CC BY
40
УДК 633.854.78:631.527
ОСОБЕННОСТИ ВЛИЯНИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ВОЗДУХА НА ОТМИРАНИЕ ЛИСТОВОЙ ПОВЕРХНОСТИ ГИБРИДОВ ПОДСОЛНЕЧНИКА
Е. Н. МАКЛЯК
Институт растениеводства им. В. Я. Юрьева НААН Украины г. Харьков, Украина, 61060, e-mail: [email protected]
(Поступила в редакцию 18.07.2016)
Внедрение новых высокопродуктивных сортов и гибридов сельскохозяйственных культур не уменьшает колебания их урожайности в связи с метеорологическими условиями произрастания. Постоянное или периодическое воздействие неблагоприятных погодных условий лишает многие современные генотипы возможности реализовать потенциал продуктивности. Актуальная задача селекции - создание гибридов подсолнечника, устойчивых к колебаниям погодных условий, в том числе к повышенным (по сравнению с биологическим оптимумом) температурам воздуха. Испытаны 65 гибридов подсолнечника с целью определения особенностей влияния температуры воздуха на площадь листовой поверхности растения и на ее сокращение в результате отмирания нижних листьев. Выявлены особенности отмирания листовой поверхности в зависимости от температуры воздуха в течение 30 сут. после цветения и от отцовского компонента гибридов. Установлен связанный с этим селекционный путь увеличения продуктивности гибридов. Выделены гибриды с относительно низкой скоростью отмирания листовой поверхности и высоким потенциалом продуктивности, обусловленным высокой массой 1000 семян. Три изученные гибридные комбинации c 2011-2013 гг. внесены в Государственный Реестр сортов растений, пригодных для распространения в Украине (Кадет, Гектор, Ореол).
Ключевые слова: гидрид, подсолнечник, температура, отмирание, листовая поверхность.
Introduction of new high-yield varieties and hybrids of agricultural crops does not reduce the fluctuation of their yield due to the meteorological conditions of growing conditions. Continuous or intermittent exposure to adverse weather conditions deprives many modern genotypes of the opportunity to realize the potential ofproductivity. Current selection problem is the creation of sunflower hybrids resistant to fluctuations in weather conditions, including high (compared to the biological optimum) air temperatures. We have tested 65 sunflower hybrids to determine peculiarities of the influence of air temperature on the area ofplant's leaf surface and its reduction as a result of the withering away of lower leaves. We have established peculiarities of the withering away of leaf surface depending on air temperature during 30 days after flowering and on the father's component of hybrids. We have established a selection way of increasing the productivity of hybrids. We have selected hybrids with relatively low speed of dying off of leaf surface and high productivity potential due to high weight of1000 seeds. Three studied hybrid combinations from 2011-2013 are introduced into the State Register of plant varieties suitable for dissemination in Ukraine (Cadet, Hector, Oreol).
Keywords: hybrid, sunflower, temperature, dying off, leaf surface.
Введение
Считается, что наибольшие потери урожая подсолнечника происходят, когда тепловой стресс действует на растение после цветения [1]. В этот период происходят два основных процесса - налив семянки и отмирание листовой поверхности растения.
