Особенности темпа роста чавычи реки Камчатка Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

РАЗДЕЛ II. БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

УДК 597.552.511

К.И. Айтукаев, В.И. Карпенко, О.В. Зикунова ОСОБЕННОСТИ ТЕМПА РОСТА ЧАВЫЧИ РЕКИ КАМЧАТКА

В статье дана характеристика размерно-возрастного состава и темпа роста чавычи р. Камчатка. Установлено сходство темпа роста рыб, определенного по наблюденным и расчетным данным, за исключением возрастной группы 1.1+, позволяющее его использование при определении величины запаса и вылова поколений.

Ключевые слова: чавыча, размерно-возрастной состав, наблюденные и расчетные данные, темп роста, зависимость длина - масса рыб.

K.I. Aitukaev, V.I. Karpenko, O.V. Zikunova GROWTH RATE FEATURES OF CHINOOK SALMON IN THE KAMCHATKA RIVER

The article describes length-age composition and growth rate characteristics of Chinook salmon in the Kamchatka river. Similar growth rate of fish was identified with observed and calculated data, except 1.1+ age group. Despite this lack of results, we can use the data for calculating stock and catch.

Key words: Chinook salmon, length - age composition, observed and calculated data, growth-rate, length-weight relation.

DOI: 10.17217/2079-0333-2018-44- 70- 75

Введение

Чавыча - немногочисленный вид тихоокеанских лососей Камчатки, имеющий высокую ценность, что определяет строгий (штучный) учет вылова. Это обстоятельство не позволяет собирать большой объем материалов, характеризующих биологические показатели рыб, используемые при оценке величины запаса и определении возможного вылова этого объекта. Поэтому все биологические параметры любой популяции (или стада) чавычи имеют огромное значение, а также требуют оценки возможности их использовании даже при небольших объемах выборки.

Для оценки возможности использования отдельных биологических показателей, в частности длины рыб, при определении их массы тела, необходимой для расчета биомассы поколений и возможного вылова, выполнено настоящее исследование.

На основе анализа размерно-возрастной структуры и выявления закономерности роста чавычи р. Камчатка необходимо было решить следующие задачи:

- исследовать размерно-возрастной состав чавычи нескольких поколений;

- провести сравнительный анализ фактических и расчетных данных темпа роста с оценкой возможности использования последнего для получения весовых характеристик разных поколений;

- оценить возможность использования расчетных данных для оценки запаса и определения величины вылова.

Материал и методика

Сбор материала по чавыче р. Камчатка ежегодно проводится сотрудниками ФГБНУ «Камчат-НИРО» в течение ее нерестового хода (с июня по август). Для проведения настоящего исследования использованы пробы чавычи, подвергнутые биологическому анализу в июне 2014-2016 гг.;

в частности, 05.06-28.06 2014, 05.06-17.06 2015 и 06.06-19.06 2016. Вся рыба в выборках подвергалась полному биологическому анализу, включающему определение стандартных параметров всех особей: длины и массы тела, пола, плодовитости и др. [1]. Общий объем используемого материала по биологическим показателям чавычи р. Камчатка составил 875 экз., в том числе 300 экз. чавычи, выловленной в 2016 г. После определения возраста производились измерения годовых зон для расчета темпа роста.

Для определения возраста и расчета темпа роста от каждого экземпляра чавычи отбирали чешую правильной формы с хорошо различимыми годовыми кольцами, которых было от двух до шести (включая год, проведенный в пресной воде). Производили измерения расстояния от центра чешуи до каждого годового кольца, а также радиуса всей чешуи окуляр-микрометром.

Расчет прироста длины рыб за предыдущие годы жизни производили методом обратных расчислений по формуле Эйнара Леа с поправкой Розы Ли [2]:

4 = Ь(с - с)+и,

где 1Х - длина рыбы за определяемый год жизни, см, Ь - общая длина рыбы, см, С - длина чешуи от центра до ее края, сх - длина чешуи до определяемого года жизни, с1 - длина чешуи за предыдущий год жизни (радиус центральной пластинки), и - длина рыбы в момент закладки чешуи (расчет только для первого года роста). Для расчета темпа роста было принято, что у молоди чавычи закладка чешуи происходит при достижении длины 3,5 см [3]. Для определения наблюденного линейного темпа роста в качестве прироста в пресноводный период было взято значение 10 см, а для весового - 11,5 г [4].

