CC BY
45
ННУКП о ЗЕМЛЕ
ГОРНЫЙ ЭКОТОН - ИНДИКАТОР ГРАНИЦЫ СРЕДНЕГОРНЫХ И ВЫСОКОГОРНЫХ ЛАНДШАФТОВ (НА ПРИМЕРЕ ЗАПАДНОГО КАВКАЗА)
М. В. Нефедова
MOUNTAIN ECOTONE AS BOUNDARY INDICATOR OF MIDDLE-MOUNTAIN AND HIGH-MOUNTAIN LANDSCAPES (ON THE MATERIAL OF THE NORTH CAUCASUS)
Nefedova M. V.
The article is devoted to the investigation of mountain territory ecotones, which reveal the essence and specifics of boundaries between middle-mountain and high-mountain landscapes. The conditions of ecotone development at the forest high bound and the specifics of its vegetation are described.
Key words: the boundary, landscape, mountain ecotone, middle-mountain territories, high-mountain territories, vegetation.
Статья посвящена изучению экотонов горных территорий, которые раскрывают суть и особенности границ среднегорных и высокогорных ландшафтов. Описаныi условия формирования экотона верхней границы леса и особенности его растительности.
Ключевые слова: граница, ландшафт, горный экотон, среднегорья, высокогорья, растительность.
УДК 911.6
Проблема экотонов и изучение границ в целом в физической географии и ландшаф-товедении до настоящего времени изучены недостаточно, хотя их актуальность не подлежит сомнению. Лучше эти вопросы рассмотрены у биологов, их исследования посвящены проблемам биологического и ботанического разнообразия на экотонных территориях (Реймерс, Новикова и др.).
Из географов на проблемы экотона впервые обратил внимание В. Б. Сочава (1978), рассматривая особенности границ при физико-географическом районировании. В настоящее время ландшафтные исследования экотонов расширились. Рассматриваются экотоны с точки зрения их размерности (Ко-ломыц, Николаев, Кучерова, Миркин, Зале-таев, Виноградов), российскими и казахскими экологами и географами разрабатываются типология экотонов и различные подходы к их классификации (Мирзадинов, Курочки-на), изучаются морские экотоны (Зайцев), активно ведется изучение экотонов речных пойм и дельт (Ильина, Новикова). Однако по-прежнему малоизученным направлением остается проблема экотонов горных стран. На наш взгляд, горные экотоны наглядно раскрывают суть ландшафтных границ при рассмотрении высотной поясности.
Изучение горных экотонов проводилось в течение 7 лет с 2003 по 2009 в пределах среднегорных и высокогорных ландшафтов Западного Кавказа. Исследования проходили на ключевых участках, для каждого из которых на основе аэрофотоснимков, топо-
графических карт масштабов 1:100 000 и 1:50 000 и полевого дешифрирования были составлены ландшафтные картосхемы. На полученных картосхемах были выделены ландшафтные и геоботанические пояса, местности, урочища, в некоторых случаях фации. Для изучения растительности использовались ландшафтные и геоботанические методы.
Опыт полевых исследований в пределах среднегорий и высокогорий Западного Кавказа позволяет проследить механизмы проявления экотонного эффекта. Как правило, в горах выделяют ленточные экотоны, вытянутые в виде широкой полосы, в пределах которой сказывается влияние двух соседних регионов (Сочава, 1978). Они представлены переходными геоботаническими поясами на контрастных рубежах низкогорий и средне-горий, среднегорий и высокогорий. Среди ленточных экотонов в горах выделяются следующие высотные группы: долинных смешанных лесов и лугов для среднегорий; верхней границы леса и высокогорных лугов, субнивальный.
Большой интерес для изучения представляет экотон сформировавшийся на границе среднегорий и высокогорий - экотон верхней границы леса. Уникальность данной переходной территории состоит в сочетании двух типов сообществ - лесных и безлесых. Кроме того, экотон верхней границы леса имеет большое значение для горных экосистем. Растительные сообщества данной полосы
предохраняют нижерасположенный высокоствольный лес от разрушительных действий ветров, снежных наносов и лавин, также выполняют противоэрозионную и водозащитную функции.
