CC BY
60
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Ботанические исследования
УДК 581.4+581.8+582.62
Т.Л. Егошина, Н.Ю. Чиркова, В.Н. Сулейманова, А. С. Жиряков
ОСОБЕННОСТИ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ALISMA PLANTAGO-AQUATICA L. (ALISMATACEAE VENT.) В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННО ИЗМЕНЕННЫХ ОКОЛОВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ
Исследованы ценопопуляционные характеристики Alisma plantago-aquatica L. Определен градиент благоприятности условий для исследуемых местообитаний A. plantago-aquatica по индексу виталитета ценопопуляций (коэффициенту жизненности). Изучена изменчивость морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов в антропогенно измененных местообитаниях.
Ключевые слова: Alisma plantago-aquatica L., изменчивость морфологических признаков, антропогенно измененные местообитания.
Антропогенная трансформация окружающей среды является одной из наиболее актуальных проблем современности. Изменения растительности под действием антропогенных факторов влияют на состояние биогеоценоза в целом, так как растения обеспечивают жизнедеятельность других биотических компонентов и вследствие этого могут использоваться в качестве диагностических признаков состояния экосистем. В настоящее время изучены некоторые возможности фитоиндикации состояния наземных [1-6] и околоводных экосистем [7-9], выявлены виды - биоиндикаторы. Но количество обследованных в этом аспекте видов растений недостаточно, особенно среди представителей околовод-ных экосистем.
Данное исследование посвящено изучению особенностей ценопопуляций растений околовод-ных экосистем и возможности их использования в целях биоиндикации.
Для реализации этой цели были поставлены следующие задачи:
1) исследовать ценопопуляционные характеристики Alisma plantago-aquatica L. в антропогенно измененных местообитаниях для определения качества среды околоводных экосистем;
2) определить градиент благоприятности условий для исследуемых местообитаний A. plantago-aquatica по индексу виталитета ценопопуляций (коэффициенту жизненности);
3) изучить изменчивость морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов в антропогенно измененных и фоновых местообитаниях.
Материалы и методика исследований
Объектом данного исследования явились ценопопуляции (ЦП) частухи подорожниковой (Alisma plantago-aquatica L.) из семейства Частуховые (Alismataceae).
A. plantago-aquatica - травянистый поликарпический летнезеленый вегетативно неподвижный моноцентрический короткокорневищный многолетник с кистевидной корневой системой, полурозе-точными ортотропными моноциклическими монокарпическими побегами с погруженными, плавающими, воздушными листьями, брактеозными терминальными метельчатыми соцветиями и с полной поздней неспециализированной морфологической дезинтеграцией; гемикриптофит [10].
Исследования ЦП проведены в окрестностях г. Кирова в течение вегетационных сезонов 20082010 гг. в 10 ЦП, входящих в состав подвергающихся антропогенной нагрузке и фоновых экосистем.
Описания растительных сообществ проводили согласно общепринятым геоботаническим методам [11; 12]. Обобщенные сведения по составу водной и прибрежно-водной растительности в обследованных местообитаниях приведены в табл. 1.
Изученные ценопопуляции A. plantago-aquatica приурочены к водным и околоводным сообществам прикрепленных к дну и возвышающихся над водой растений - гелофитов класса PHRAGMITI-MAGNOCARICETEA Klika in Klika et Novak 1941. Диагностические виды класса: Alisma plantago-aquatica, Cladium mariscus, Equisetum fluviatile, Galium palustre, Lycopus europaeus, Lythrum salicaria, Phragmites australis, Polygonum amphibium, Rorippa amphibia, Rumex hydrolapathum, Scutellaria galeri-culata, Sium latifolium, Stachys palustris. A. plantago-aquatica произрастает в сообществах как доста-
точно глубоководных, так и мелководных водоемов со стоячей или медленно текущей водой союза Phragmition communis Koch 1926, входящего в порядок PHRAGMITETALIA Koch 1926. Из видов, диагностирующих союз и порядок, отмечены: Butomus umbellatus, Equisetum fluviatile, Glyceria maxima, Scirpus lacustris, Sparganium erectum, Typha angustifolia, T. latifolia.
