Особенности строения кровеносных сосудов мезонефроса Polypterus senegalus Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Труды ИБВВ РАН, вып. 87(90), 2019

Transactions of IBIW, issue 87(90), 2019

УДК 597.5; 591.461.2

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ МЕЗОНЕФРОСА POLYPTER US SENEGALUS

Е. А. Флерова1'2, Е. Г. Евдокимов2

Ярославский научно-исследовательский институт животноводства и кормопроизводства, 150517, Ярославская область, Ярославский район, поселок Михайловский, улица Ленина, 1. 2Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова, 150003, г. Ярославль, ул. Советская, 14, e-mail: katarinum@mail.ru

Изучение архитектоники и структуры кровеносных сосудов имеет большое значение для понимания процессов кровоснабжения органа, следовательно, и выполнения им своей функции. В настоящей работе раскрыта архитектоника кровеносного русла мезонефроса Polypterus senegalus, а также ультраструктура клеток составляющих стенки сосудов. Показано, что в краниальной части почки сформированы два сосудистых столба, которые к каудальной части мезонефроса образуют единый магистральный сосуд больших размеров. От сосудистых столбов в медиальной части мезонефроса в большом количестве отходят ветви сосудов второго порядка, которые кровоснабжают интерстиций и образуют гломус почечных телец. Сосудистая система мезонефроса представлена одним типом сосудов, который согласно классификации, разработанной для высших позвоночных отнесены к сосудам с непрерывным эндотелием. Они подразделяются на три вида, различающиеся, как по ультратонкому строению их стенки, так и по физическим параметрам: массопередачи и поддерживаемому давлению. Изменение строения сосуда в сторону уменьшения параметров, способствующих эффективной массопередачи, посредством диффузии, приводит к нарастанию доли активного транспорта в массообмене между просветом сосуда и интерсти-цием мезонефроса, с сопутствующим увеличением количества митохондрий. Кровеносное русло многопёр имеет преимущество перед сосудами амниот по показателям массопередачи, уступая в величине давления внутри сосудистой системы органа.

Ключевые слова: мезонефрос, костистые рыбы, polypterus, кровеносные сосуды, архитектоника кровеносного русла.

DOI: 10.24411/0320-3557-2019-10022

ВВЕДЕНИЕ

Polypterus senegalus занимает уникальное систематическое положение. Этот вид относят к группе костных (Osteichthyes) классу лучепёрых (Actinopterygii), при этом филогенетически находится очень близко к группе двоякодышащих (Dipnoi) и классу амфибий (Amphibia) [Rocco, et al., 2004]. Такое положение говорит о том, что эта группа могла быть переходной формой между различными классами животных, что, несомненно, отразилось на строении и функционировании организма. В отряде многоперообразных (Polypteriformes), к которым относится P. senegalus, только одно семейство - многоперовые, насчитывающее 10 видов многоперов и 1 вид каламоихтов (Calamoichthys calabaricus Smith, 1865). Данные виды обладают многими анцестральными признаками, которые неизвестны у других современных лучепёрых, например, плавательный пузырь у них служит и для атмосферного дыхания [Нельсон, 2006 (Nelson, 2006), Jose et al., 2017]. Возникновение воздушного дыхания один из поворотных этапов в эволюции позвоночных, что оказало влияние на все системы организма, в том числе и систему выделения [Jose et al., 2006, Abram et al., 2017].

Центральным органом выделительной системы является почка. Она вносит значи-

тельный вклад в адаптационные процессы, при изменении потребления кислорода и интенсивности метаболизма. Кроме выделительной и осморегуляторной функции в мезонефросе происходит пролиферация кровяных клеток, регуляция работы многих компонентов метаболизма, синтез гормонов, регуляция кровяного давления и поддержание гомеостаза [Криш-тофрова, Стегайло-Стоянова, 2012

(Krishtofrova, Stegajlo-Stoyanova, 2012), Lloyd-Evans, 1994, Charmi et al., 2010, Morov-vatil et al., 2012, Esra, 2019].

