CC BY
101
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2009 Биология Вып. 10 (36)
Экология. Охрана природы
УДК 582.594.2 : 574.3
ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ НА СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ОРХИДЕЙ
В. А. Верещагина, Н. Л. Шибанова, М. Г. Антипина
Пермский государственный университет 614099,г. Пермь, ул. Букирева, 15
Дана экологическая характеристика местообитания, определены общая численность, плотность, возрастная структура ценопопуляций двух видов рода Ба^1огЫ2а Nevski (Orchidaceae). Установлено смещение максимума возрастного спектра вправо, в сторону старших возрастных групп, что происходит в условиях сильной антропогенной нагрузки. Несмотря на это, отмечается хорошее состояние ценопопуляций, произрастающих в оптимальных для них эколого-фитоценотических условиях.
Введение
Высокая концентрация населения,
промышленности, транспорта, коммунального хозяйства на сравнительно небольшой территории определяет значительное
техногенное воздействие города на окружающую среду. В связи с этим большой интерес вызывает изучение структуры и оценка состояния ценопопуляций представителей сем. Orchidaceae Juss. - одного из наиболее чувствительных к такого рода воздействиям семейства цветковых растений.
Задачи нашего исследования включали, во-первых, выявление типов фитоценозов и составление экологической характеристики местообитаний, во-вторых, определение общей численности, плотности, возрастной структуры и оценку состояния ценопопуляций двух видов из рода Бас1у1огЫ2а Nevski, произрастающих на территории г. Перми - Б. тасиШа (Ь.) Soo и Б. iпcamata (Ь.) Soo. Оба вида занесены в Красную книгу Среднего Урала (1996), имеют III категорию - редкие виды. На Урале распространены неравномерно, большинство местонахождений сосредоточено на Южном и Среднем Урале. Численность ценопопуляций этих видов сокращается вследствие промышленной разработки торфяников, а Б. тасиШа - и в результате осушения болот.
Материал и методы
Исследования проводились в 2004-2005 гг. на территории г. Перми в районе аэропорта Большое Савино в условиях сильной антропогенной нагрузки. На пробных площадях, размером 10х10 м, заложенных в местах максимального скопления особей, проводились
геоботанические описания (Шенников, 1964). Экологическая характеристика местообитаний давалась по шкале Ландольта (Вахрамеева и др., 1994). Для определения плотности и соотношения возрастных групп в пределах
исследуемых ценопопуляций закладывали трансекты (1х10 м), которые разбивали на учетные площадки в 1 м2.
Морфобиологические особенности
изучались на 30-40 растениях каждого возрастного состояния. Количественные параметры заносились в таблицы с
последующей статистической обработкой (Плохинский, 1970). Уровни варьирования признаков приняты по Б. А. Доспехову (1985):
< 10% - низкий, =10-20% - средний,^> 20% - высокий.
В соответствии с общепринятыми методиками (Работнов, 1950; Уранов, 1977), учитывая специфические особенности
онтогенеза видов сем. Orchidaceae (Вахрамеева, Денисова, 1980; Блинова, 1998), выделяли следующие возрастные состояния: ювенильное (]), имматурное (ш), вегетативное (V), генеративное ^). К вегетативным были отнесены как виргинильные, так и генеративные особи, которые в год наблюдений по каким-либо причинам не цвели. В основу выделения возрастных групп положены следующие
морфологические признаки: высота растения, диаметр стебля, число листьев, длина и ширина листьев и количество жилок на них, длина соцветия и число цветков в нем.
Состояние ценопопуляций оценивали по совокупности популяционных (численность, плотность, возрастная структура) и биоморфологических признаков особей,
© В.А. Верещагина, Н.Л. Шибанова, М.Г. Антипина, 2009
130
используя модифицированный метод круговых диаграмм. Интегральная оценка признаков давалась в баллах, т.е. весь диапазон каждого признака организма или популяции разбивали на 5 классов с одинаковым объемом в линейной шкале, затем каждому классу присваивали балл. Принадлежность к определенному классу оценивали по среднему показателю признака ценопопуляции. Наиболее высокий балл соответствует наилучшему состоянию ценопопуляции (Заугольнова и др., 1993; Ишмуратова и др., 2003).