Характеристику состояния ЦП модельного вида производили в момент цветения, когда растения максимально развиты [13]. Для оценки внутри- и межпопуляционной изменчивости в каждой ЦП отбирали не менее 30 модельных растений. При морфологическом анализе растений использован «Атлас по описательной морфологии высших растений» [14-18] и иллюстрированный словарь «Биоморфология растений» [19]. Общая и согласованная изменчивость морфологических признаков изучалась в соответствии с классификацией Н.С. Ростовой [20].
Таблица 1
Список видов формаций гидрофильных сообществ макрофитов исследованных ценопопуляций
Alisma plantago-aquatica Ь.
Растительные сообщества Участие в покрове, балл
Тип. Водная растительность - Aquiphytosa Класс формации. Настоящая водная (гидрофитная) растительность - Aquiphytosa genuine Группа формаций погруженных укореняющихся гидрофитов - Aquiherbosa genuine submerse radicans
Формация Potamogeton perfoliatus L. 2
Формация Potamogeton gramineus L. +
Формация Stratiotes aloides L. З
Формация Myriophyllum verticillatum L. +
Формация Sparganium minimum Wallr. 1
Формация Ranunculus aquatilis L. 1
Формация Butomus umbellatus L. 2
Группа формаций укореняющихся гидрофитов с плавающими на поверхности воды листьями - Aquiherbosa genuine foliis natantibus
Формация Nymphaea tetragona Georgi 1
Формация Nuphar lutea (L.) Smith. З
Формация Potamogeton natans L. 2
Группа формаций гидрофитов, свободно плавающих по поверхности воды - Aquiherbosa genuine natans
Формация Lemna minor L. З
Формация Lemna trisulca L. З
Формация Spirodela polyrrhiza (L.) Schleid. 2
Формация Hydrocharis morsus-ranae L. 2
Формация Elodea canadensis Michx. 2
Тип. Прибрежно-водная растительность - Aquiherbosa vadosa Класс формаций. Воздушно-водная (гелофитная) растительность - Aquiherbosa helophyta Группа формаций низкотравных гелофитов - Aquiherbosa helophyta humilis
Формация Sagittaria sagittifolia L. 1
Формация Alismaplantago-aquaticae L. 2
Формация Equisetum fluviatile L. 2
Группа формаций высокотравных гелофитов - Aquiherbosa helophytaprocera
Формация Glyceria plicata Fries 2
Класс формаций. Гигрогелофитная растительность - Aquiherbosa hydrohelophyta
Формация Comarum palustre L. З
Формация Carex acuta L. 4
Формация Carex canescens L. 4
Формация Menyanthes trifoliata L. З
Формация Lythrum salicaria L. 4
Формация Utricularia vulgaris L. 2
Формация Oenanthe aquatica (L.) Poir. З
Формация Galium palustre L. З
Формация Caltha palustris L. +
Формация Polygonum amphibium L. 1
Для координации ЦП по градиенту комплексного фактора благоприятности условий использовали индекс виталитета ценопопуляций (ГУС) [21]. Индекс 1УС вычисляли для каждой ценопопуля-ции. Градиент ухудшения условий роста (или усиления стресса) выстраивали как ряд ценопопуляций по убыванию значения их индексов виталитета (ГУС). Наибольшее значение коэффициента соответствует наилучшим условиям реализации ростовых потенций, а наименьшее - худшим условиям.
Изучение содержания некоторых тяжелых металлов (ТМ) (Си, №, Cd, РЬ, 2п, Fe, Сг, Мп) в воде и иле экосистем, в которых обследованы ЦП А. plantago-aquatica, проведенное ранее [22], показало, что значительная степень загрязнения характерна в основном для воды и донных отложений объектов, находящихся непосредственно на территориях крупных промышленных предприятий или в зоне их влияния (оз. Артемовское, оз. Ивановское, пруд золоотвала ТЭЦ-5 (ТЭЦ-5), пруд очистных биохимзавода (БХЗ), пруд шламоотвала завода по обработке цветных металлов (ОЦМ)). Водные объекты за пределами предприятий, в жилых зонах (Вахрушевский пруд) и на незначительном удалении от жилья (пруд Скоково, оз М. Конып, оз. В. Прудовое и оз. Черное) характеризуются минимальной концентрацией ТМ и могут быть отнесены по этим показателям к фоновым.
