ИССЛЕДОВАНИЯ ВОДНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ КАМЧАТКИ И СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА, 2015, вып. 38
УДК 597.553.2
DOI 10.15853/2072-8212.2015.38.29-38
характеристика чавычи реки большой воровской
(западная камчатка) в 1969-2013 гг. т.А. Попова
Ст. н. с., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18 Тел., факс: (4152) 41-27-01, 42-49-92 E-mail: [email protected]
ЧАВЫЧА, РЕКА БОЛЬШАЯ ВОРОВСКАЯ, КАМЧАТКА, БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
По архивным и современным материалам проведен анализ биологических показателей и дана биологическая характеристика производителей чавычи стада р. Большой Воровской за период 1969-2013 гг. Выявлены изменения биологической структуры чавычи.
characteristic of chinook salmon in the bolshaya vorovskaya river (west kamchatka) in 1969-2013 т.А. Popova
Senior scientist, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberedzhnaya, 18 Tel., fax: (4152) 41-27-01, 42-49-92 E-mail: [email protected]
CHINOOK SALMON, BOLSHAYA VOROVSKAYA RIVER, KAMCHATKA, BIOLOGICAL CHARACTERIZATION Biological parameters of chinook salmon in the Bolshaya Vorovskaya River have been analyzed and biological characterization has been provided on the archive and modern data for the period 1969-2013. Changes in the biological structure of the population have been figured out.
Воспроизводство чавычи Oncorhynchus tschawyts-cha (Walbaum) на азиатском побережье Тихого океана в основном сосредоточено в реках Камчатки. Наиболее изучена чавыча р. Камчатки (восточное побережье полуострова), в которой сосредоточено около 80% от всего ее промысла на Дальнем Востоке (Берг, 1948; Вронский, 1972, 1974, 1983, 1984; Смирнов, 1975; Вронский, Леман, 1991; Виленская и др., 2000; Бугаев, 2007; Бугаев и др., 2007; и др.). На западном побережье самое крупное стадо воспроизводится в бассейне р. Большой. Биология чавычи, как данной, так и других рек Западной Камчатки, изучена недостаточно. Опубликованных работ немного, и касаются они в основном вышеназванной реки (Крохин, Крогиус, 1937; Виленская, 2002; Виленская, Маркевич, 2004; Попова, Чебанов, 2004, 2006; Крогиус и др., 2010; Попова, 2010, 2011, 2012).
В КамчатНИРО есть архивные и собранные в последние годы материалы, позволяющие провести анализ биологических показателей чавычи другой крупной реки западного побережья — Большой Воровской, в которой воспроизводится также достаточно многочисленная популяция.
Река Большая Воровская административно находится в Соболевском районе Камчатского
края и входит в Западно-Камчатскую рыбопромысловую подзону. Образуется слиянием рек Правая Воровская и Левая Воровская, которые берут начало в предгорье Срединного хребта, и расположена в пределах южной части Срединного хребта и Западной Камчатской равнины. Ее протяженность — 167 км. Впадает в Охотское море. В средней части Западной Камчатки по протяженности делит четвертое-пятое место с р. Крутогорова, после рек Ича (233 км), Облуко-вина (213 км) и Колпакова (185 км). Но по площади водосбора (3660 км2) она является первой среди этих рек. Имеет крупные притоки — реки Пумшум и Средняя Воровская. Питание реки смешанное, доли подземного, снегового и дождевого стоков от годового объема составляют 3545, 40-45 и 15-25%. Для нее характерен подъем уровня воды во время весенне-летнего половодья и летне-осенних дождевых паводков. Наибольший подъем воды отмечают во время весеннего половодья. Ледостав начинается в первой половине ноября, замерзает река в конце ноября-на-чале декабря. Зимняя межень продолжается в среднем 5-5,5 месяцев (с ноября до середины апреля). Вскрытие реки происходит в основном во второй половине апреля, талая вода в нее по-
ступает в конце апреля - начале мая (Ресурсы.., 1973).
Река Большая Воровская с притоками имеет важное рыбопромысловое значение. Здесь воспроизводятся все виды тихоокеанских лососей, но основными объектами промысла являются кета и горбуша.
Регулярный речной промысел чавычи осуществлялся с начала 1960-х годов. Средний показатель вылова в эти годы составлял 13 т, в 1970-е годы он увеличился до 37 т, в последующие десятилетия отмечено снижение среднего показателя вылова до 16,8 т (1980-1990-е) и 4 т (2000-е годы). Максимальный вылов зафиксирован в 1975 г. — 66 т (6,0 тыс. экз.). С 2010 г. промышленный лов чавычи в реке не ведется.