Роль величины площади листовой поверхности и скорости ее роста и сокращения (в результате отмирания нижних листьев) в формировании урожая подсолнечника освещена во многих исследованиях. На сортах скорость отмирания листовой поверхности зависела от генотипа [2]. Максимум площади листовой поверхности у большинства образцов приходился на период цветения, а через 20 суток после цветения она сократилась в среднем почти на 40 %. Увеличение урожая семян не соответствовало увеличению площади листовой поверхности [3]. На более современных генотипах подсолнечника установлено, что продолжительность функционирования листьев влияет на продолжительность процесса созревания семян и, таким образом, оказывает положительное влияние на продуктивность растения [4]. В исследованиях сербских селекционеров коэффициенты корреляции между площадью листовой поверхности и урожайностью подсолнечника составили от г=0,349 до г=0,807. Скорость формирования и отмирания листьев зависела от генотипа, условий роста и взаимодействия этих двух факторов [5]. Одним из селекционных путей увеличения продуктивности растения подсолнечника является увеличение массы 1000 семян. Наследование массы 1000 семян в первом поколении -признак, зависящий от генетических особенностей родительских компонентов гибридов подсолнечника, как материнского, так и отцовского [6]. Для любого гибрида важным свойством является температура на протяжении отдельных фаз вегетации, при которой он реализует потенциал своей продуктивности. Для формирования урожая подсолнечника наиболее благоприятна умеренная среднесуточная температура (22-25) °С [7]. В условиях Харьковской области при повышении температуры периода «цветение-налив» формировались семянки с более крупным ядром, при этом максимальная среднесуточная температура за период в многолетнем опыте составила 23,8 °С [8]. В задачи наших исследований входило установить влияние температуры воздуха на массу 1000 семян гибридов подсолнечника, площадь их листовой поверхности и ее сокращение после цветения в зависимости от отцовского компонента этих гибридов.
Основная часть
В статье представлены результаты многолетних полевых испытаний гибридов подсолнечника (2007-2009 гг., 2013-2015 гг.), созданных на основе линий - родительских компонентов гибридов селекции Института растениеводства им. В. Я. Юрьева НААН (далее - ИР), г. Харьков, Селекционно-
генетического института - Национального центра семеноведения и сортоизучения (СГИ-НЦНС), г. Одесса, и Института масличных культур НААН (ИМК), г. Запорожье. Скрещивания проводили в
2006 г. в Институте растениеводства. В качестве материнских компонентов использовали восемь стерильных линий селекции СГИ-НЦНС и пять стерильных линий селекции ИМК. В качестве отцовских компонентов использовали пять линий-восстановителей фертильности пыльцы селекции ИР, с маслом линолевого (Х 720 В, Х 785 В, Х 843 В), пальмитинового (Мх 1008 В) или олеинового (Х 526 В) типов. Таким образом, всего испытывали 65 гибридных комбинаций. Полевые испытания проведены на полях научного севооборота Института растениеводства.
Предшественник - зерновые колосовые. Система обработки почвы общепринятая в зоне выращивания. Густота стояния растений 55-60 тыс. растений на 1 га. Повторность трехкратная. Посев опытных делянок ежегодно проводили в первой декаде мая. Полевые испытания гибридов и статистическую обработку опытных данных проводили по методике полевых исследований [9].
Площадь зеленой листовой поверхности растения определяли в 2007-2009 гг. с использованием методики А. Ро^й й а1. [10]. Измерения проводили в трехкратной повторности по пять растений в каждой, в фазе полного цветения гибридной комбинации и через 30 суток после цветения. Массу 1000 семян определяли по методике, изложенной в Государственном стандарте [11]. Фенологические наблюдения: дата всходов, дата цветения 50 % растений на делянке, дата физиологической спелости 75 % растений на делянке. Дата начала и окончания цветения испытанных гибридных комбинаций:
2007 г.: с 8 июля по 18 июля; 2008 г.: с 12 июля по 25 июля; 2009 г.: с 13 июля по 23 июля.
Для расчетов использованы погодные данные Харьковской областной метеостанции. Разница между температурными режимами 2007-2009 гг. в период активного формирования и отмирания листовой поверхности подсолнечника (июнь-июль) продемонстрирована графиком на основе данных по максимальной суточной температуре, средней по каждой из декад июня, июля и августа (рис. 1). Максимальная суточная температура в среднем за вторую декаду августа составила в 2007 г. 32,4 °С, в 2008 г. 28,3 °С, в 2009 г. 25,8 °С. Сумма температур, превышающих 28 °С, составила за первую-вторую декаду августа: в 2007 г. 43,8 °С; в 2008 г. 60,6 °С; в 2009 г. 0 °С.