По степени антропогенной нагрузки изученные водоемы образуют следующий ряд: пруд Скоко-во<оз. М. Конып <оз. В. Прудовое <Вахрушевский пруд = оз. Черное <оз. Артемовское < пруд золоотвала ТЭЦ-5 = пруд очистных БХЗ <оз. Ивановское < пруд шламоотвала ОЦМ. По степени увеличения эвтрофности они располагаются следующим образом: пруд Скоково > пруд шламоотвала БХЗ > Вах-рушевский пруд = пруд золоотвала ТЭЦ-5 = оз. В. Прудовое = оз. М. Конып > оз. Ивановское= оз. Черное = оз. Артемовское > пруд шламоотвала ОЦМ.
Статистическую обработку данных производили в соответствии с общепринятыми методами [23-25], с использованием программы STATГSTГCA 6,0.
Результаты и их обсуждение
Изучение основных демографических параметров ЦП A.plantago-aquatica в фоновых и антропогенно измененных околоводных системах показало следующее.
Плотность особей A.plantago-aquatica в исследованных ЦП колеблется от 1 до 95 экз/м2. Максимальная средняя плотность отмечена в ЦП шламоотвала завода ОЦМ - 70,3 экз/м2, минимальная - в ЦП оз. Ивановское - 2,0 экз/м2 (табл. 2), испытывающих максимальное влияние антропогенных факторов, в том числе и химической природы: концентрация многих ТМ в воде и донном грунте здесь, как показало ранее проведенное обследование [22], в 6 - 10 раз превышает таковые для фоновых экосистем.
Плотность генеративных особей также характеризуется высокой степенью изменчивости (табл. 2). Данный признак в пределах изучаемых ЦП изменяется от 1 экз/м2 до 80 экз/м2. Максимальное среднее значение этого показателя отмечено для ЦП пруда шламоотвала завода ОЦМ - 52,0 экз/м2, минимальное среднее значение параметра установлено для ЦП оз. Ивановское - 4,3 экз/м2. С ухудшением условий обитания наблюдается тенденция уменьшения плотности особей А. plantago-aquatica и плотности особей генеративной группы. Установлена положительная корреляционная зависимость между плотностью генеративных особей и общей плотностью (г = 0,59 - 0,99, при р < 0,05).
Генеративность ЦП А. plantago-aquatica является одной из важнейших характеристик ее жизненного состояния в фитоценозе. Коэффициент генеративности изученных ЦП высокий: величина его колеблется от 60 до 100 %, что объясняется отсутствием или незначительным участием в возрастной структуре популяций особей других онтогенетических групп (прегенеративных и постгенеративных).
Максимальная генеративность отмечена как в близких к фоновым (ЦП оз. Черное, оз. М. Конып), так и антропогенно измененных экосистемах (оз. Ивановское - 100%), минимальная - в близкой к фоновой ЦП пруда Скоково - 63,4%.
При увеличении плотности вегетативных особей в ЦП А. plantago-aquatica наблюдается снижение уровня генеративности. Установлена отрицательная корреляционная зависимость генеративности ЦП А. plantago-aquatica от плотности вегетативных особей (г=-0,60 - 0,95, при р > 0,05).
На рассчитанном градиенте ухудшения эколого-ценотических условий ЦП исследуемого вида отмечается снижение их генеративности в условиях крайнего пессимума, которому соответствуют условия прибрежно-водной полосы пруда Скоково и в условиях крайнего оптимума - прибрежноводная полоса шламоотвала завода ОЦМ (рис. 1).
Значение данного признака в других местообитаниях, независимо от степени их нарушенности, остается стабильным и мало зависит от действия антропогенных факторов.
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2011. Вып. 4
Таблица 2
Демографические характеристики ценопопуляций Alisma plantago-aquatica Ь.