Особое значение для понимания роли в адаптационных процессах функций почки, которые в ходе эволюции претерпевали изменения и совершенствовались, приобретая черты сходства с функциями теплокровных животных, имеет процесс кровоснабжения органа. Морфологическим базисом процесса кровоснабжения мезонефроса являются сосуды. Большое значение в понимании общих с теплокровными животными принципов строения сосудов, а также специфических черт, присущих многоперовым является изучение архитектоники и структуры сосудов почки, а также ультраструктура клеток, образующих данные сосуды [Morovvatil et al., 2012, Esra, 2019].

МАТЕРИАЛЫ

Рыбу для исследования приобрели в зоомагазине, в течение нескольких недель она проходила акклимацию в проточных канах с подогреваемой до 30°С водой, кормили измельченной рыбой. Для анализа отобрали по 6 половозрелых самок. На охлаждаемом столике рыб вскрывали и выделяли почки.

Материал для световой микроскопии. Для получения серийных гистологических срезов мезонефроса орган от 3 экземпляров фиксировали целиком в 2.5% глутаральдегиде на 0.1 М фосфатном буфере. Материал был залит в парафин по стандартной методике. Серийные срезы толщиной 7 мкм получали на микротоме SLIDE 2003 (Германия), каждый срез выполнялся во фронтальной плоскости органа. Всего было получено по 5100 срезов. Затем срезы были окрашены гематоксилин-эозином по стандартной методике, на препараты наносили канадский бальзам и накрывали покровным стеклом [Тимакова и др., 2014 (Timakova et al., 2014.)].

При помощи светового микроскопа Ми-комед-6 (Россия) с цифровой камерой Toup Cam 5.1 для каждого среза получали серию цифровых фотографий. Затем для каждого среза в программе Adobe Photoshop CS5 производили сшивку цифровых фотографий (коллаж среза).

Морфометрический анализ проводили с коллажей срезов помощью программы J Micro Visionv 1.2.7. Измеряли площадь просвета сосудов и толщину соединительной ткани, отделяющей сосуд от интерстиция мезонефроса.

Трехмерную реконструкцию сосудистой системы мезонефроса выстраивали с помощью программы Nicolas Roduit, Reconstruct. Для этого коллажи срезов загружали от дорсального к вентральному полюсу органа, выделяли нужные структуры и формировали изображение.

Материал для электронной микроскопии. Для получения электронно-микроскопических фотографий от 3 экземпляров рыб из срединной части органа иссекали образцы ткани. Затем их фиксировали и проводили по стандартной для электронной микроскопии методике. Ультратонкие срезы готовили на микротоме Leica EMUC7, просматривали под микроскопом JEM 1011 [Тимакова и др., 2014 (Timakova et al., 2014.)]. С каждого среза получали цифровые фотографии. С фотографий проводили измерения: длины и ширины клеток, ядер, площади просвета сосудов, расстояний между сосудами и интерстицием мезонефроса, размеров клеток и субклеточных

И МЕТОДЫ

структур. За длину клеток принимали размер, измеряемый параллельно базальной мембране, а ширину - перпендикулярно ей.

Анализ эффективности массопередачи через стенку сосуда. Для расчета эффективности диффузионного потока через стенки различных видов сосудов использовали закон диффузии Фика:

А

М = D-ДС h

Где: М - количество вещества, проходящего через стенку сосуда, мольхсм-2хс-1;

А - площадь слоя, через который происходит диффузия, мкм2;

h - толщина стенки сосуда, мкм;

D - коэффициент диффузии, зависящий от « 2 -1 свойств среды,см хс ;

АС - градиент концентрации вещества, моль/л.

Для сравнения разных виды сосудов, коэффициент диффузии и градиент концентрации вещества принимали равным, для всех сравниваемых видов (D=const, АС= const). Для удобства сравнения, уравнение преобразовали:

_ _ Ь,

Mi = М

23

■4,3

Где: М1 - количество вещества, проходящего через стенку сосуда первого вида;

А1 - площадь диффузии сосудов второго и третьего видов, мкм2;

^ - толщина стенки сосуда первого вида, мкм;

М2,3 - среднее количество вещества, проходящего через стенки сосудов второго и третьего видов;

А2,3 - средняя площадь диффузии сосудов второго и третьего видов, мкм2;

- средняя толщина стенки сосудов второго и третьего видов, мкм.