Результаты и их обсуждение
Ценопопуляции D. maculata и D. incarnata произрастают на хвощево-разнотравно-
злаковом лугу, расположенном в г. Перми в 800 м к северо-западу от аэропорта Большое Савино. Площадь территории, занимаемой ценопопуляциями, составляет около 2 км2. Микрорельеф луга кочковато-равнинный с небольшими понижениями. Характер
увлажнения почвы атмосферный, увлажнение среднее, в понижениях наблюдается застаивание воды, поэтому луг на отдельных участках сильно заболочен. Почва суглинистая и торфянистая, задернение сильное, мощность гумусового горизонта составляет 1-2,5 см. Наблюдается сильное антропогенное воздействие: рядом проложены трасса и дорога к аэропорту, производится выпас крупного рогатого скота, луг окружен бетонным забором и дорожной насыпью.
Травяной ярус (проективное покрытие 5070%) представлен двумя подъярусами. Первый подъярус - злаково-травянистый (проективное покрытие - 25%, высота 60-70 см) - состоит из Dactylis glomerata, Bromus inermis, Роа pratensis, Phleum pratense, Ranunculus acris, Galium molugo, Pastinaca sylvestris, единично встречаются Rumex crispus, Саrum carvi, Urtica dioica. Второй подъярус - хвощево-разнотравный (проективное покрьпие 25-35%, высота 20-30 см), на более сухих участках которого доминируют Taraxacum officinale, Achillea millefolium, Trifolium arvense, Т. repens; на увлажненных участках обильны Equisetum arvense, Cirsium arvense, Dactylorhisa incarnata, D. maculata. В образовании подъяруса также участвуют Ranunculus repens, Plantago media, Origanum vulgare, Potentilla anserina, Carex sp., Alchemilla vulgaris, Glechoma hederacea, единично представлены Tanacetum vulgare, Geranium sylvaticum, Silene vulgare, Veronica hamaedris, Caltha palustris. Из внеярусной растительности распространены Vicia cracca, Latyrus pratense. Моховый ярус не выражен. Участками встречается Rhytjdiadelphus triquetrus, очень редок Hilocomium splendens.
Название ассоциации: Dactylis glomerata + Bromus inermis + Equisetum arvense + Cirsium arvense.
Пальчатокоренники встречаются в сходных по механическому составу, кислотности и богатству почвы экологических условиях: виды произрастают на глинистых и торфянистых почвах (5 баллов), кислых, слабокислых (2-3), бедных и среднебогатых (3) с небольшим гумусовым горизонтом (2-3). Однако экологическая амплитуда D. incarnata шире по ряду показателей - освещенности и влажности. Вид встречается часто на территориях полностью освещенных, полузатененных (3-4) и на сухих и пропитанных водой почвах (3-5). D. maculata соответственно произрастает на освещенных, редко - на слабо затененных, участках (4) и на почвах от влажных до сырых (4).
Экологические характеристики местообитания изученных видов пальчатокоренников во многом совпадают с литературными данными (Серегин, 1986; Вахрамеева и др., 1994). Однако исследования ценопопуляций Южного Прибайкалья (Быченко, 1992) и Заонежья (Марковская, 2004) показывают, что более широкую экологическую амплитуду имеет D. maculata. Согласно Т.М. Быченко (1992), D. incarnata обитает на нейтрально-щелочных почвах, по данным Н. Г. Стецук (2004) - на почвах, богатых гумусом.
Ценопопуляции весьма многочисленны, в каждой насчитывается более 20 тысяч особей. Плотность колеблется от 2 до 79 растений на 1 м2, ее средний показатель - 26 особей. Наибольшая плотность наблюдается на заболоченном участке луга.
Пальчатокоренники - травянистые корнеклубневые растения. Морфометрические признаки особей разных возрастных состояний представлены в табл. 1.
Ювенильные особи D. maculata имеют один лист с немногочисленными пятнами и единственной центральной жилкой, редко кроме нее расположены еще 1-2 боковые жилки, что подтверждается литературными данными (Блинова, 1998; Маракаев, 2002). Длина (9,3 см) и ширина (0,6 см) листа у особей изученной ценопопуляции значительно больше, чем показано И.В. Блиновой (1998) у данного вида на Крайнем Севере, где эти показатели соответственно составляют 2,5 см и 0,4 см.
Имматурные особи имеют два листа, на которых расположено от 3 до 5 жилок. Длина листьев составляет 14,5 см, ширина - 0,8-1 см, что также больше, чем у листьев описанных в литературе (Блинова, 1998).