Для определения расчетной массы тела рыб использовано традиционное соотношение между длиной и массой тела, описываемое уравнением степенной функции:

w = а1Ь,

где I - длина тела, см, w - масса тела рыбы, г, а и Ь - коэффициенты.

Расчетные данные длины и массы тела рыб сравнивались с таковыми по фактическим материалам, полученным при анализе размерно-возрастного состава чавычи в 2016 г. Все полученные данные обработаны стандартными статистическими методами [5].

Также для сравнения средних размерно-весовых показателей были использованы данные за 1958-1998 гг. [4], а для сравнения темпов роста - за период 1939-1959 гг. [3] и 2005-2010 гг. [6].

Результаты и обсуждение

Размерный состав чавычи р. Камчатка в 2014 г. включал рыб длиной от 36 до 103 см (средняя 70,2 см), в 2015 г. - от 38 до 99 см (средняя 71,6 см), а в 2016 г. - от 32 до 105 см (средняя 69,5 см). Масса тела в 2014 г. варьировала от 0,7 до 18 кг (средняя 5,5 кг), в 2015 г. - от 0,8 до 13,3 кг (средняя 5,5 кг), а в 2016 г. - от 0,5 до 17,7 кг (средняя 5,3 кг). Во все годы самки были крупнее самцов. Данные 2014-2016 гг. значительно уступают среднемноголетним для периода 1958-1998 гг. (табл. 1).

Таблица 1

Средняя длина и масса тела чавычи реки Камчатка в 2014-2016 и 1958-1998 гг.

Самки Самцы Все рыбы

Год Длина, см Масса тела, кг Ы, экз. Длина, см Масса тела, кг Ы, экз. Длина, см Масса тела, кг Ы, экз.

2014 83,6 (73,5-98)* 8,4 (5,4-14,7) 61 66,4 (36-103) 4,6 (0,7-18,0) 214 70,2 (36-103) 5,5 (0,7-18,0) 275

2015 84,3 (72-95) 8,4 (5,1-12,9) 63 68,2 (38-99) 4,7 (0,8-13,3) 237 71,6 (38-99) 5,5 (0,8-13,3) 300

2016 82,8 (71-100) 7,9 (4,3-13,6) 85 64,2 (32-105) 4,2 (0,5-17,7) 215 69,5 (32-105) 5,3 (0,5-17,7) 300

19581998** 90 (51-119) 10,3 (1,8-21,3) - 82 (45-130) 8 (1,3-24,8) - 85 (46-130) 9 (1,3-24,8) -

* В скобках пределы колебаний.

** Данные Н.И. Виленской (по Бугаев и др., 2007).

Основу размерного состава чавычи составили рыбы размерных классов 61-70 см (самцы), 81-90 см (самки) (табл. 2).

Таблица 2

Размерный состав чавычи реки Камчатка в 2014-2016 гг., %

Длина, см Самки Самцы Все рыбы

2014 г. 2015 г. 2016 г. 2014 г. 2015 г. 2016 г. 2014 г. 2015 г. 2016 г.

31-40 - - - 2,3 0,8 8,4 1,8 0,7 6,0

41-50 - - - 4,7 0,4 2,3 3,6 0,3 1,7

51-60 - - - 15,9 16,0 27,0 12,4 12,7 19,3

61-70 - - - 46,3 46,0 33,0 36,0 36,3 23,7

71-80 23,0 22,2 36,5 18,7 24,1 13,5 19,6 23,7 20,0

81-90 63,9 61,9 48,2 6,5 5,9 8,4 19,3 17,6 19,6

91-100 13,1 15,9 14,1 4,2 6,8 6,5 6,2 8,7 8,7

101-110 - - 1,2 1,4 - 0,9 1,1 - 1,0

N экз. 61 63 85 214 237 215 275 300 300

Возрастной состав чавычи р. Камчатка в 2014-2015 гг. включал рыб в возрасте от 0.2+ (0,4 и 0,3% соответственно) до 2.3+ (1,2 и 0,7% соответственно) лет, исключая возрастную группу 1.5+. В 2016 г. встречались особи в возрасте от 1.1+ (3,6%) до 2.3+ (0,4%), кроме группы 2.2+. Во все годы преобладали рыбы в возрасте 1.2+ и 1.3+, что является типичным для чавычи р. Камчатка с 2000-х гг. Однако, если в 2014 г. доминировали рыбы в возрасте 1.2+ (50,2%) над рыбами 1.3+ (34,9%), то в 2015 г. их (1.2+) доля снизилась (47,4%), а 1.3+ повысилась (40,9%), тогда как в 2016 г. и вовсе наблюдалась обратная ситуация - доля рыб возраста 1.2+ (41,3%) была ниже, чем у 1.3+ (47,8%).