Расчёт давления внутри сосуда. Для сравнения возможности напряжения стенок сосуда необходимого для поддержания давления в кровяном русле рассчитали с помощью уравнения Лапласа:

Где: ТЬ - тангенсальное напряжение стенки сосуда, противодействующее растягивающему давлению внутри сосуда;

Р - давление в сосуде, действующее на стенки, Па;

гь - внутренний радиус сосуда, мкм;

h - толщина стенки сосуда, мкм.

Предположим, что сосуды многопёр и высших позвоночных животных поддержива-

tl I

ют один уровень напряжения, в таком случаем получаем следующее уравнение:

Лй,

Где: Р^ - давление в сосуде, действующее на стенки у многопер, Па;

гЬ1 - внутренний радиус сосуда многопер, мкм;

h1 - толщина стенки сосуда многопер, мкм; Р2 - давление в сосуде, действующее на стенки у высших позвоночных, Па;

гЬ2 - внутренний радиус сосуда высших позвоночных, мкм;

^ - толщина стенки сосуда высших позвоночных, мкм.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯИ ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Мезонефрос P. senegalus представляет длинный узкий симметричный орган, расположенный вдоль вентральной поверхности позвоночника.

Результаты световой микроскопии показали, что основные, снабжающие орган сосуды

фронтальной плоскости проходят в медиальной части, откуда дают множественные разветвления в интерстиций почки, которые, в свою очередь, снабжают гломус почечных капсул, располагающийся латеральнее магистральных сосудов (рис. 1).

Рис. 1.Пространственное распределение сосудов и почечных телец в краниальной части мезонефроса. Fig. 1. Space structure of blood vessels and renal corpuscle in the cranial section of the mesonephros.

Толщина соединительной ткани, разделяющая сосуды и интерстиций мезонефроса составляет 126±12 мкм. Средняя фронтальная площадь магистрального сосуда медиальной части почки составляет 37800±8500 мкм2. Данное значение определяет сопротивление току крови и влияет на интенсивность процессов кровоснабжения органа.

Результаты трехмерной реконструкции пространственной структуры кровеносного

русла магистральных сосудов мезонефроса показали, что они в краниальной части почки формируют два столба, которые к каудальной части мезонефроса образуют единый магистральный сосуд больших размеров. От двух сосудистых столбов в большом количестве отходят ветви сосудов второго порядка, которые кровоснабжают интерстиций и образуют гло-мус почечных телец (рис. 2).

Столбы кровеносного русла

Рис. 2. Сосудистое русло краниальной части мезонефроса. Fig. 2. Blood vessels of the cranial section of the mesonephros.

Результаты электронной микроскопии показали, что сосудистое русло в интерстиции мезонефроса представлено одним типом сосудов - сосудами с непрерывным эндотелием, в структуру которых входит эпителиоциты, ба-зальная мембрана, перициты. Общая схема ультраструктурной организации данного типа сосудов соответствует таковой для высших позвоночных [Васина и др., 2017 (Vasina et al., 2017)]. При этом обнаружено три вида сосудов, различающихся по размеру, как самих сосудов, так и образующих их эндотелиальных клеток. Первый вид сосудов имеет диаметр около 20 мкм, площадь просвета которого составляет всего 5.87 мкм2 (рис. 3а). Для этого вида сосудов свойственно наибольшее соотношение толщины стенки сосуда (8.09 мкм) к периметру его просвета (17.71 мкм).

Эндотелиальные клетки расположены на складчатой базальной мембране, толщина которой составляет 0.35±0.001 мкм. Следует отметить, что такая толщина базальной мембраны характерна и для остальных видов сосудов (рис. 3 а, 4а). Для первого вида сосудов характерно плотное прилегание эндотелиоцитов эллипсовидной формы со средними размерами 6.08±0.53*2.37±0.31 мкм. Отмечено, что такое соотношение размеров эндотелиоцита приводит к уменьшению просвета данных сосудов по сравнению с другими видами сосудов, что в свою очередь указывает на увеличение времени диффузии веществ через рассматриваемый тип клеток. Ядро эндотелиоцитов (3.37±0.20*1.85±0.24 мкм) расположено в апи-