Таблица 1
Морфобиологическая характеристика ценопопуляций пальчатокоренников
Стадия онтогенеза Признак D. таcu/аtа (L.) Soo D. incarnata (L.) Soo
М m Су,% М m Ov,%
j Высота растения, см 9,5 1,0 20,3 6,1 0,7 21,3
Число листьев, шт. 1,0 0,0 6,7 1,0 0,0 16,7
Длина нижнего листа, см 9,3 1,0 27,6 6,0 1,4 31,8
Ширина нижнего листа, см 0,6 0,1 10,0 0,5 0,1 33,3
Число жилок, шт. 1,0 0,0 7,6 1,0 0,0 16,7
im Высота растения, см 15,8 0,2 28,0 6,3 0,1 16,3
Диаметр стебля, см 0,27 0,0 37,0 0,8 0,2 11,8
Число листьев, шт. 2,0 0,0 18,2 2,4 0,1 20,8
Длина нижнего листа, см 14,0 1,5 33,6 4,3 0,9 20,2
Ширина нижнего листа, см 1,0 0,1 28,6 1,0 0,1 29,8
Длина верхнего листа, см 13,5 0,8 37,5 9,0 0,9 20,3
Ширина верхнего листа, см 0,8 0,1 18,5 1,8 0,4 31,6
Число жилок, шт. 3,6 0,2 12,5 4,0 0,6 26,7
v Высота растения, см 20,4 0,6 8,8 16,7 1,5 18,4
Диаметр стебля, см 0,6 0,2 13,3 0,7 0,9 23,8
Число листьев, шт. 3,3 0,1 9,1 3,4 0,4 21,2
Длина нижнего листа, см 8,3 1,8 29,5 13,7 1,5 23,1
Ширина нижнего листа, см 1,6 0,2 25,0 1,6 0,8 26,7
Длина верхнего листа, см 17,1 1,8 24,6 18,2 1,9 21,6
Ширина верхнего листа, см 2,3 0,2 17,0 1,3 0,1 15,4
Число жилок, шт. 7,2 0,7 22,2 5,9 0,4 18,2
g Высота растения, см 35,6 2,1 18,3 31,0 2,4 27,4
Диаметр стебля, см 0,9 0,1 24,4 0,9 0,1 22,2
Число листьев, шт. 5,6 0,2 16,4 6,1 0,2 11,9
Длина нижнего листа, см 9,6 2,7 36,5 10,8 0,9 26,9
Ширина нижнего листа, см 2,0 0,6 23,4 1,6 0,1 31,3
Длина верхнего листа, см 4,6 0,3 19,6 4,3 0,2 14,0
Ширина верхнего листа, см 0,8 0,0 12,5 0,6 0,5 24,8
Число жилок, шт. 6,4 1,6 12,5 8,4 1,0 21,7
Длина соцветия, см 9,0 0,0 17,8 8,1 1,0 23,2
Число цветков, шт 44,0 0,9 6,6 20,5 1,0 17,1
□ 2004 Ш 2005
D. incarnata (L.) Soo
Рис. 1. Возрастные спектры ценопопуляций пальчатокоренников: j - ювенильное, im - имматурное, v - вегетативное, g - генеративное состояние
У вегетативных растений развиваются характерные для вида взрослые листья, то есть они имеют большие размеры, чем особи ранее рассмотренных возрастных состояний: значительно увеличивается ширина листовой пластинки (1,6-2,3 см) и соответственно число жилок (5-7), также увеличивается количество листьев - 3-4.
По нашим данным, основными критериями для определения возрастных состояний прегенеративных особей можно считать ширину листьев, число листьев и количество жилок на листьях. Согласно И.В. Блиновой (1998), таким критерием является только число жилок.
Г енеративные растения имеют прямостоячий стебель диаметром около 0,9 см и высотой 25-50 см. Листья в количестве 4-6, отклоненные от стебля, килеватые, широколанцетные, длиной 510 см, шириной около 2 см с 5-7 жилками. Верхние листья линейные, мельче, чем листья срединной формации, длиной до 5 см, шириной около 0,8 см. На листьях имеются крупные округлые пятна, на верхней стороне листа расположенные гуще, чем на нижней. Колос цилиндрический, густой, многоцветковый, длиной 6-10 см. Прицветники узколанцетные, длиннее цветков, пятнистые. Цветки бледнорозовато-лиловые, губа с рисунком из полос, пятен, штрихов темно-малинового цвета, короткотрехлопастная. Средняя лопасть губы меньше боковых, тупая, не выдается, по сравнению с боковыми лопастями.
В ценопопуляции D. iпcarпata ювенильные растения имеют один лист с единственной центральной жилкой, очень редко на листе располагаются еще 1-2 боковые жилки. Длина листьев равна 5-7 см, ширина - 0,5 см.