№ п\п Местообитание Плотность особей, экз/м2 Плотность генеративных особей, экз/м2 Коэффициент генеративности, %
1 Пруд очистных биохимзавода (БХЗ) (г. Киров) 9,6 70,1 6,8 74,1 73,1
2 Вахрушевский пруд (Слободской р-н, п. Вахруши) 5,6 64,0 5,4 65,3 96,5
3 Пруд золоотвала ТЭЦ-5 (г.Киров) 33 37,4 32 37,7 98,3
4 Озеро Черное (окр. п. Субботиха) 2,5 20,4 2,5 20,4 100,0
5 Озеро Верхнее Прудовое, (окр.п. Субботиха) 2,3 20,2 2,2 18,8 97,8
6 Озеро Артемовское (Кирово-Чепецкий р-н, в 3 км от г. Кирово-Чепецк) 2,3 26,4 2,3 26,4 100,0
7 Скоковский пруд (Слободской р-н, окр. д. Скоковы) 4,9 48,6 2,9 59,3 63,4
8 Озеро М.Конып (Кирово-Чепецкий р-н, окр. п. М.Конып). 2,6 68,0 2,6 68,0 100,0
9 Пруд шламоотвала завода по обработке цветных металлов (ОЦМ) (г. Киров) 70,3 30,0 52,0 46,5 73,0
10 Озеро Ивановское (Кирово-Чепецкий р-н, в 2 км от г. Кирово-Чепецк) 2,0 2,0 100,0
Примечание: в числителе - среднее значение, в знаменателе - коэффициент вариации, %.
Рис.1. Изменение коэффициента генеративности ценопопуляций Alismaplantago-aquatica Ь. в ряду ухудшения эколого-ценотических условий: по оси ординат - коэффициент генеративности, %; по оси абсцисс - индекс виталитета ценопопуляций по размерному спектру ІУС
44
Т.Л. Егошина, Н.Ю. Чиркова, В.Н. Сулейманова, А.С. Жиряков
2011. Вып. 4 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Величина урожайности надземной фитомассы изменяется от 9,8 г/м2 до 3147 г/м2. Наибольшая средняя урожайность отмечена в ЦП шламоотвала завода ОЦМ - 1998,96 г/м2. Максимальная продуктивность надземной массы здесь объясняется высокими показателями плотности особей - в среднем 70,3 экз/м2. Минимальное среднее значение урожайности зафиксировано в ЦП Скоково - 23,9 г/м2. Для этой ЦП отмечены низкие значения плотности особей (в среднем 4,9 экз/м2) и морфометрических параметров (высота надземного побега, число листьев, параметры листа и т.д.). Высокая урожайность отмечена в ЦП оз. Артемовское - 275,3 г/м2.
Установлена положительная корреляционная зависимость между урожайностью надземной фитомассы и плотностью особей (г = 0,65 - 0,74; при p < 0,05), а также высотой надземного побега (г = 0,53 - 0,79; при p < 0,05).
Результаты рассмотрения изменения урожайности надземной биомассы на рассчитанном для исследуемых ценопопуляций эколого-ценотическом градиенте (рис.2) показывают, что при ухудшении условий обитания вида наблюдается снижение продуктивности популяции.
Рис. 2. Изменение продуктивности надземной массы ценопопуляций Alismaplantago-aquatica L. в ряду ухудшения эколого-ценотических условий: по оси ординат - продуктивность надземной массы, г/м2; по оси абсцисс - индекс виталитета ценопопуляций по размерному спектру (IVC)
Длина репродуктивного побега A. plantago-aquatica колеблется в среднем от 44,6±1,7 (ЦП Скоково) до 119,1±3,7 см (ЦП оз. Артемовское).
Число листьев у A. plantago-aquatica изменяется от 2 до 20 шт. Максимальное среднее число листьев формируется у растений ЦП оз. Ивановское - 9,8±2,9 шт, минимальное у особей ЦП М. Конып -5,5±0,6 шт. Наиболее сильно отмирание листьев наблюдается в ЦП Вахрушевский пруд - 4,4±0,4 шт., менее выражено данное явление в ЦП Скоково - 0,6±0,1 шт.
Длина 3-го фотосинтезирующего листа варьируется от 8,8 до 85,0 см, составляя в среднем от 12,9±0,6 см - ЦП Скоково до 55,5±2,1 см - ЦП оз. Черное. Установлена положительная корреляционная зависимость между длиной листа и длиной черешка (г=0,96, при p>0,05), длиной листа и длиной и шириной листовой пластинки (г=0,85-0,87, при p>0,05).
Длина черешка колеблется от 4,0 до 50,0 см. Максимальное среднее значение этого признака отмечено для ЦП оз. Черное - 39,1±1,6, минимальное для ЦП Скоково - 6,8±0,5 см.