Среди самок в 2014-2016 гг. преобладали рыбы 1.3+ (78; 79 и 86,6% соответственно), а самцов было больше в возрасте 1.2+ (62,9; 60,3 и 58,8% соответственно). Среди самцов не встречались рыбы в возрасте 1.5+, а в 2016 г. не было особей в возрасте 0.2+ и 2.2+. Самки встречались, начиная от возраста 1.3+ до 2.3+, особи 1.5+ присутствовали только в 2016 г., а 2.2+ в 2015 г. и 2.3+ в 2014 г. (табл. 3).

Таблица 3

Возрастной состав чавычи реки Камчатка в 2014-2016 гг., %

Возраст Самки Самцы Все рыбы

2014 г. 2015 г. 2016 г. 2014 г. 2015 г. 2016 г. 2014 г. 2015 г. 2016 г.

0.2+ - - - 0,5 0,4 - 0,4 0,3 -

1.1+ - - - 7,0 0,9 5,2 5,6 0,7 3,6

1.2+ - - - 62,9 60,3 58,8 50,2 47,4 41,3

1.3+ 78,0 79,0 86,6 24,1 30,6 31,4 35,0 40,9 47,8

2.2+ - 1,6 - 1,0 1,7 - 0,8 1,7 -

1.4+ 20,0 19,4 12,2 3,5 5,2 4,1 6,8 8,3 6,5

2.3+ 2,0 - - 1,0 0,9 0,5 1,2 0,7 0,4

1.5+ - - 1,2 - - - - - 0,4

N экз. 50 62 82 199 229 194 249 291 276

По наблюденным данным, в первые два года жизни наибольший линейный темп роста был в 2014 г. (31,3 см по достижении возраста 1.1+). Показатели темпа роста в 2016 г. почти совпадают с таковыми 2015 г. в возрасте 1.1+, а также довольно сходны с 2014 г. в возрасте 1.2+. Линейный темп роста рыб старших возрастов в 2014-2016 гг. близок друг к другу. Высокий весовой темп роста в первые годы жизни отмечен в 2014 г. (1098 г по достижении возраста 1.1+). Показатели темпа роста в возрастных группах 1.3+ и 1.4+ заметно отличаются. Так, в возрасте 1.3+ в 2014 г. прирост массы оказался ниже, чем в 2016 г., а в возрасте 1.4+, наоборот, в 2014 г. темп роста оказался значительно выше, чем в 2016 г.

Оценка линейного темпа роста в 2016 г. по расчетным данным оказалась близка к наблюденным по всем возрастам, кроме 1.1+, когда отмечен значительно более низкий прирост. Данные весового темпа роста в 2016 г. по расчетным данным оказались близки к наблюденным в первые годы жизни (1.1+ и 1.2+). У рыб старших возрастных групп (1.3+ и 1.4+) отмечается

расхождение, причем прирост массы во всех возрастных группах по расчетным данным оказался ниже наблюденных. Кроме того, расчетные данные указывают, что весовой рост по достижении возраста 1.4+ был ниже, чем по достижении 1.3+, а по наблюденным данным рост в обеих возрастных группах практически не различался (рис. 1).

35 30 25 20 15 10 5 0

У

¿г

-1-1-1-1-

4х 15х ьх

V \У V V

Возраст

расчетный темп роста

2014

2015

2016

6 5 4

т 3 -2 1

0

Г

^ \Х Ь*

4? ч> ч?