Имматурные особи находятся в переходном состоянии между молодыми и взрослыми растениями. Число листьев срединной формации, как правило, 2, реже 1, жилок - 4-5. Длина листьев, по сравнению с листьями ювенильных особей, увеличивается
незначительно и составляет 4-9 см, более заметно увеличивается их ширина, достигая 1,8 см.
У вегетативных особей, по сравнению с имматурными растениями, значительно увеличивается длина листовой пластинки, которая варьирует от 13,7 до 18,2 см, ширина почти не изменяется и составляет 1,3-1,6 см. Количество жилок становится равным 5-6. Диаметр стебля составляет 0,6 - 0,8 см, число листьев срединной формации - 3-4, по форме и размерам они напоминают листья генеративных особей.
Г енеративные растения имеют стебель высотой до 40 см и диаметром у основания - 1 см. Листья многочисленные, обычно их 6, без пятен, 9-12 см длины, 1-3 см ширины. Срединные листья ланцетные, верхние -линейные, значительно меньше срединных, не превышают 5 см в длину, до 1 см в ширину. Соцветие густое, многоцветковое,
цилиндрическое, длиной до 10 см, количество цветков в соцветии варьирует от 19 до 57, но обычно их 20. Прицветники ланцетные, по краям и срединной жилке пурпурные. Цветки розовато- или красновато-лиловые, на губе рисунок из темных колец и пятен. Губа ромбовидная, со слабовыраженными лопастями. Средняя лопасть слабовыдающаяся, мельче боковых, округлая.
Таблица 2
Балловые оценки организменных и популяционных признаков пальчатокоренников
Признаки D. тасиШа (Ь.) Soo D. iпcarпata (Ь.) Soo
тах-тіп балл тах-тіп балл
Организменные: высота побега, см 27,0 - 48,4 2 21,2 - 46 2
диаметр стебля, см 0,7 - 1,2 3 0,6 - 1 4
длина нижнего листа, см 8,7 - 14,6 1 9,2 - 12,8 3
ширина нижнего листа, см 1,1 - 4,0 2 1,1 - 2,6 2
длина верхнего листа, см 3,2 - 5,2 4 2,1 - 7,1 2
ширина верхнего листа, см 0,5 - 1,0 3 0,3 - 0,9 2
длина соцветия, см 6,7 - 11,0 3 4,6 - 10,8 3
число цветков в соцветии, шт. 32 - 63 2 19 - 57 2
Средний балл организменных признаков 2,5 2,5
Популяционные:
численность, экз. Более 20 тыс. 5 Более 20 тыс 5
плотность, экз/м2 3 -76 2 2 -79 2
доля молодых особей (]+т),% 34,8 1 27,3 1
доля взрослых особей (v+g), % 65,2 4 72,7 4
Средний балл популяционных признаков 3 3
Общий средний балл 2,8 2,8
Рис. 2. Круговые диаграммы организменных и популяционных признаков пальчатокоренников. Организменные признаки: 1 - высота побега, 2 - диаметр стебля, 3 - длина нижнего листа, 4 - ширина нижнего листа, 5 - длина верхнего листа, 6 - ширина верхнего листа, 7 - длина соцветия, 8 - число цветков в соцветии; популяционные признаки: 9 - численность, 10 - плотность, 11 - доля молодых (]+т) особей, 12 - доля взрослых (v+g) особей
Ценопопуляции полночленные, возрастные спектры правосторонние (рис. 1). Преобладание старших возрастных групп у корнеклубневых видов орхидей отмечено и в литературе (Денисова и др., 1983). Смещение максимума возрастного спектра вправо наблюдается в условиях высокой антропогенной нагрузки (Вахрамеева, Варлыгина, 1996; Ишмуратова и др., 2003; Плотникова, 2004).
Общий средний балл ценопопуляций равен 2,8, что в совокупности с характером кругового спектра, не имеющего разрывов, свидетельствует о благоприятном прогнозе существования ценопопуляций, несмотря на сильное антропогенное воздействие (табл. 2, рис. 2).
Таким образом, исследование
ценопопуляций пальчатокоренников,
произрастающих в г. Перми, позволяет сделать следующие выводы.
1. Ценопопуляции D. тaculata и D. iпcarпata произрастают на хвощево - разнотравнозлаковом лугу, на освещенных участках, на небогатых с небольшим содержанием гумуса глинистых и торфянистых почвах, влажных и сырых со слабокислой и кислой реакцией.
2. Общая численность ценопопуляций
составляет несколько тысяч особей. Плотность высокая и колеблется от 1 до 79 растений на 1 м2 Ценопопуляции полночленные,
присутствуют особи всех возрастных состояний. Возрастные спектры
правосторонние.