Длина листовой пластинки в среднем составляет от 6,2±0,2 см до 16,1±0,6 см, ширина - от 3,5±0,1 см до 7,1±0,4 см. При увеличении длины листовой пластинки увеличивается ее ширина (г=0,85, при p>0,05).
Длина соцветия изменяется от 9,80 до 85,0 см, составляя в среднем от 20,2±1,4 шт. (ЦП Скоко-во) до 56,7±2,9 (ЦП оз. Артемовское). Отмечено увеличение длины соцветия при увеличении длины генеративного побега (г=0,81, при р>0,05). Число ярусов в соцветии может быть от 2 до 11 шт. Наибольшее среднее число ярусов отмечено в ЦП оз. Черное - 7,4 ±0,3 шт., минимальное - 4,4±0,2 шт. ЦП Скоково. Установлено, что при увеличении длины соцветия закладывается большее число ярусов (г = 0,81-0,92; при р < 0,05). Число ветвей в мутовке 1-го яруса соцветия изменяется от 1 до 11 шт., 2-го яруса - от 1 до 7 шт., 3-го яруса - от 1 до 6 шт., 4-го яруса - от 2 до 7 шт., 5-го яруса - от 2 до 7 шт., 6-го яруса - от 1 до 7 шт.
У репродуктивных особей исследуемого вида закладывается чаще всего 1 генеративный побег (от 1 до 5). Среднее число цветоносных побегов на одну генеративную особь варьируется от 1,1±0,1 шт. до 2,0±0,1 шт.
Среди всех исследованных ценопопуляций А. plantago-aquatica максимальными значениями изученных морфологических признаков характеризуется ЦП оз. Черное, минимальными - Скоково.
Таким образом, анализ морфометрических параметров вегетативных и генеративных органов особей А. plantago-aquatica на данном этапе исследования не выявил закономерностей изменения признаков, связанных с величиной антропогенной трансформации экосистем.
Полученные материалы подтверждают мнения некоторых исследователей о том, что индикационные возможности высших водных растений весьма ограничены [20].
В результате исследований для всех изученных ЦП установлена положительная корреляционная зависимость между длиной листа и длиной черешка (г = 0,96, при р > 0,05), длиной листа и длиной и шириной листовой пластинки (г=0,85 - 0,87, при р>0,05), длиной листовой пластинки и шириной (г = 0,85, при р > 0,05), длиной соцветия и длиной генеративного побега (г = 0,81, при р > 0,05), длиной соцветия и количеством ярусов соцветия (г = 0,81 - 0,92; при р < 0,05). Это свидетельствует о высокой степени морфологической целостности особей обследованных ЦП.
Во всех исследованных ценопопуляциях А. plantago-aquatica наиболее варьирующимися морфологическими параметрами являются следующие признаки: число листьев (СУ=22,6-61,5%), число отмерших листьев (СУ= 34,8-152,3%), длина третьего живого листа (СУ=21,1-40,8%); длина черешка третьего живого листа (СУ=22,6-57,9%); ширина листовой пластинки третьего живого листа (СУ=22,5-38,3%), диаметр основания генеративного побега (СУ=25,4-65,9%), диаметр генеративного побега у основания соцветия (СУ=22,1-57,4%), надземная фитомасса генеративной особи (СУ=31,3-118,9%); длина соцветия (СУ=23,7-50,9%); число соцветий на одну генеративную особь (СУ=27,7-54,8%); расстояние от центральной жилки до первой жилки листа (СУ=23,2-40,6%).
Средним уровнем изменчивости характеризуются: длина цветоносного побега (СУ = 4,1 - 20,3%); длина листовой пластинки третьего живого листа (СУ=13,4 - 20,9%); число ярусов соцветия (СУ = 13,8 -20,5%); число ветвей в мутовке 1-6-го ярусов соцветия (СУ=10,0 - 20,8%); число жилок третьего живого листа (СУ = 12,8 -20,3%), расстояние от центральной жилки листа до 2-4-й жилки (СУ = 10,0 - 20,4%).
Среди изученных морфологических признаков низкий уровень изменчивости не проявляет ни один параметр. На рис. 3. представлена структура изменчивости морфологических признаков А. рШп-tago-aquatica в исследованных ценопопуляциях.