Нерестилища чавычи располагаются в основном русле рек Большая Воровская и Средняя Воровская на участках верхнего и среднего течения. Их площадь занимает около 10,9-12,8 га (архивные данные А.Г. Остроумова). Заход производителей на нерестилища в 1960-1970-е годы в среднем составлял 11-15 тыс. особей, из них самок — 5-6 тыс. В 1975 г. отмечено максимальное количество производителей на нерестилищах — 27,5 тыс. экз., в том числе самок 11,3 тыс. В 2011-2013 гг. заход чавычи на нерестилища оценивался как самый низкий за период 19692013 гг. — 0,2-0,6 тыс. экз.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал по биологическим показателям производителей чавычи в р. Большой Воровской собран в разные годы периода 1969-2013 гг. сотрудниками КамчатНИРО и Севвострыбвода. Он различается по календарным срокам сбора в период нерестового хода и объему первичного материала, особенно с конца 1990-х по 2013 г., но дает представление о динамике биологических показателей чавычи в реке за 45-летний период.
Размерно-массовые показатели чавычи определены у 3689 экз. производителей, возраст — у 3469 экз., плодовитость — у 1025 экз. самок.
Биологический анализ чавычи проводили по общепринятой методике (Правдин, 1966). Измеряли длину АС (по Смитту), взвешивали массу рыб и половых продуктов. Для расчета абсолютной плодовитости у самок брали навеску икры от 20 до 50 г.
Возраст определяли по чешуе, взятой между спинным и жировым плавниками выше боковой линии по методике Клаттера и Уайтсела (Clutter, Whitesel, 1956). В разные годы возраст чавычи определяли Б.Б. Вронский, Н.И. Виленская и автор статьи.
Для анализа динамики возрастного и полового состава чавычи в период нерестового хода использовались годы, в которые численность рыб в выборке была не менее 50 экз.
Математическая обработка материалов исследований проведена с использованием пакета программ Microsoft Excel.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Возрастная структура
В р. Большой Воровской у чавычи выявлено 13 возрастных групп (табл. 1). По годам число групп варьировало от 3 до 9.
В нерестовых подходах доминировала чавыча пресноводного возраста 1+ (1.1, 1.2, 1.3, 1.4, 1.5, 1.6). Ее доля составляла 90,6-100%. Особи с пресноводным возрастом 0+ (0.2, 0.3, 0.4) и 2+ (2.1, 2.1, 2.3, 2.3) не превышали 5,5 и 4,7% соответственно. Средний взвешенный показатель пресноводных возрастов 0+, 1+ и 2+ равен 1,0; 98,1 и 0,9%.
У производителей пресноводного возраста 1+ преобладали рыбы возрастной группы 1.3 (среднее многолетнее — 43,4%, пределы — 12,0-81,1%). Они составляли основу половозрелой части популяции чавычи р. Большой Воровской. Далее следовали производители возрастных групп 1.4 и 1.2 (средние многолетние показатели — 25,8 и 24,0%, пределы — 1,9-61,8 и 0-70,6% соответственно) (табл. 1).
В 1971-1996 гг. в нерестовых подходах доминировала или была второй по значимости чавыча
Таблица 1. Среднемноголетняя возрастная структура половозрелой чавычи в р. Большой Воровской
Среднее многолетнее Возрастная структура, % Всего
2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+
0.2 | 1.1 0.3 1 1.2 2.1 0.4 | 1.3 | 2.2 1.4 | 2.3 1.5 | 2.4 1.6
Общая проба 0,3 1,0 0,5 24,0 + 0,2 43,4 0,3 25,8 0,4 3,6 0,2 0,3 100
Самки - - 1,1 0,4 - 0,4 45,4 - 46,7 0,6 5,1 0,2 0,1 100
Самцы 0,4 1,4 0,4 32,7 + 0,1 44,2 0,4 16,1 0,4 3,4 0,1 0,4 100
Примечание: + — меньше 0,1%
возрастной группы 1.4. Совместно с особями возрастной группы 1.3 их доля равна 81% (пределы — 52-95%). Но с 1997 г., наряду с особями возрастной группы 1.3, вторыми, а иногда и первыми по значению, стали производители младшей возрастной группы 1.2, состоявшей, главным образом, из самцов, их сумма — 77% (пределы — 35-98%) (рис. 1).
¡1 "111
| .....--11ш1111ш
Годы
□ 1.2 П1.3 □ 1.4 ■ 1.5 Рис. 1. Динамика основных возрастных групп чавычи в р. Большой Воровской
Средний многолетний показатель встречаемости возрастной группы 1.5 — 3,6%. В 1969-1999 гг. доля особей данного возраста составляла около 6% (пределы — 0-15,2%), в 2000-2013 гг. отмечены единично (пределы — 0-4,2%). Чавычу самой старшей возрастной группы 1.6 ловили в 19701980-е гг., в этот период ее доля не превышала 3,7%, средняя в многолетнем аспекте — 0,3%.