-Ж- 2007 -О- 2008 -•- 2009
36
§ 34
Й У 32
I я 30 к &
" £ 28 § | 26
§ § 24
Ц 8 22 20 18
О
..........-
-Ц
Декада:
Декада:
Декада:
1
1
1
Июнь Июль Август
Рис. 1. Средняя максимальная суточная температура по декадам июня, июля и августа, 2007-2009 гг.
Средняя температура июля составила: в 2007 г. 22,1 °С (норма 1981-2010 гг. 21,3 °С); в 2008 г. 21,7 °С; в 2009 г. 22,9 °С; в 2013 г. 21,1 °С; в 2014 г. 22,5 °С; в 2015 г. 21,4 °С. Средняя температура августа составила: в 2007 г. 23,4 °С (норма 1981-2010 гг. 19,5 °С); в 2008 г. 22,3 °С; в 2009 г. 19,7 °С; в 2013 г. 21,3 °С; в 2014 г. 22,0 °С; в 2015 г. 21,6 °С.
Однофакторным дисперсионным анализом данных, полученных в каждом из трех лет измерений листовой поверхности, установлено, что на уровне достоверности Р=0,05 гибриды различались по площади зеленой листовой поверхности во время цветения, площади зеленой листовой поверхности через 30 суток после цветения, проценту отмирания листовой поверхности, продолжительности периодов «всходы-цветение» и «всходы-физиологическая спелость», а также по средней максимальной температуре в течение 30 суток после цветения, рассчитанной для каждого гибрида. Последующим двухфакторным дисперсионным анализом (фактор А - год, фактор Б - гибрид) установлены достоверные различия между средними значениями учетных признаков по годам испытаний (табл. 1).
Таблица 1. Учетные признаки гибридов подсолнечника, 2007-2009 гг.
2
2
2
3
3
3
Признак 2007 г. 2008 г. 2009 г.
Площадь зеленой листовой поверхности растения во время цветения, м2 6,11с 5,92Ь 2,79а
Площадь зеленой листовой поверхности растения через 30 сут. после цветения, м2 3,76 Ь 3,84Ь 1,96а
Отмирание листовой поверхности через 30 сут. после цветения, % 66,5Ь 67,3Ь 60,7а
Масса 1000 семян, г 49,7а 51,2Ь 57,6с
Продолжительность периода «всходы-цветение», сут. 56Ь 59с 54а
Продолжительность периода «всходы-физиологическая спелость», сут. 97Ь 101с 96а
Средняя максимальная температура в течение 30-ти суток после цветения, °С 29,1а 29,1а 27,0Ь
Примечание: значения с одинаковыми буквенными индексами в пределах одной строки не различаются на 5%-ном уровне значимости.
Минимальный процент отмирания листовой поверхности отмечен в 2009 г. (60,7 %) (в среднем по всем гибридам). Также в этом году установлена минимальная за три года исследований площадь листовой поверхности во время цветения (2,79 м2), минимальная площадь листовой поверхности через 30 сут. после цветения (1,96 м2), наименьшая средняя максимальная температура в течение 30-ти сут. после цветения (27,0 °С) и максимальная масса 1000 семян (57,6 г). Максимальный процент сокращения листовой поверхности отмечен в 2007 г. (66,5 %) и 2008 г. (67,3 %), как и наивысшая максимальная температура в течение 30-ти суток после цветения (29,1 °С). Масса 1000 семян была минимальной в 2007 г. (49,7 г), средней - в 2008 г. (51,2 г).
Двухфакторным дисперсионным анализом (фактор А - год, фактор Б - отцовский компонент гибрида) установлена достоверность различий между гибридами в зависимости от отцовского компонента гибрида, а также специфичность взаимодействия годхотцовский компонент по всем изученным признакам. На рис. 2 в виде графиков представлены стандартизированные значения учетных показателей полусибсовых гибридов на основе пяти отцовских компонентов. В течение трех лет испытаний гибриды с участием линии-восстановителя фертильности Х 526 В показали минимальный процент отмирания листовой поверхности и максимальную массу 1000 семян на фоне действия на них самой высокой среди испытанных комбинаций максимальной температуры в 2007 г. и 2008 г.