В пределах среднегорного ландшафтного пояса до высоты 1900-2100 м над ур. моря распространение получил доминантный геоботанический пояс хвойных лесов. При дальнейшем увеличении абсолютной высоты на границе среднегорных и высокогорных ландшафтных поясов в диапазоне 21002500 м над ур. моря климатические условия становятся более суровыми, количество тепла сокращается, а осадков - увеличивается. Снижение средней температуры июля ниже + 10°С определило предел распространения древесной растительности. Выше климатической границы лесная растительность исчезает не сразу, она в виде сосновых редколесий, лиственных криволесий, кустарниковых стлаников в сочетании с луговыми сообществами формирует переходный геоботанический пояс - экотон верхней границы леса. Его нижней границей является верхний предел распространения сомкнутого высокоствольного леса, а верхней - верхняя граница распространения отдельных деревьев (Белановская, 1990).
Далее в пределах высокогорного лугового ландшафтного пояса в диапазоне высот 2500-2700 м над ур. моря формируется доминантный геоботанический пояс субальпийских лугов (рис.).
Высокогорный
пёндшёфтхый лая;
г^льлшйслтлг лугов
Грлмща средпегаянсбо и
Вьи олсэоансго пёндыэфииых пенам
«есат энуиэскоО пояс ве/клюй врвницы л#сэ
29Цр» и
19МД100 V 'Шуи -"ОН"
Сяеомамрлыв ланйшйфтиы и лад;
Дошивмтиа дас^олпелщчесям! паче ивайнш лвон
Рисунок. Высотное положение экотона верхней границы леса на Западном Кавказе
Таким образом, в пределах северного склона Западного Кавказа под влиянием изменения с высотой гидротермических условий формируется экотон ленточного типа. Он представляет собой переходный геоботанический пояс между доминантными геоботаническими поясами хвойных лесов и субальпийских лугов и является границей средне- и высокогорных ландшафтов.
На территории ленточного экотона верхней границы леса в результате водной эрозии, экзарационной и аккумулятивной деятельности ледников формируются определенные мезоформы рельефа (древние цирки, висячие долины, слаборасчлененные склоны). Их особенности, проявляющиеся через крутизну и экспозицию склонов, влияют на климатические условия территории, определяя баланс тепла и влаги и развитие эдафи-ческих условий местообитания, что, в свою очередь, отражается на характере и распределении растительности. В результате формируются разновидности ленточного экото-на - контурные экотоны, приуроченные к конкретным мезоформам рельефа. В ходе исследований в пределах экотона верхней границы леса Западного Кавказа были выделены следующие основные контурные эко-тоны: хребтовый, склоновой, цирковый и долинный, каждый из них характеризуется своими особенностями (Шальнев, Нефедова, 2006).
Экотон верхней границы леса сочетает в себе морфологические единицы соседних ландшафтов. В роли переходных буфферных геосистем выступают экотонные фации, серии фаций и урочища доминантного лесного геоботанического пояса с сосновыми и пихтово-сосновыми редколесьями и лиственными криволесьями, с одной стороны, и доминантного субальпийского с луговыми ассоциациями - с другой. За счет этого растительные сообщества экотона отличаются повышенной видовой насыщенностью, характерной для так называемого экотонного эффекта (увеличение разнообразия и плотности живых организмов на границах сообществ) (Миркин, Розенберг, 1978). Экотон-
ный эффект происходит за счет перекрытия экологических амплитуд лесных и луговых видов в результате развития адаптивных биоэкологических свойств растений и подбора взаимоблагоприятствующих видов (Белановская, 1990), а также за счет опушечных видов, произрастающих только в экотонной полосе (Гагнидзе, 1966).
Для выявления специфических особенностей растительности экотона исследования проводились на 4 ключевых участках. Три участка исследования располагались в пределах Бокового хребта на территории хребта Малая Хатипара, образующего часть левого склона долины реки Теберды; на территории нижнего древнего цирка долины реки Кашха-Эчкичат восточного склона Софийского хребта и на территории «висячей » долины реки Джалпак-Кол (верховья Кубани). Четвертый участок - в пределах Передового хребта на территории южного склона хребта Абишира-Ахуба. На территории каждого из них проводился сравнительный ботанико-географический анализ растительности трех геоботанических поясов: доминантного лесного, экотона верхней границы леса и доминантного субальпийского (табл.1).