У самок выявлены особи пяти возрастов (от 3+ до 7+), которые включали девять возрастных групп (табл. 1). По годам число возрастных групп изменялось в основном от 2 до 5, но в 1980-е годы дважды отмечено 6 групп.
В подходах доминировали самки возрастных групп 1.4 и 1.3 — 46,7 (пределы 4,2-85,7%) и 45,4% (пределы 8,3-95,8%). Особи возраста 2+ отсутствовали (табл. 1, рис. 2).
Но если в 1970-1980-е годы преобладали самки возрастной группы 1.4, в среднем составляя 55-56% (24,2-74,3%), то в 1990-е и 2000-е их доля уменьшилась до 45 и 32% (пределы — 11,1-75,0 и 4,2-58,8%). В 2000-е годы доминировала возрастная группа 1.3 — 61,8% (29,4-95,8%) (рис. 2). Самки возрастной группы 1.5 в 1970-1990-е годы составляли в среднем 6-7% (0-20%), в 2000-е годы их доля уменьшилась до 3% (предел — 0-16,7%), в 2011-2013 гг. они отсутствовали. Особи возрастной группы 1.6 отмечены единично в период 19771982 гг. (пределы — 0-2,5%).
Со второй половины 2000-х годов отмечена тенденция уменьшения числа возрастных групп самок.
У самцов возрастная структура разнообразнее. Выявлены тринадцать возрастных групп шести возрастов (от 2+ до 7+) (табл. 1). В разные годы число групп варьировало от 2 до 8, но в основном — 3-7. В подходах доминировали самцы возрастной группы 1.3, их среднее многолетнее значение — 44,2% (10,5-83,3%), вторыми по значимости были рыбы возраста 1.2 — 32,7% (0-72,7%).
В 1971-1988 годах наряду с возрастной группой 1.3 преобладала возрастная группа 1.4. Суммарно они составляли 75-93%, исключением был 1978 г. (40%).
В 1989-1998 годах в большинстве лет вторыми по значимости стали особи младшей возрастной группы 1.2, которые с 2000-х годов доминировали. Вторыми же были рыбы возрастной группы 1.3.
Самцы возрастной группы 1.5 в 1970-1990-е годы в возвратах составляли в среднем 6% (предел 0-15,6%), в последующие годы они отмечены только в 2003 г. (рис. 3).
Рис. 2. Динамика основных возрастных групп самок чавычи в р. Большой Воровской
Рис. 3. Динамика основных возрастных групп самцов чавычи в р. Большой Воровской
С начала 2000-х годов количество возрастных групп у самцов уменьшилось.
В течение нерестового хода в реке изменялся возрастной состав чавычи. В первой половине нерестового хода преобладали производители возрастов 4+, 5+ и старше, во второй половине и в конце хода — производители возрастов 2+ и 3+ (табл. 2).
Таким образом, в 2000-е годы в популяции чавычи р. Большая Воровская, как у самок, так и у самцов произошел переход ведущей роли в воспроизводстве к особям возрастной категории на год младше. У самок вместо возрастной группы 1.4 стала доминировать возрастная группа 1.3. У самцов возрастная группа 1.2 заменила возрастную группу 1.3 (рис. 4). В этой связи в 2000-е годы (у самцов с первой половины десятилетия, а у самок — со второй) отмечена тенденция уменьшения числа возрастных групп.
Половая структура чавычи
В бассейне р. Камчатки в 1970-е годы у чавычи соотношение самок и самцов за период нерестового хода в среднем составляло 1:1, относительное количество самок было выше в первой поло-
Таблица 2. Доля чавычи разного возраста в течение нерестового хода, %
Год Возраст Период Количество, экз.
Май Июнь Июль Август
16-31 01-15 | 16-30 01-15 | 16-31 01-15
3+ и < 0 5 7
1971 4+ — 44 50 69 - - 154
5+ и > 56 45 24
3+ и < 0 9
1977 4+ — 43 37 - - - 297
5+ и > 57 54
3+ и < 0 1 4
1981 4+ - 34 12 7 - - 249
5+ и > 66 87 89
3+ и < 4 16 23 67
1996 4+ — 75 60 45 33 - 93
5+ и > 21 24 32 0
3+ и < 36 68 69 100 67
1997 4+ 36 16 23 0 33 - 92
5+ и > 28 16 8 0 0
3+ и < 0 57 36 50
1999 4+ 25 9 27 0 - - 50
5+ и > 75 34 37 50
3+ и < 23 38 77 67
2009 4+ - 50 34 15 0 - 161
5+ и > 27 28 8 33
3+ и < 0 21 8 27
2010 4+ - 86 58 77 42 - 80
5+ и > 14 21 15 31
3+ и < 41 31 40 100 90
2011 4+ - 35 31 40 0 10 60
5+ и > 24 38 20 0 0
3+ и < 18 21 25 38 66 90
Средняя 4+ 30 44 37 32 21 10 1206
5+ и > 52 35 38 30 13 0
вине хода, доля самцов возрастала к концу хода (Вронский, 1972).