-Д- Отмирание листовой поверхности, % -Ж- Масса 1000 семян, г ■О Средняя макс. температура в течение 30 сут. после цветения, °С
Х 526 В Х 720В Х 785 В Х 843 В Мх 1008 В
Рис. 2. Стандартизированные значения учетных показателей полусибсовых гибридов подсолнечника, 2007-2009 гг. Корреляционным анализом установлено, что между процентом отмирания листовой поверхности и средней максимальной температурой в течение 30 сут. после цветения достоверной зависимости нет, если анализ проводить на основании данных по всем испытанным гибридам. В результате анализа данных, из которых исключены значения по гибридам с линией Х 526 В получены достоверные значения коэффициентов корреляции в 2007 г. (г=0,362 ) и в 2008 г. (г=0,352 ) (табл. 2). Таким образом, процент отмирания листовой поверхности определялся средней максимальной температурой в течение 30 сут. после цветения на (12,4-13,1) % (согласно значениям коэффициентов детерминации), но только в те годы, когда эта температура превысила 29 °С (табл. 1).
В годы, когда средняя максимальная температура после цветения не превышала 29 °С, гибриды с линией Х 526 В также показали наименьший процент отмирания листовой поверхности. В такие годы можно проводить отбор генотипов с наименьшим процентом отмирания листовой поверхности и связанной с этим высокой массой 1000 семян.
Таблица 2. Коэффициенты корреляции между процентом отмирания листовой поверхности и средней максимальной температурой в течение 30-ти суток после цветения, 2007-2009 гг.
Гибриды 2007 г. 2008 г. 2009 г.
Все гибриды 0,084 -0,063 0,171
За исключением гибридов с линией Х 526 В 0,362* 0,352* -0,001
Примечание: значения достоверны на 5%-м уровне значимости.
Период сохранения листовой поверхности не зависел от общей продолжительности вегетации гибридов. Так, продолжительность периода «всходы-физиологическая спелость» гибридов с участием линий Х 526 В и Х 843 В достоверно превышала значение признака у гибридов с другими отцовскими компонентами и составила 99; 104; 97 суток в 2007; 2008; 2009 гг. соответственно. При этом гибриды с линией Х 843 В показали максимальную общую площадь листовой поверхности и самый высокий процент ее отмирания за три года испытания, а также самую низкую массу 1000 семян в 2007 г.
Установленные закономерности позволили предположить, что объектом селекционного улучшения, проводимого с целью повышения потенциала продуктивности гибридов подсолнечника, основанной на высокой массе 1000 семян, должна быть не максимальная площадь листовой поверхности, а удлинение продолжительности ее функционирования независимо от температурного режима и общей продолжительности вегетации. Такой особенностью обладали гибриды с линией Х 526 В.
Среди изученных гибридных комбинаций нами были выделены три, созданные на основе отцовского компонента Х 526 В, которые получили названия Гектор, Кадет, Ореол и в 2011-2013 гг. были внесены в Государственный Реестр сортов растений, пригодных для распространения в Украине. Масса 1000 семян этих комбинаций достоверно превысила среднее значение признака по всем гибридам в опыте (табл. 3).
Таблица 3. Масса 1000 семян гибридов подсолнечника, созданных с участием линии Х 526 В, г (2007-2009 гг.)
Гибрид 2007 г. 2008 г. 2009 г. Среднее значение за годы испытаний
Гектор 57,8 60,0 61,8 59,9
Ореол 61,7 54,0 69,0 61,6
Кадет 54,4 54,0 66,5 58,3
Среднее значение по всем гибридам в опыте 49,7 51,2 57,6 52,8
НСР0 05 сравнения со средним значением 4,6 4,6 4,5 -
В ходе изучения, проведенного в Институте растениеводства после регистрации этих гибридов, они показали высокие значения хозяйственных признаков. За три года демонстрационного испытания их урожайность составила (3,04-3,12) т/га, продолжительность периода «всходы-физиологическая спелость» (102-104) сут., содержание масла в семенах не менее 47,41 %. Превышение над гибридом Дарий - стандартом олеиновой группы гибридов - составило: по урожайности - от 0,41 т/га до 0,58 т/га, по сбору масла с гектара - от 198 кг/га до 261 кг/га. Кроме того, благодаря использованию в качестве отцовского компонента высокоолеиновой линии Х 526 В, содержание олеиновой кислоты в масле семян этих гибридов составило от 75 % (Гектор, Ореол) до 87 % (Кадет).