Возраст

2014

2016

расчетный темп роста

25 20 15 10 5 0

> > > -.О* -О* -О*

Р^

V V V Возраст

1.1+ 1.2+ 1.3+

3,5 3 2,5 г2 кг1,5 1

0,5 0

^ # > #

^ ^ ¿Г ^ Ж

Возраст

1.1+ 1.2+ 1.3+

а

г

25 20 15 -10 5 0

/Л

-1-1-Г"

Ч^ ^ Ы*

Возраст

самки самцы

3,5 3 2,5 2 1,5 1

0,5 0

> > > >

ЛсГ Л<Г Л<Г рЯ

<р> «р> ,»> Л:

3 г* **

Возраст

самки самцы

б

д

в е

Рис. 1 Линейный и весовой темп роста чавычи по наблюденным данным в 2014-2016 гг. и расчетным в 2016 г. в целом (а, г), по возрастным группам в 2016 г. (б, д) и по полу (в, е) в 2016 г.

Сравнение с историческими данными показало, что в 2016 г. рост чавычи в пресных водах значительно уступал среднемноголетним среди рыб возраста 1.3+ (9,8 см в 2016 г. против 14,6 см у самок и 13,8 см у самцов по О. Зикуновой [6], 14,3 см у самок и 14,1 см у самцов по Л. Грачеву [3]. За первый и третий морской год данные темпа роста в 2016 г. незначительно ниже результатов О. Зикуновой [6], а во второй - выше (20,8 см в 2016 г. против 20,4 см у самок и 20,3 у самцов) [6].

В 2016 г. темп роста в первый и второй морской год жизни был ниже, чем у самок, но больше, чем у самцов, а в третий год ниже у обоих полов по сравнению с данными Л. Грачева [3] (рис. 2).

25 20 15 10 -5

-1-1-1-1-

> > > > >

¿? ✓

ч* V

Возраст

30 25

20 § 15

с15 10 5 0

*-¿а: — • —

-г-

"Т"

-Г"

у

> > > > ч* ^ **

Возраст

0

1.3+ самки — • -1.4+ самки 1.3+ самки — • -1.4+ самки ...... 1.3+ самцы — — 1.4+ самцы ...... 1.3+ самцы — — 1.4+ самцы

а б

Рис. 2 Темп роста чавычи, расчисленный на основе среднемноголетних данных О.В. Зикуновой [6] (а) и Л.Е. Грачева [3] (б)

Зависимость между длиной и массой тела чавычи описывается уравнением степенной функции с высокой степенью достоверности (коэффициенты корреляции выше 0,9). Полученные значения коэффициента Ь свидетельствуют, что в 2014 и 2016 гг. у чавычи преобладал линейный рост (2,948 и 2,906 соответственно), а в 2015 г. - весовой (3,045). Во все годы у самок доминирует весовой рост (Ь > 3), а у самцов в 2014 и 2016 гг. - линейный (2,952 и 2,888 соответственно) и в 2015 г. - весовой (3,039) (табл. 4).

Таблица 4

Значения коэффициентов зависимости массы тела от длины чавычи реки Камчатка в 2014-2016 гг.

Параметры Самки Самцы Все рыбы

2014 г. 2015 г. 2016 г. 2014 г. 2015 г. 2016 г. 2014 г. 2015 г. 2016 г.

Коэффициент а 0,0088 0,0128 0,0081 0,0175 0,0116 0,0220 0,0178 0,0113 0,0205

Коэффициент Ь 3,108 3,018 3,117 2,952 3,039 2,888 2,948 3,045 2,906

Коэффициент Я2 0,909 0,930 0,903 0,984 0,983 0,990 0,986 0,986 0,989

Соотношение полов у чавычи в 2014-2016 гг. в целом показало доминирование самцов. Преобладание самок над самцами было отмечено только среди рыб в возрасте 1.3+ в 2016 г. (53,8%), в 2014 и 2016 гг. в возрасте 1.4+ (58,8% и 55,6% соответственно) (табл.5).

Таблица 5

Соотношение полов чавычи реки Камчатка в 2014-2016 гг.

Возраст 2014 г. 2015 г. 2016 г.

Самки, % Самцы, % Общее кол-во, экз. Самки, % Самцы, % Общее кол-во, экз. Самки, % Самцы, % Общее кол-во, экз.