В р. Большой Воровской соотношение самок и самцов, близкое к 1:1, отмечено в первой половине 1980-х годов, доля самок в этот период была равна
Рис. 4. Динамика чавычи возрастных групп 1.2, 1.3, 1.4, 1.5 в р. Большой Воровской
45-55%. Такие же значения отмечены в 1990, 2005, 2008 и 2012 гг. (рис. 5).
Средний многолетний показатель доли самок в период 1971-2013 гг. составил 35%, максимальный (59%) отмечен в 1990 г., минимальный (11%) — в 1997 г. (рис. 5).
В 1970-е годы относительное количество самок в реке было на уровне среднего многолетнего значения — 36% (27-43%), в 1980-е — наибольшим за исследованный период — 45% (34-59%), в 1990-е — минимальным (25%, пределы — 11-41%). В 2000-е годы доля самок в р. Большой Воровской возросла и составила 33% (20-54%), в 2011-2013 гг. сохранилась на том же уровне (пределы — 21-46%) (рис. 6).
Анализ динамики полового состава чавычи по декадам нерестового хода показал, что в начале и конце нерестового хода преобладали самцы. Средний показатель доли самок достигал наибольшего значения во второй декаде июня — 43% (11-100%) (табл. 3).
В целом, относительное количество самок в июне выше, чем в июле, исключением было деся-
тилетие 1981-1990 гг., характеризующееся наибольшей их долей в реке (табл. 4, рис. 6).
ч?
100-1 7550 25 Н 0
о_
соо^ соЯЬо^о
-О-
лг
11111111111111111111111111111
О СП Ю ^ (Ч
О О О О ^Н
о о о о о
см см см сч <ч
О Самки
Годы
Средний многолетний показатель
Рис. 5. точки
50 40 30 20 10 0
Доля самок в р. Большой Воровской (выделенные — доля самок, равная 45% и более)
чО
1971- 1981- 1991- 2001- 20111980 1990 2000 2010 2013 Десятилетия
Рис. 6. Доля самок в р. Большой Воровской в 1971-2013 гг.
Таблица 3. Динамика полового состава чавычи в течение нерестового хода в р. Большой Воровской, %
Месяцы, декады % Количе-
Год Май Июнь Июль Август 9 и б за сезон
3 1 2 3 1 2 3 1 ство, экз.
1971 - 0-100 6 100-0 2 48-52 47 33-67 45 - - - 41-59 154
1977 - 40-60 25 40-60 18 46-54 57 - - - - 43-57 297
1981 28-72 65-35 62-38 59-41 55-45 249
20 17 50 13
1996 0-100 40-60 18-82 36-64 15-85 0-100 24-76 93
1 22 12 24 29 12
1997 21-79 15 14-86 23 11-89 30 5-95 23 0-100 2 - 0-100 2 - 11-89 92
1999 25-75 15-85 17-83 33-67 33-67 24-76 50
8 26 24 18 24
2009 28-72 32-68 27-73 0-100 17-83 24-76 161
20 37 32 7 4
2010 25-75 54-46 30-70 60-40 35-65 31-69 40-60 80
5 16 25 13 25 16
2011 - 25-75 20 46-54 18 37-63 32 50-50 10 - 0-100 12 0-100 8 31-69 60
Среднее за декаду 15-85 24-76 43-57 36-64 31-69 17-83 10-90 0-100 - -
Примечание: в числителе первая цифра — ванных в сезоне ■ самки, вторая — самцы, в знаменателе ■ — процент рыб в декаду от всех исследо-
Таблица 4. Динамика доли самок в июне и июле в р. Большой Воровской по десятилетиям, %
Десятилетие | Июнь Июль Период наблюдений
1971-1980 45 36 08.06-06.07.1971
1981-1990 55 59 04.06-07.07.1981
31.05-17.07.1996
1991-2000 22 12 22.05-30.07.1997 24.05-07.07.1999
2001-2010 34 24 04.06-17.07.2009 03.06.-28.07.2010
2011-2013 36 23 02.06-29.07.2011
В 1991-2000 гг. доля самок в первой и второй половинах нерестового хода была в 2-3 раза меньше по сравнению с аналогичными периодами нерестового хода в 1971-1990-е гг., в 2001-2013 гг. — в 1,5-2 раза (табл. 4).