Растительные сообщества экотона верхней границы леса отличаются повышенным видовым разнообразием травянистой растительности. На Малой Хатипаре в экотоне произрастает видов в 5,9 раз больше, чем в доминантном лесном поясе и в 3,4 раза больше видов, по сравнению с субальпийским. В пределах экотона хребта Абишира-Ахуба собрано в 6,8 раз больше видов, чем в лесу и в 2,8 раза больше, чем в субальпике. На Софийском хребте экотон характеризуется увеличением видового разнообразия в 5,1 раза по сравнению с доминантным лесным поясом и в 4 раза - с субальпийским. Аналогичная ситуация и в долине реки Джалпак-Кол, здесь в растительных сообществах экотона обнаружено в 5,3 раза больше видов, чем в лесном поясе, и в 3 раза больше, чем в субальпийском.
Таблица 1
Структура растительных сообществ ключевых участков исследования
Участки исследования Геоботанические пояса Характеристики
Видовое разнообразие Эколого-ценотическая структура (%) Средняя высота травостоя, см Полный запас надземной фи-томассы, г/м2
хр. Малая Хатипара доминантный лесной 21 лесных - 66,7 субальп. - 19 32,5 28,79
экотон верхней границы леса 123 лесных - 19 субальп.- 53 45,5 89,68
доминантный субальпийский 36 лесных - 8,6 субальп. - 63 30,0 57,43
хр. Абишира-Ахуба доминантный лесной 17 лесных - 76,5 субальп. - 17 30,0 48,44
экотон верхней границы леса 115 лесных - 17 субальп.- 47 41,0 73,82
доминантный субальпийский 41 лесных - 10 субальп.- 59 22,0 57,95
Софийский хр. доминантный лесной 21 лесных - 77,8 субальп.- 11 30,0 47,95
экотон верхней границы леса 108 лесных - 26 субальп. - 54 48,0 159,61
доминантный субальпийский 27 лесных - 7,7 субальп. - 68 35,0 104,51
Долина р. Джалпак-Кол доминантный лесной 13 лесных - 69,2 субальп.- 15 25,0 25,87
экотон верхней границы леса 69 лесных - 17,2 субальп. - 52 37,7 63,25
доминантный субальпийский 23 лесных - 0 субальп.- 59 20,0 55,76
Растительность экотона верхней границы леса характеризуется сложной эколого-ценотической структурой. Если в доминантном лесном поясе в пределах всех участков исследования преобладают лесные виды, а в доминантном субальпийском - луговые субальпийские виды, то на территории экотона совместно произрастают и те и другие. Таким образом, в пределах данных геоботанических поясов меняется соотношение основных флороценоэлементов. Например, на территории ключевого участка хребта Малая
Хатипара в доминантном лесном поясе лесных видов - 66,7%, субальпийских луговых - 19%, в экотоне лесных - 19%, субальпийских луговых - 53%, в доминантном субальпийском поясе лесных - 8,6%, луговых субальпийских - 63%. Аналогичные изменения наблюдаются и на территории других ключевых участков исследования.
Экотон верхней границы леса также характеризуется значительной высотой травянистой растительности. В пределах хребта Малая Хатипара она выше лесной в 1,4 раза,
а субальпийской - в 1,5 раза. На склоне хребта Абишира-Ахуба средняя высота травостоя в экотоне выше в 1,4 раза по сравнению с лесным поясом и в 1,9 раза по сравнению с субальпийским. На Софийском хребте высота травянистой растительности экотона увеличивается в 1,6 раза по сравнению с лесной растительностью и в 1,4 раза - с субальпийской. В долине реки Джалпак-Кол средняя высота травостоя в экотоне выше в 1,5 раза, чем в лесу и в 1,9 раза, чем в суб-альпике.