Заключение
Выявлены особенности влияния температуры воздуха в течение 30 сут. после цветения на отмирание листовой поверхности гибридов подсолнечника. Для большинства изученных гибридов процент отмирания листовой поверхности в течение 30 сут. после цветения определялся средней максимальной суточной температурой на 12,4-13,1 %, но только в те годы, когда эта температура превышала 29 °С. Возрастание процента отмирания листовой поверхности сопровождалось уменьшением массы 1000 семян.
Гибриды с участием отцовского компонента Х 526 В не изменяли процент отмирания листовой поверхности независимо от температурного режима года и сохраняли массу 1000 семян на высоком уровне. Как объект селекционного улучшения, проводимого с целью повышения потенциала продуктивности гибридов подсолнечника, основанной на высокой массе 1000 семян, предложен отбор на удлинение продолжительности функционирования листовой поверхности независимо от температурного режима и общей продолжительности вегетации.
ЛИТЕРАТУРА
1. Handling sunflower (Helianthus annuus L.) populations under heat stress / T. Kalyar [et. al] // Archives of Agronomy and Soil Science. - 2014. - Vol. 60, No. 5. - P. 655-672.
2. Ефремова, В. В. Формирование и работа синтетического аппарата у разных сортов подсолнечника / В. В. Ефремова // Сб. научн.-иссл. работ по масличным культурам : Материалы научн. конф. молодых ученых и аспирантов. - Майкоп, 1968. - С. 98-103.
3. Жданова, Л. П. Роль листьев в формировании урожая семян у некоторых масличных культур / Л. П. Жданова // Биохимия и физиология масличных растений : сб. науч. тр. - Майкоп, 1967. - Вып. II. - С. 158-176.
4. Merrien, A. Applications of ethephon on sunflower to prevent lodging / A. Merrien, L. Champolivier // Proc. of 13th Intern. Sunflower Conf. : Pisa, Italy. - 1992, Intl. Sunflower Assoc. Paris, France. - P. 593-596.
5. Генетика и селекция подсолнечника: международная монография / Д. Шкорич [и др.] - Х. : НТМТ, 2015. - 520 с.
6. Леонова, Н. Н. Проявление эффекта гетерозиса и комбинационная способность линий подсолнечника кондитерского типа / Н. Н. Леонова, В. В. Кириченко, А. А. Сивенко // Масличные культуры : НТБ ВНИИМК масличных культур. -2015. - Вып. 1 (161). - С. 16-21.
7. Семихненко, П. Г. Фазы вегетации и условия, определяющие масличность и налив семян подсолнечника / П. Г. Семихненко // Сб. работ по масличным культурам. - Майкоп, 1966. - Вып. 3. - С. 63-70.
8. Фурсова, А. К. Биология семяобразования подсолнечника / А. К. Фурсова. - Харьков, 1993. - 199 с.
9. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) : учеб. для студентов высш. с.-х. учеб. заведений по агроном. специальностям / Б. А. Доспехов. - 5-е изд., доп. и перераб. -М. : Агропромиздат, 1985. - 351 с.
10. Pouzet, A. Description d'une méthode simple et rapide pour l'estimation de la surface foliaire chez le tournesol / A. Pouzet, F. Bugat // Proc. Intern. Sunflower Conf. : Mar del Plata (Argentine). - 1985. - Vol I. - P. 21-26.
11. ДСТУ 4138-2002 Насшня сшьськогосподарських культур. Методи визначення якосл. - К.: Держстандарт Украши, 2003. - 173 с.