Размерно-массовая характеристика чавычи
Средние многолетние показатели длины и массы чавычи в р. Большой Воровской равны 89,0±0,245 см и 10,00±0,070 кг. Эти же показатели у особей, чешуя которых была пригодна для определения возраста (не разрушен центр чешуи), оказались несколько меньше (табл. 5).
Самки в среднем крупнее самцов (самки — 97,7±0,227 см и 12,46±0,071 кг, самцы — 84,6±0,324 и 8,64±0,091 кг). У самцов больше размах колебаний размерно-массовых показателей, самые крупные и мелкие экземпляры были самцами (табл. 5).
Особи с максимальными показателями длины и массы выловлены в 1977 г. (135,0 см, 24,30 кг, возраст 1.5) и в 1981 г. (130 см, 24,80 кг, возраст 1.6), с наименьшими — в 2011 г. (44,0 см, 1,22 кг, возраст 1.1).
Таблица 5. Длина и масса чавычи разного возраста в р. Большой Воровской в 1969-2013 гг.
Возраст Пол Длина АС, см Масса, кг Доля, % Количество, экз.
средняя предел средняя предел
0.2 самцы 60,6 48,0-72,0 3,20 1,58-4,87 0,2 8
1.1 самцы 56,7 44,0-74,0 2,67 1,22-5,23 0,4 15
самки 89,9 85,0-100,0 11,22 9,04-14,78 0,4 12
0.3 самцы 86,4 79,5-96,0 9,42 7,43-13,05 0,2 8
оба пола 88,5 79,5-100,0 10,50 7,43-14,78 0,6 20
самки 71,8 63,5-80,0 5,11 4,10-7,60 0,1 5
1.2 самцы 67,1 47,5-87,0 4,30 1,60-9,75 16,5 564
оба пола 67,1 47,5-87,0 4,31 1,60-9,75 16,6 569
2.1 самцы 62,0 - 3,35 - + 1
самки 101,8 95,0-107,0 14,55 11,20-18,57 0,2 6
0.4 самцы 100,3 81,6-110,0 14,33 5,89-18,14 0,2 6
оба пола 101,0 81,6-110,0 14,41 5,89-18,57 0,4 12
самки 91,1 74,0-105,0 10,69 4,76-16,0 13,5 460
1.3 самцы 85,1 61,0-108,0 8,31 3,17-18,51 29,6 1014
оба пола 87,0 61,0-108,0 9,07 3,17-18,51 43,1 1474
2.2 самцы 71,0 55-82 5,04 2,52-7,16 0,3 11
самки 101,2 84-117,0 13,31 8,22-20,0 19,0 650
1.4 самцы 101,3 78-119,0 13,29 6,10-22,30 13,0 444
оба пола 101,2 78,0-119,0 13,28 6,10-22,30 32,0 1094
самки 93,3 80,5-105,0 11,13 7,90-14,61 0,2 8
2.3 самцы 84,5 62,0-97,0 8,05 3,77-10,70 0,3 9
оба пола 88,6 62,0-105,0 9,50 3,77-14,61 0,5 17
самки 108,8 95,0-125,0 15,81 10,50-21,90 2,6 89
1.5 самцы 113,4 95,0-135,0 17,52 11,30-24,30 2,5 84
оба пола 111,0 95,0-135,0 16,64 10,50-24,30 5,1 173
самки 105,5 98,0-114,0 14,68 11,70-16,70 0,2 6
2.4 самцы 82,5 82,0-83,0 7,42 6,69-8,15 + 2
оба пола 99,8 82,0-111,0 12,87 6,69-16,70 0,2 8
самки 116,0 106,0-126,0 17,58 13,50-24,0 0,1 5
1.6 самцы 121,8 116,0-132,0 20,79 17,20-24,80 0,5 16
оба пола 120,4 106,0-132,0 20,0 13,50-24,80 0,6 21
Итого 85,0 44,0-135,0 8,95 1,22-24,80 100 3423
Примечание: + — сотые доли, %
Длина и масса чавычи в период 1981-1990 гг. были больше средних многолетних значений, а в 1981 г. максимальными (102,2 см и 13,06 кг) (рис. 7). Со второй половины 1990-х годов отмечена тен-
и С й В
я
ч «
120 -, 100 -
80 60 -40 -20
О
-----
Я2 = 0,61
I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I
ООО
НННгЧНННННгЧННННННПМММ МММ
-Длина АС
Средняя многолетняя
- Полиномиальная (Длина АС)
15
* 10
Я2 = 0,54
I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I
чог-г-г-г-г-оооооооооо^^^^^ооооо««
С4! ^^^^^^^^^^^^^^^ОООО ООО
Годы
Масса, кг
Средняя многолетняя
------Полиномиальная (Масса, кг)
Рис. 7. Динамика размерно-массовых показателей чавычи в р. Большой Воровской
денция снижения этих показателей. В 1991-2000 гг. длина и масса производителей уменьшились до 84 см и 8,6 кг. В периоды 2001-2010 и 20112013 гг. — до 77 и 75 см и 7,2 и 6,5 кг соответственно. Наиболее низкие средние значения отмечены в 2001 г. (70 см и 4,6 кг). Уменьшение показателей длины и массы явилось следствием омоложения возрастной структуры чавычи.