Растительные сообщества экотона верхней границы леса отличаются и повышенным запасом полной надземной фитомассы. Так, в пределах ключевого участка Малой Хатипары запас фитомассы экотона выше в 1,4 и в 1,5 раза по сравнению с доминантными лесным и субальпийским поясами соответственно. На хребте Абишира-Ахуба - в 1,4 раза по сравнению с лесом и в 1,9 раза -с субальпикой. На территории Софийского хребта - в 1,6 раза при сравнении с лесной растительностью и в 1,4 раза - с субальпийской. В долине реки Джалпак-Кол в экотоне также происходит увеличение запаса фито-массы в 1,5 раза по сравнению с лесным поясом и в 1,9 раза - с субальпийским (Нефедова, Шальнев, 2009).
Анализ растительности выявил, что растительные сообщества ленточного экотона верхней границы леса обладают имманентной фитоценотической структурой достоверно отличающейся от аналогов доминантных геоботанических поясов средне- и высокогорных ландшафтов.
Проведенные исследования позволили сделать выводы:
- Проблема изучения горных экотонов является слабо разработанной в физической географии и ландшафтоведении, известно лишь несколько работ, посвященных данной тематике (Лавренко, 1964; Шальнев, 1971;
Белановская, 1990; Акатов, 1999; Нефедова, Шальнев, 2009).
- В условиях северного склона Западного Кавказа под влиянием гидротермических факторов формируется экотон ленточного типа. Он представляет собой переходный геоботанический пояс между доминантными геоботаническими поясами хвойных лесов и субальпийских лугов и является границей средне- и высокогорных ландшафтов.
- Ленточный экотон верхней границы леса представлен различными контурными экотонами: хребтовый, склоновой, цирко-вый, долинный. Их формирование определяется геоморфологической структурой территории.
- Растительные сообщества ленточного экотона верхней границы леса значительно отличаются от растительных сообществ соседних лесного и лугового пояса. Произрастающие только здесь сосновые и пихто-во-сосновые редколесья, березовые криволе-сья и кустарниковые стланики являются индикаторами границы средне- и высокогорных ландшафтов.
Видовой состав растительности экотона верхней границы леса характеризуется повышенным разнообразием. Здесь произрастает в 5,8 раз больше видов по сравнению с доминантным лесным поясом и в 3,3 раза больше, чем в субальпийском. Отличается сложной эколого-ценотической структурой, образованной в результате совместного произрастания лесных и субальпийских луговых видов. Выделяется значительной высотой травянистой растительности, которая в среднем выше лесной на 47 %, а субальпийской на 61 %. Обладают повышенной величиной полного запаса надземной фитомас-сы. В среднем она больше в 2,6 раза, чем в лесном поясе и в 1,4 раза, чем в субальпийском.
ЛИТЕРАТУРА
1. Акатов В. В. Островной эффект как фактор формирования высокогорных фитоце-
нозов Западного Кавказа. - Майкоп: Изд-во МГТИ, 1999. - 114 с. 2. Белоновская Е. А. Структура экотона верхней границы леса на Северном Кавказе //
Биота экосистем Большого Кавказа. - М.: Изд-во «Наука», 1990. - С. 6-40.
3. Лавренко Е. М. Типы вертикальной поясности растительности в горах СССР // Современные проблемы географии. -М., 1964.
4. Нефедова М. В., Шальнев В. А. Особенности растительности горного экотона верхней границы леса (на примере среднегорных и высокогорных ландшафтов Западного Кавказа). - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2009. -188 с.
5. Сочава В. Б. Введение в учение о геосистемах. - Новосибирск: Изд-во «Наука», 1978. -319 с.
6. Терминологический словарь по физической географии. - М, 1993. - С. 278.
7. Шальнев В. А., Нефедова М. В. Об экотоне ландшафтов горных стран (на примере Бокового хребта Северо-Западного Кавказа) //
Вестник Ставропольского государственного университета. - 2006. - №47. - Ч. 2. - С. 310-316.
8. Шальнев В. А. Опыт выделения морфологических единиц горных ландшафтов в пределах северного склона Главного Кавказского хребта // Вопросы географии Северного Кавказа. - Ставрополь, 1971. - С. 62-76.
Об авторе
Нефедова Мария Викторовна, ГОУ ВПО
«Ставропольский государственный университет», кандидат географических наук, доцент кафедры физической географии. Сфера научных интересов - изучение растительности высокогорных ландшафтов Западного Кавказа. [email protected]
