луговые сообщества. В пределах двух урочищ выделяется серия фаций, для каждой из которых характерны свои особенности. На их территории, на разной абсолютной высоте были заложены 4 пробные площадки (площадки № 3, 4, 5, 6,).

Луговой фитоценоз урочища днища цирка в пределах фации 10а (площадка № 3) некогда представлял собой типичное высокотравье. В настоящий момент в результате чрезмерного выпаса скота его видовой состав полностью изменен и представлен антропофитами. Здесь доминируют следующие виды беспозвоночных: Apion viciai сем. Curculionidae, Aeropus sibiricus сем. Acrididae, Gastroidea viridula сем. Chrysomelidae. Запас биомассы составляет 25,1 кг/га.

В соседнем урочище № 9, на территории фации пологого конуса выноса № 9г (площадка № 4) с обилием осыпей на такой же высоте 2100 м над ур. моря видовой состав беспозвоночных уменьшается с 8 до 5 видов. Здесь доминируют виды Aeropus sibiricus сем. Acrididae и Tettigonia viridissima сем. Tettigoniidae. Оба семейства относятся к отряду Orthoptera. Вследствие того, что территория фации находится в процессе зарастания, травянистый покров недостаточно мощен, поэтому запас биомассы меньше — 17,16 кг/га.

Выше по склону, на высоте 2200 м над ур. моря, в основании конуса-выноса, (фация 9б, площадка № 6) распространена высокотравная разнотравная растительность с преобладанием антропофитов. Видовое разнообразие составляют 7 видов. Близкое расположение данной фации к днищу цирка, определило его доступность для скота. Доминируют такие же, как и на площадке № 4, виды Aeropus sibiricus и Tettigonia viridissima. Величина запаса биомассы составляет 15,08 кг/га.

На склоне юго-восточной экспозиции, на высоте 2200 м над ур. моря (фация 9а, площадка № 5) травянистая растительность заметно отличается. Произрастает полевицево-овсянницево-вейниковое растительное сообщество (1). На его территории отловлено 9 видов беспозвоночных. Доминирует сем. Coccinellidae с видами Coccinula quatuordecimpunctata и Coccinella septempunctata. Здесь отряд Orthoptera представлен видом Decticus verrucivorus. Запас биомассы низкий — 0,28 кг/га.

При сравнении площадок друг с другом обнаружено, что наибольшим индексом разнообразия обладают площадки № 3 и 4, а наименьшим — площадки № 5 и № 6. У них было выявлено 2 общих вида. На-

ибольшим же сходством видового состава беспозвоночных обладают соседние площадки в рамках одного урочища (площадки № 5 и № 6 урочища № 9). Здесь К — 0,59, К, — 0,74. Также большим сходством характеризуются площадки соседних урочищ. Похож видовой беспозвоночных пробных площадок заложенных на одном высотном уровне в соседних урочищах № 10 а и № 9 г (площадки № 3 и 4 с К = 0,70, К, = 0,59) (рис. 3).

В пределах экотона на том же склоне юго-восточной экспозиции представлена еще одна ассоциации — сосновое редколесье. На его территории на высоте 2300 м над ур. моря была заложена пробная площадка №8. Светлый и редкий сосняк не препятствует свободному распространению здесь луговых видов беспозвоночных, которые характеризуются богатым видовым разнообразием — 8 видов. Доминируют вид Ро1утегш (Poeciloscytus) cognatus и вид Сосат!а quatuordecimpunctata. Достаточно часто встречается вид ОИогкуп^ш ШШг^ат сем. Curculionidae. Выходы скальных пород и преобладание злаков в растительности определили преобладание семейства клопов-слепняков, а значит и небольшую величину биомассы — 0,011 кг/га.

На основе результатов сравнения видового состава беспозвоночных пробных площадок исследования была построена дендрограмма их сходства на основе коэффициентов Жаккара (рис. 3).

Наибольшее сходство проявилось между беспозвоночными в пределах одного урочища (площадки № 2 и № 4; № 5 и № 6). При сравнении беспозвоночных растительных ассоциаций между собой наиболее тесная связь проявилась между березовым криволесьем и днищем цирка с сорным высокотравьем (площадки № 3 и № 7), только потом с сосновым редколесьем (площадка № 8). Причем, к ассоциации березового криволесья по видовому составу близка пробная площадка № 8 соснового редколесья, и к луговой ассоциации — площадки № 5 и № 6.

Изменения абсолютной высоты и увеличение увлажнения в пределах Софийского хребта определяют таксономическое богатство и видовое разнообразие беспозвоночных циркового экотона верхней границы леса Софийского хребта. А с увеличением абсолютной высоты происходит возрастание влияния субальпики на формирование состава беспозвоночных, что выражается в наибольшем количестве редких и обычных видов и наличии массовых видов при доминировании обычно встречающихся и единичных видов на верхней границе циркового экотона. Дифференци-

ация беспозвоночных определяется морфологической структурой территории и обусловлена особой формой рельефа, определяющей широкий набор экспозиций.

ЛИТЕРАТУРА 1. Нефедова М. В. Растительность экотона как индикатор границы средне- и высокогорных ландшафтов (на материалах северного склона Западного Кавказа): автореф. дисс. ... канд. геогр. наук. Ставрополь : Изд-во СГУ, 2007.

2. Палий В. Ф. О количественных показателях при обработке фау-нистических материалов // Зоологический журнал, 1961. Том XL. Вып. I. С. 73-79.

3. Савельева В. В. Ландшафты Архыза // Северный Кавказ. Вып. 2 (Вопросы физической и исторической географии). Ставрополь 1973. С. 42-54.

4. Фасулати К. К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. 2-е изд. М.: Высшая школа, 1967. 424 с.

5. Шальнев В. А. Опыт выделения морфологических единиц горных ландшафтов в пределах северного склона Главного Кавказского хребта: сб. научных трудов // Вопросы географии Северного Кавказа. Ставрополь, 1971. С. 62-76.

6. Шальнев В. А. Ландшафты Карачаево-Черкесии // Вестник СГУ 1996. № 6. С. 39-46.

ОБ АВТОРЕ Конева Виктория Викторовна, ФГАОУ ВПО «Северо-Кавказский-

федеральный университет», кандидат географических наук, доцент кафедры физической географии и ландшафтоведения. Koneva Victoria Victorovna, Ph.D. in Geography, docent, Department of Physical Geography and Landscape of the NorthCaucasusFederal-University/ Е-mail V_koneva@bk.ru