Рис. 8. Динамика длины и массы чавычи доминирующих возрастных групп 1.3 и 1.4 в р. Большой Воровской (цветом выделены малочисленные выборки самок и самцов)
Таблица 6. Динамика длины АС (см) и массы (кг) чавычи
Но и внутри доминирующих возрастных групп 1.3 и 1.4 у самок и самцов прослеживалась тенденция снижения массы тела (рис. 8).
В возрастной группе 1.3 самки крупнее самцов. В 1971-2000 гг. показатели массы самок были больше аналогичных показателей самцов в среднем на 2,5 кг (предел 0,8-4,4 кг), в 2001-2013 гг. — на 3,2 кг (предел 1,7-5,0 кг) (рис. 8). У самок и самцов возрастной группы 1.4 в 1971-1999 гг. различия по массе зафиксированы незначительные (исключение — 1979 и 1997 гг.). Самцы были в среднем на 0,5 кг (предел 0,1-1,3 кг) меньше самок, в 2000-2013 гг. их масса уменьшилась на 2,4 кг (предел 1,5-3,7 кг) (рис. 8).
У самок и самцов выявлено снижение средних показателей длины и массы к концу нерестового хода (табл. 6, рис. 9).
Крупные экземпляры чавычи отмечены в первой половине нерестового хода (возраст — 4+, 5+ и старше), в конце хода производители представлены в основном самцами (возраст — 2+ и 3+), размерно-массовые показатели которых значительно меньше (табл. 2, 3).
Омоложение возрастной структуры и уменьшение количества возрастных групп, снижение средних размерно-массовых показателей чавычи, в том числе в доминирующих возрастных группах 1.3 и 1.4, видимо, свидетельствуют о неблагополучном состоянии популяции р. Большой Воровской.
Чавыча больше других из тихоокеанских лососей подвергается нелегальному изъятию, т. к. первой в начале лета заходит в реки для размно-в течение нерестового хода в р. Большой Воровской
Месяцы, декады
Год Май Июнь Июль Август
3 1 2 1 3 1 2 I 3 1
Длина АС
1971 - 93,3 100,0 92,9 91,2 - - -
1977 - 99,1 100,0 95,9 - - - -
1981 - 102,6 103,4 102,1 100,3 - - -
1996 91,0 86,8 80,8 84,5 82,5 70,6 - -
1997 86,2 79,6 79,5 75,1 64,5 - 68,2 -
1999 94,3 84,8 75,7 88,0 83,7 - - -
2009 - 77,8 82,0 73,3 68,7 66,5 - -
2010 - 80,5 85,4 80,5 85,4 80,6 80,7 -
2011 - 69,9 79,4 77,5 75,8 - 62,5 65,4
Масса
1971 - 12,00 16,60 10,70 11,03 - - -
1977 - 12,25 12,10 10,83 - - - -
1981 - 13,49 13,72 12,88 12,19 - - -
1996 9,48 9,34 8,13 9,00 8,08 5,21 - -
1997 9,50 7,06 6,93 5,84 3,46 - 3,84 -
1999 11,61 8,45 6,67 9,29 8,46 - - -
2009 - 7,61 8,56 6,45 4,78 4,44 - -
2010 - 8,17 9,52 8,28 9,14 7,77 7,89 -
2011 - 5,38 7,67 7,14 7,42 - 2,88 3,16
жения и имеет высокую коммерческую стоимость. Кроме того, она является желанным трофеем спортивного рыболовства, как самый крупный тихоокеанский лосось.
Рис. 9. Динамика размерно-массовых показателей самок и самцов чавычи в р. Большой Воровской в течение нерестового хода
Плодовитость чавычи
Индивидуальная абсолютная плодовитость чавычи в р. Большой Воровской в 1971-2013 гг. изменялась от 3020 до 21 290 икринок. Средний многолетний показатель абсолютной плодовитости равен 9140 икринок. Максимальное значение средней индивидуальной плодовитости отмечено в 1971 г., минимальное — в 1997 г. (рис. 10).
С увеличением возраста самок их плодовитость возрастала (табл. 7).
Показатели плодовитости, длины и массы у самок одного возраста, но с пресноводным возрастом 0+, были больше, по сравнению с аналогич-
ными показателями у особей пресноводного возраста 1+. Период нагула последних в море был на один год меньше.