Среди изученных морфологических признаков А. plantago-aquatica эколого-биологических индикаторов адаптивной изменчивости организма, отражающих согласованную изменчивость особи в неоднородной среде, не выявлено.
Ключевыми признаками, определяющими общее состояние системы и выступающими как биологические индикаторы, являются длина листовой пластинки, ширина листовой пластинки, ширина правой доли листа, ширина левой доли листа, расстояние от центральной жилки до 1 -4-й жилки правой - левой доли листа. Эти признаки характеризуются самыми высокими среди изученных признаков показателями коэффициентов детерминации (0,12-0,42) и относительно низкими значениями коэффициента вариации (13,95-34,96%).
К третьей группе признаков, с низкой общей и согласованной изменчивостью, отнесены такие признаки, как высота репродуктивного побега, длина листа, длина соцветия, число ярусов соцветия. Эти признаки могут выступать как генетические индикаторы и определяются преимущественно структурными и адаптивными особенностями организма.
В качестве экологических индикаторов могут выступать такие признаки, как число листьев, длина черешка, диаметр основания генеративного побега, диаметр генеративного побега у основания соцветия. Эти признаки наиболее изменчивы и характеризуются высокими коэффициентами вариации (45-115%) при низких значениях коэффициентов детерминации (0,03-0,07).
Scatterplot (Spreadsheet1 10v*20c)
46 44 42 40 38 36 34 О 32 30 28 26 24 22 20 1
. . . . —.—.—.—.—1—.—.—.—.—1 . . . , , . 2 • - — I" ' 1 ’ I ’ ' •
11 10
‘ 4 •
. 3 8 * •
9 • 7 •
14 . • 6 ' • . 13 .
• 15 17 16 18 _
. и. •
■ 1 • 12 . • 5 " 2(9 9 .
0,15 0,20 0,25 0,30 0,35 0,40 0,45 0,50 0,55
R2ch
Рис. 3. Структура изменчивости морфологических признаков Alisma plantago-aquatica Ь. в исследованных ценопопуляциях: по оси ординат - коэффициент вариации признака (СУ), по оси абсцисс -коэффициент детерминации (г2^); 1 - высота репродуктивного побега, см; 2 - число листьев, шт.; 3 - длина листа, см; 4 - длина черешка, см; 5 - длина листовой пластинки, см; 6 - ширина листовой пластинки, см; 7 - ширина листовой пластинки - правая доля, см; 8 - ширина листовой пластинки -левая доля, см; 9 - длина соцветия, см; 10 - диаметр основания генеративного побега, см; 11 - диаметр генеративного побега у основания соцветия, см; 12 - число ярусов соцветия, шт.; 13 - расстояние от центральной жилки до 1-й жилки правой доли листа, см; 14 - расстояние от центральной жилки до 1-й жилки левой доли листа, см; 15 - расстояние от центральной жилки до 2-й жилки правой доли листа, см; 16 - расстояние от центральной жилки до 2-й жилки левой доли листа, см; 17 - расстояние от центральной жилки до 3-й жилки правой доли листа, см; 18 - расстояние от центральной жилки до 3-й жилки левой доли листа, см; 19 - расстояние от центральной жилки до 4-й жилки правой доли листа, см; 20 - расстояние от центральной жилки до 4-й жилки левой доли листа, см
Индекс ГУС вычисляли для каждой ценопопуляции. Градиент ухудшения условий роста (или усиления стресса) выстраивали как ряд ценопопуляций по убыванию значения их индексов виталите-та ГУС. Наибольшее значение коэффициента соответствует наилучшим условиям реализации ростовых потенций, а наименьшее - худшим условиям.
Установленный градиент ухудшения условий роста А. plantago-aquatica по увеличению ГУС составил следующий ряд ценопопуляций:
оз. Скоково (0,68) ^ пруд очистных БХЗ (0,86) ^ Вахрушевский пруд (0,89) ^ пруд золоотвала ТЭЦ-5 (0,90) ^ оз. В. Прудовое (0,93) ^ оз. М. Конып (0,0,96) ^ оз. Ивановское (1,08) ^ оз. Черное (1,21) ^ оз. Артемовское (1,22) ^ пруд шламоотвала завода ОЦМ (1,31).