3. Данные виды способны переносить антропогенное воздействие. Хорошее состояние ценопопуляций объясняется тем, что виды находятся в оптимальных эколого-фитоценотических условиях.
Библиографический список
Блинова И.В. Особенности онтогенеза некоторых корнеклубневых Orchidaceae Крайнего Севера / И. В. Блинова // Бот. журн. 1998. Т. 83, № 1. С. 85-94.
Быченко Т.М. Особенности биологии некоторых видов орхидных Южного Прибайкалья в связи с вопросами их охраны.: автореф. дис. канд. биол. наук. / Т.М. Быченко. М., 1992. 20 с.
Вахрамеева МГ. Орхидеи нашей страны / М. Г. Вахрамеева, Л. В. Денисова // Вестн. МГУ. 1980. Сер. 16. № 1. С. 58-63.
Вахрамеева М.Г. Экологические
характеристики некоторых видов евразиатских орхидных / М. Г. Вахрамеева и др. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. Вып. 4. С. 75-82.
Вахрамеева М.Г. Вопросы устойчивости и охраны популяций орхидных на территории Московской области / М. Г. Вахрамеева, Т. И. Варлыгина // Вестн. МГУ. 1996. Сер. 16. № 3. С.30-35.
Денисова Л.В. Состав ценопопуляций некоторых дикорастущих представителей
сем. Orchidaceae / Л.В. Денисова, М.Г. Вахрамеева, С.В. Никитина // Охрана и культивирование орхидей. Киев: Наук.
Думка, 1983. С. 33-35.
Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А Доспехов. М.: Агропромиздат, 1985. 351 с.
Заугольнова Л.Б. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений / Л.Б. Заугольнова, Л.В Денисова, С.В. Никитина/ Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98, вып. 5. С. 100 - 108. Ишмуратова М.М. Состояние ценопопуляций сем. Orchidaceae на Южном Урале / М.М. Ишмуратова и др. // Растительные ресурсы. 2003. Т. 39, вып. 2. С. 1-41.
Красная книга Среднего Урала (Свердловская и Пермская обл.) / под. ред. В.Н. Большакова и ПЛ. Горчаковского. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 1996. 279 с.
Маракаев О.А. Эколого-физиологические особенности онтогенеза Dactylorhiza тaculata (Ь.) Soo (сем. Orchidaceae) в связи с микотрофией: дис. канд. биол. наук. / О.А. Маракаев. Ярославль, 2002. 160 с. Марковская Н.В. Эколого-биологическая характеристика орхидных Заонежья: автореф. дис... канд. биол. наук. / Н.В. Марковская. М., 2004. 26 с.
Плотникова И.А. Состояние ценопопуляции
пальчатокоренника мясо-красного
(Dactylorhiza iпcarпata (Ь.) Soo) в Печоро-Илычском заповеднике / И.А. Плотникова // Методы популяционной биологии. Сыктывкар, 2004. Ч. 1. С. 132-135.
Плохинский Н.А. Биометрия. / Н.А. Плохинский М.: Изд-во МГУ, 1970. 368 с.
Работнов Т.А. Вопросы изучения состава ценопопуляций для целей фитоценологии / Т.А. Работнов // Проблемы ботаники. М.: Изд-во АН СССР, 1950. Вып. 1. С. 84-94.
Серегин П А. Об оценке редкости исчезающих видов растений и возможности их культивирования во Владимирской области и особенности развития редких растений при культивировании в центре европейской части СССР. / П.А. Серегин. М.: Наука, 1986. 171 с.
Стецук Н.П. Биологические особенности и состояние ценопопуляций некоторых видов орхидных в условиях Южного Приуралья: дис... канд. биол. наук. / Н.П. Стецук. Оренбург, 2004. 172 с.
Уранов А.А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций / А.А. Уранов // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношение). М., 1977. С. 8-20.
Шенников А.П. Введение в геоботанику / А.П. Шенников Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. 447 с.
INFLUENCE OF ANTHROPOGENOUS LOADING ON A CONDITION OF
ORCHID’S POPULATIONS
V.A. Vereshagina, N.L. Shibanova, M.G. Anthipina
The ecological characteristic of a habitat is given, the general number, density, age structure of populations of two species of genus Dactylorhiza Nevski (Orchidaceae). Displacement of maximum of an age spectrum to the right, towards the elder age groups is established. This occurs in the conditions of strong anthropogenous loading. Despite it, good condition of the populations, growing in optimum for them ecologophytocenological conditions, is marked.