У самок возрастной группы 1.5 значения абсолютной плодовитости оказались выше среднего многолетнего показателя. Самки возрастной группы 1.4 в большинстве лет имели плодовитость выше среднего многолетнего значения, а особи возрастной группы 1.3 — ниже (рис. 11).
Величина средней абсолютной плодовитости зависит от показателей плодовитости самок отдельных возрастных групп и их доли в подходах. Переход в 2000-е годы доминирующей роли самок от возрастной группы 1.4 к 1.3 и уменьшение доли
14000-,
н
о 11000-
н
N ш 8000-
о
Ц. о 5000-
ч
С 2000-
11000
О
О
и
6592
I I I I I I I I 11 I I I I I I н О О ^О СЧ VI
III II I I II I I I I I II II I II I I II I
о о о о о о о о
М о| О! м
о
Годы
Плодовитость, икринок -Средний многолетний показатель плодовитости
Рис. 10. Динамика средней плодовитости (шт. икр.) чавычи в р. Большой Воровской
Рис. 11. Динамика средней абсолютной плодовитости чавычи возрастных групп 1.3, 1.4, 1.5 в р. Большой Воровской
Таблица 7. Абсолютная плодовитость (шт. икринок) чавычи в р. Большой Воровской по возрастным группам
Возраст Возрастные Плодовитость, икринок Длина, см* Масса, кг* Количество.
группы Средняя Пределы экз.
3+ 0.3 9390 6490-11 460 89,9 11,22 9
1.2 7260 3020-8830 71,8 5,11 4
4+ 0.4 8890 - 101,8 14,55 1
1.3 8540 4200-15 660 91,1 10,69 356
5+ 1.4 9530 4470-21 290 101,2 13,31 573
2.3 8690 5550-11 300 83,3 11,13 6
6+ 1.5 10 090 6550-16 920 108,8 15,81 75
2.4 10 350 8180-12 510 105,5 14,68 5
7+ 1.6 10 160 8100-11 830 116,0 17,58 3
Примечание: * — данные из таблицы 5
самок возрастной группы 1.5, плодовитость которых в среднем на 1,5 тыс. икринок больше по сравнению с самками возрастной группы 1.3, явились причиной снижения показателей абсолютной плодовитости в 2007-2013 гг. (рис. 4, 12).
Рис. 12. Динамика средней плодовитости чавычи возрастных групп 1.3, 1.4, 1.5 в р. Большой Воровской по десятилетиям
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В результате анализа литературных данных и собственных исследований выяснено, что в течение 44 лет (1969-2013 гг.) возрастная структура чавычи р. Большой Воровской была представлена девятью возрастными группами у самок и тринадцатью у самцов.
У самок в многолетнем аспекте преобладали возрастные группы 1.4 и 1.3 (в среднем — 47 и 45% соответственно), у самцов —1.3 (в среднем — 44%). В подходах доминировали производители пресноводного возраста 1+ (91-98%). Рыбы пресноводного возраста 0+ и 2+ составили 2-9% и в основном были самцами. В возвратах преобладала чавыча возрастной группы 1.3 (43%), вторыми по значимости были возрастные группы 1.4 и 1.2 (26 и 24% соответственно). В 2000-е годы у самок произошел переход ведущей роли от возрастной группы 1.4 к 1.3, у самцов — от 1.3 к 1.2. Значение самок возрастной группы 1.5 в воспроизводстве стало минимальным, самцы данного возраста в подходах отсутствовали.
Средняя многолетняя длина и масса чавычи составили 89,0 см и 10,0 кг. Самки обычно крупнее одновозрастных самцов. Вследствие увеличения доли младших возрастных групп в 2001-2013 гг., сократились длина (на 18,0 см), масса (на 4,2 кг) и абсолютная плодовитость чавычи по сравнению с аналогичными показателями в 1969-1990 гг.
Средняя многолетняя доля самок равна 35%. В 1980-е годы она была максимальной за исследованный период (45%), в 1990-е — минимальной (25%). В 2001-2013 гг. она составила 33%. В ходе нерестовой миграции наибольшей величины доля самок достигала во второй декаде июня. В 20012013 гг. доля самок в июне и июле была меньше, по сравнению с периодом 1971-1990-х годов, в 1,5 и 2 раза соответственно. Средняя абсолютная плодовитость самок возрастных групп 1.5, 1.4 и 1.3 составила 10 090, 9530 и 8540 икринок соответственно, для всех групп — 9140.