Изучение изменчивости морфометрических параметров показало, что все изученные признаки характеризуются средним и высоким уровнем изменчивости. Низкий уровень изменчивости не проявляет ни один параметр.
Среди изученных морфологических признаков А. plantago-aquatica эколого-биологических ин-
дикаторов адаптивной изменчивости организма, отражающих согласованную изменчивость особи в неоднородной среде, не выявлено. Биологическими индикаторами являются длина листовой пластинки, ширина листовой пластинки, ширина правой доли листа, ширина левой доли листа, расстояние от центральной жилки до 1-4-й жилки правой - левой доли листа. Эти признаки характеризуются самыми высокими среди изученных признаков показателями коэффициентов детерминации (0,12-0,42) и относительно низкими значениями коэффициента вариации (13,95-34,96%).
Признаки с низкой общей и согласованной изменчивостью, такие как высота репродуктивного побега, длина листа, длина соцветия, число ярусов соцветия, могут выступать как генетические индикаторы и определяются преимущественно структурными и адаптивными особенностями организма.
В качестве экологических индикаторов могут выступать такие признаки, как число листьев, длина черешка, диаметр основания генеративного побега, диаметр генеративного побега у основания соцветия. Эти признаки наиболее изменчивы и характеризуются высокими коэффициентами вариации (45-115%) при низких значениях коэффициентов детерминации (0,03-0,07).
Заключение
1. В качестве экологических индикаторов у растений А. plantago-aquatica дифференцированы такие признаки, как число листьев, длина черешка, диаметр основания генеративного побега, диаметр генеративного побега у основания соцветия, наиболее зависящие от действия факторов внешней среды.
2. Выявление морфометрических параметров особей А. plantago-aquatica в обследованных популяциях показало, что величина большинства изученных на данном этапе исследования признаков не зависит от степени нарушенности местообитаний и мало зависит от действия антропогенных факторов.
3. Для исследуемых местообитаний А. plantago-aquatica определен градиент ухудшения условий обитания по размерному спектру: пруд Скоково (0,68) ^ пруд очистных БХЗ (0,86) ^ Вахрушевский пруд (0,89) ^ пруд золоотвала ТЭЦ-5 (0,90) ^ оз. В. Прудовое (0,93) ^ оз. М. Конып (0,96) ^ оз. Ивановское (1,08) ^ оз. Черное (1,21) ^ оз. Артемовское (1,22) ^ пруд шламоотвала завода ОЦМ (1,31). Результаты оценки индексов виталитета ценопопуляций свидетельствуют, что наиболее благоприятны для произрастания особей модельного вида условия прибрежно-водной полосы пруда шла-моотвала завода ОЦМ - наиболее антропогенно измененной экосистемы, наихудшие условия для А. plantago-aquatica складываются в близкой к фоновой ЦП - пруд Скоково.
Авторы благодарят за помощь в сборе материала и его первичной обработке сотрудников ВНИИОЗ Е.А. Лугинину, В.А. Соловьева, А.В. Ярославцева, студентов биологического факультета ВГСХА В.А. Касьянова, Д.Ю. Шемарыкину.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Захаров В.М., Чубинишвили А.Т., Дмитриев С.Г., Баранов А.С., Борисов В.И., Валецкий А.В., Крысанов В.Ю., Кряжева Н.Г., Пронин А.В., Чистякова Е.К. Здоровье среды: практика оценки / Центр экологической политики России. М., 2000. 318 с.
2. Кавеленова Л.М. Экологические основы и принципы построения системы фитомониторинга урбосреды в лесостепи // Вестн. СамГУ 2003. Спецвыпуск. С. 182-191.
3. Неверова О.А. Применение фитоиндикации в оценке загрязнения окружающей среды // Биосфера. 2009. Т. 1, №1. С. 82-92.
4. Николаевский В.С. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации. Пушкино: Министерство природных ресурсов РФ, 2002. 220 с.
5. Максимова Е.В., Косицына А.А., Макурина О.Н. Влияние антропогенных факторов химической природы на некоторые эколого-биохимические характеристики растений // Вестн. СамГУ 2007. №8(58). С. 146-152.