0.2+ 0,0 100,0 1 0,0 100,0 1 - - -

1.1+ 0,0 100,0 14 0,0 100,0 2 0,0 100,0 10

1.2+ 0,0 100,0 125 0,0 100,0 138 0,0 100,0 114

1.3+ 44,8 55,2 87 41,2 58,8 119 53,8 46,2 132

2.2+ 0,0 100,0 2 20,0 80,0 5 - - -

1.4+ 58,8 41,2 17 50,0 50,0 24 55,6 44,4 18

2.3+ 33,3 66,7 3 0,0 100,0 2 0,0 100,0 1

1.5+ - - - - - - 100,0 0,0 1

Все рыбы 20,1 79,9 249 21,3 78,7 291 29,7 70,3 276

Заключение

Основу возвратов чавычи р. Камчатка составляют рыбы в возрасте 1.2+ (самцы) и 1.3+ (самки) длиной 61-70 см (самцы) и 81-90 см (самки). Известно, что в 2015 г. было отмечено значительное количество рыб младшей возрастной группы 1.1+. Однако доля таких рыб в пробах биологического анализа оказалась даже меньше, чем в 2014 и 2016 гг. Вероятно, это было связано с тем, что в работе использован материал, охватывающий лишь начало нерестового хода чавычи.

Значения расчетного линейного темпа роста в возрасте одного полного года (1) значительно изменялись и оказались ниже, чем 1.1+ по наблюденным данным, что естественно. В то же время данные расчетного весового темпа роста в возрасте три и четыре года значительно отличаются от наблюденных в возрастных группах 1.3+ и 1.4+, оказываясь ниже фактических значений. Последнее, вероятно, связано со значительным весовым приростом рыб любого возраста после образования годового кольца, в течение миграции и подхода чавычи к нерестовым водоемам.

Таким образом, можно заключить, что расчетные данные по линейному и весовому темпу роста не всегда можно использовать при оценке запаса. Для этой цели подходят лишь результаты оценки линейного и весового роста рыб отдельных возрастных групп. Так, установлено, что в 2014 и 2016 гг. у чавычи преобладал линейный рост, а в 2015 г. - весовой. Во все годы у самок преобладал весовой рост, у самцов в 2014 и 2016 гг. - линейный, а в 2015 г. - весовой.

Литература

1. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. - М.: Пищевая промышленность. 1966. -376 с.

2. Никольский Г.В. Экология рыб. Изд. 3-е, доп.: учеб. пособие для ун-тов. - М.: Высшая школа. 1974. - 357 с.

3. Грачев Л.Е. Темп роста камчатской чавычи // Известия Тихоокеанского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии. - 1967. - Т. 57 - С. 89-97.

4. Бугаев В.Ф. и др. Рыбы реки Камчатка. - Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО, 2007. - 459 с.

5. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высшая школа. 1980. - 293 с.

6. Зикунова О.В. Биологическая характеристика производителей чавычи Oncorhynchus tschawytscha (Walbaum) бассейна р. Камчатки // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. - 2014. - Вып. 32 . - С. 48-58.

Информация об авторах Information about the authors

Айтукаев Керим Исаевич - Камчатский государственный технический университет, 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский; магистр (студент); mr.fade@mail.ru

Aitukaev Kerim Isaevich - Kamchatka State Technical University, 683003, Russia, Petropavlovsk-Kamchatsky; Undergraduate; mr.fade@mail.ru

Карпенко Владимир Илларионович - Камчатский государственный технический университет; 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский; доктор биологических наук; профессор; профессор кафедры водных биоресурсов, рыболовства и аквакультуры; karpenko_vi@kamchatgtu.ru

Karpenko Vladimir Illarionovich - Kamchatka State Technical University; 683603, Russia, Petropav-lovsk-Kamchatsky; Doctor of Biological Sciences, Professor, Professor of Water Bioresources, Fisheries and Aquaculture Chair; karpenko_vi@kamchatgtu.ru

Зикунова Ольга Владимировна - Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии; 683000, Россия, Петропавловск-Камчатский; старший научный сотрудник лаборатории динамики численности и совершенствования прогнозов лососевых рыб; zikunova@kamniro.ru

Zikunova Olga Vladimirovna - Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography; 683000, Russia, Petropavlovsk-Kamchatsky; Senior Researcher of Abundance Dynamics and Forecast Improvement for Salmons Laboratory; zikunova@kamniro.ru