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор благодарит сотрудников КамчатНИРО и Севвострыбвода, которые в разные годы осуществляли сбор первичных проб.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Берг Л.С. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.-Л.: АН СССР. Т. 1. С. 188-190. Бугаев В.Ф. 2007. Рыбы бассейна реки Камчатки (численность, промысел и проблемы). Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. 192 с. Бугаев В.Ф., Вронский Б.Б., Заварина Л. О., Зорби-ди Ж.Х., Остроумов А.Г., Тиллер И.В. 2007. Рыбы реки Камчатки. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 459 с.
Виленская Н.И. 2002. Влияние размеров яйцеклеток чавычи ОпсогИупеИш tschawytscha (^а1Ьаит) на размеры личинок и молоди // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 6. С. 226-234. Виленская Н.И., ВронскийБ.Б., МаркевичН.Б. 2000. Характеристика нерестовых подходов и биологической структуры стада чавычи реки Камчатки // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 5. С. 56-67.
Виленская Н.И., Маркевич Н.Б. 2004. Динамика преднерестового хода и масса яйцеклеток тихоокеанских лососей (Sa1monidae) в системе рек Большая-Быстрая (Западная Камчатка) // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 7. С. 142-148.
Вронский Б. Б. 1972. Материалы о размножении чавычи Oncorhynchus tschawytscha ^а1Ьаит) р. Камчатки // Вопр. ихтиологии. Т. 12. Вып. 2 (73). С. 293-308.
Вронский Б.Б. 1974. Содержание кислорода и температурный режим на нерестилищах чавычи Oncorhynchus tschawytscha ^а1Ьаит) в бассейне р. Камчатки // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 90. С. 119-128. Вронский Б.Б. 1983. Сезонные расы чавычи (Oncorhynchus tschawytscha Wa1b.) в бассейне р. Камчатки // Биол. пробл. Севера: Тез. докл. Х Всесоюз. симпозиума (Магадан, октябрь 1983 г.). Магадан: ИБПС. Ч. 2. С. 159. Вронский Б.Б. 1984. Изменение численности и возрастная структура популяции чавычи бассейна р. Камчатки // Вид и его продуктивность в ареале: Мат-лы 4-го Всесоюз. совещ. (Свердловск, 3-7 апреля 1984 г.). Свердловск: УНЦ АН СССР. Ч. 3. С.12-13.
Вронский Б.Б., Леман В.Н. 1991. Нерестовые стации, гидрологический режим и выживание потомства в гнездах чавычи Oncorhynchus tschawytscha ^а1Ьаит) в бассейне р. Камчатки // Вопр. ихтиологии. Т. 31. Вып. 2. С. 282-291. Крогиус Ф.В., Бооль В.С., Бараненкова А.С. 2010. Очерк биологии лососевых Камчатки // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 16. С.16-31.
Крохин Е.М., Крогиус Ф.В. 1937. Очерк бассейна р. Большой и лососевых нерестилищ, расположенных в нем // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 9. 156 с.
Попова Т.А. 2010. Видовой и возрастной состав молоди тихоокеанских лососей в р. Плотникова (бассейн р. Большая) // Воспроизводство естественных популяций ценных видов рыб: Тез. докл. Между-
нар. конф. (Санкт-Петербург, 20-22 апреля 2010 г.). СПб.: Нестор-История. С. 173-176. Попова Т.А. 2011. Состояние запасов чавычи Oncorhynchus tschawytscha (Walbaum) в р. Большая в современный период // Природные ресурсы, их современное состояние, охрана, промысловое и техническое использование: Мат-лы II Всеросс. науч.-практ. конф. (15-18 марта 2011 г.). Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ. C. 203-207. Попова Т. А. 2012. Биологическая характеристика чавычи рек северо-запада Камчатки (Тигильский район) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 26. С. 101-113. Попова Т.А., Чебанов Н.А. 2004. Сравнительный анализ морфофизиологических показателей молоди чавычи заводского и естественного воспроизводства // Современные пробл. физиологии и биохимии водных организмов: Мат-лы Междунар. науч. конф. (Петрозаводск, 6-9 сентября 2004 г.). Петрозаводск: Институт биологии КарНЦ РАН. С. 110. Попова Т.А., Чебанов Н.А. 2006. Некоторые аспекты экологии молоди чавычи естественного и заводского воспроизводства в бассейне р. Большая (Камчатка) // IX съезд Гидробиол. об-ва РАН: Тез. докл. (Тольяти, Россия, 18-22 сентября 2006 г.). Тольяти: ИЭВБ РАН. Т. II. С. 100. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных). М.: Пищ. пром-сть. 376 с.
Ресурсы поверхностных вод СССР. 1973. Камчатка (Под ред. М.Г. Васьковского). Т. 20. Л.: Гидроме-теоиздат. 367 с.
Смирнов А.И. 1975. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. М.: МГУ. 335 с. Clutter R.I., Whitesel L.E. 1956. Collection and interpretation of sockeye salmon scales. INPEC Bull. № 9. 159 р.