6. Прохорова Н.В., Матвеев Н.М., Павловский В.А. Аккумуляция тяжелых металлов дикорастущими и культурными растениями в лесостепном и степном Поволжье. Самара: Изд-во «Самарский университет», 1998. 131 с.
7. Егоркина Г.И., Зубрина Е.Ю., Кириллов В.В. Использование высших водных растений для оценки геноток-сичности поверхностных вод // Сибирский эколог, журн. 2000. №6. С. 685-688.
8. Макрофиты - индикаторы изменения природной среды. Прага, 1993. 461 с.
9. Распопов И.М. Индикационные возможности макрофитов // Гидроботаника 2000: материалы У Всерос. конф. по водным растениям. Борок, 2000. С. 204 - 205.
10. Лелекова Е.В. Биоморфология водных и прибрежно-водных семенных растений северо-востока Европейской России : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Пермь, 2006. 21 с.
11. Методы изучения лесных сообществ. СПб., 2002. 240 с.
12. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и состояние основных концепций). Уфа, 1998. 413 с.
13. Ермакова И.М., Сугоркина Н.С. Одуванчик лекарственный как индикатор степени нарушенности лугового ценоза // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. Биол. 2005. Т. 110, вып. 3. С. 71-79.
14. Федоров А.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Цветок. Л.: АН СССР, 1975. 350 с.
15. Федоров А.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Соцветия. Л.: АН СССР, 1979. 295 с.
16. Федоров А.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Лист. М.; Л.: АН СССР, 1956. 303 с.
17. Федоров А.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Стебель и корень. М.; Л.: АН СССР, 1962. 352 с.
18. Артюшенко З.Т., Федоров А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. Л.: Наука, 1986. 392 с.
19. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь: учеб. пособие. М.: 2002. 240 с.
20. Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость // Тр. Санкт-Петерб. о-ва естествоисп. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2002. Сер. 1, т. 94. 308 с.
21. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений // Методы популяционной биологии: материалы VII Всерос. популяционного семинара. Сыктывкар, 2004. Ч.2. С. 113-120.
22. Егошина Т.Л., Шихова Л.Н., Лисицын Е.М., Жиряков А.С. Накопление тяжелых металлов в водных экосистемах разной степени загрязненности // Проблемы региональной экологии. 2007. №2. С. 17 - 23.
23. Боровиков В. П. Статистика: искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов. СПб.: Питер, 2001. 656 с.
24. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991. 184 с.
25. Плохинский Н.А. Биометрия. М., 1970. 367 с.
Поступила в редакцию 26.07.11
T.L. Egoshina, N.Yu. Chirkova, V.N. Suleimanova, A.S. Zhiryakov
The peculiarities of Alisma plantago-aquatica L. (Alismataceae Vent.) coenopopulations in conditions of anthropogenically changed nearwater ecosystems
Coenopopulational characteristics of Alisma plantago-aquatica L. were studied. Gradient of favorability of conditions for the investigated habitats of A.plantago-aquatica was determined by the index of coenopopulation vitality (vitality coefficient). Variability of morphological features of vegetative and reproduction organs was investigated in anthropo-genically changed habitats.
Keywords: Alisma plantago-aquatica, variability of morphological peculiarities, anthropogenically changed habitats.
Егошина Татьяна Леонидовна, доктор биологических наук, профессор E-mail: etl@inbox.ru
Чиркова Наталья Юрьевна,
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник E-mail: n_chirkova@mail.ru
Сулейманова Венера Нуритдиновна,
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник E-mail: venera_su@mail.ru
Жиряков Андрей Сергеевич, старший научный сотрудник E-mail: hanter411@mail.ru
ГНУ Всероссийский научно исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства им. Б.М. Житкова Россельхозакадемии 610000, Россия, г. Киров, ул. Энгельса, 79
Egoshina T.L., doctor of biology, professor E-mail: etl@inbox.ru
Chirkova N.Yu., PhD, senior researcher E-mail: n_chirkova@mail.ru
Suleymanova V.N., PhD, senior researcher E-mail: venera_su@mail.ru
Zhiryakov A.S., senior researcher E-mail: hanter411@mail.ru
Prof. B.M. Zhitkov’s Russian Research Institute of Game Management and Fur Farming 610000, Russia, Kirov, Engels st, 79