кальной части клеток, имеет неправильную овальную форму. Гетерохроматин сконденсирован по периферии ядра с перерывом на ядерные поры. У ядер большинства клеток он формирует ядрышки, которые располагаются на периферии органеллы (рис. 3в). Цитоплазме клеток содержит митохондрии, зернистые скопления и пиноцитозные пузырьки. На срезах клеток насчитывается от 5 до 8 митохондрий (рис. 3а). Большое количество митохондрий в совокупности с пиноцитозными пузырьками, которые принимают непосредственное участие в транспортировке веществ, свидетельствуют высокой интенсивности как метаболических, так и процессов обмена, связанных с активным транспортом ионов сосудами нефрона.

Перициты этого вида сосудов представляют собой вытянутые клетки (13.99±2.34х5.29±0.86 мкм), расположенные на базальной мембране и окружающие сосуд (рис. 3а). Крупное ядро

(7.72±1.19*2.70±0.89 мкм) с множественными инвагинациями ядерной мембраны располагается центральной части клетки. Структура ге-терохроматина аналогична ядрам эндотелио-цитов. Из-за вытянутой формы клеток элек-тронно-микроскопически можно выделить две зоны: центральную или ядерную и периферическую. Цитоплазма в ядерной зоне расположена тонким ободком вокруг ядра. Периферическая зона представляет собой два латеральных полюса клетки, в цитоплазме которых расположены митохондрии (рис. 3а).

Рис. 3.Почечные кровеносные сосуды. а - сосуд интерстиция первого вида; б - сосуд интерстиция второго вида; в - сосуд интерстиция третьего вида. Условные обозначения: Я - ядро клетки, П - перицит, Б - базальная мембрана, М - митохондрии, Э - эпителиоциты, ПК- просвет канала сосудов, Г -гетерохроматин.

Fig. 3. Renal blood vessels. a - blood vessel interstitium of the first type; б - blood vessel interstitium of the second type; в - blood vessel interstitium of the third type. Legend: Я - the nucleus of the cell, П - perezit, Б - basal membrane, M - mitochondria, Э - epithelial cells, Пц - the lumen of canal of blood vessels, Г -heterochromatin.

Второй и третий виды кровеносных со-

судов очень близки по ультратонкому строению. Площадь просвета и диаметр сосудов идентичны и составляют 11.80±2.0 мкм2, 12.75±0.05 мкм. Для этих видов сосудов характерно меньшее соотношение толщины стенки сосуда (2.635 мкм) к периметру его просвета (11.054 мкм). Данное значение свидетельствует об увеличении эффективности массопереда-чи через стенки сосуда. Длина клеток эндотелия незначительно превышает ширину (3.16±0.69х3.08±0.50 мкм) (рис. 3б, в). Следует отметить, что такое соотношение размеров эндотелиоцитов свидетельствует о более высокой скорости диффузии через стенку сосудов второго и третьего вида, по сравнению с первым, что в свою очередь позволяет ускорить процесс транспорта конечных продуктов анаболизма, а также метаболитов между кровью и интерстицием мезонефроса.

Клетки эндотелиоцитов формирующих сосуды второго и третьего вида располагаются на гладкой базальной мембране, они менее вы-

тянутые, по сравнению с клетками сосудов первого вида, ядра смещены к базальной части эндотелиоцитов (рис. 3б, в, 4а). Форма ядер варьирует от овальной до серповидной. Средние размеры ядер составляют 3.04±1.40*2.16±0.59 мкм. Гетерохроматин располагается аналогично ядрам эндотелиоци-тов первого вида сосудов. На срезах клеток эндотелиоцитов обнаружены от 2 до 6 митохондрий. Хорошо заметные зернистые скопления в цитоплазме идентифицированы как шероховатый эндоплазматический ретикулум. На срезах латеральных полюсов эндотелиоцитов сосудов второго и третьего вида находится большое количество пиноцитозных пузырьков диаметром 0.07±0.003 мкм (рис. 4а, б, в). Меньшее количество митохондрий на срезах эндотелиоцитов второго и третьего вида сосудов свидетельствуют о меньшей интенсивности как метаболических, так и ионообменных процессов, по сравнению с сосудами первого вида.

Перициты сосудов второго и третьего вида представляют собой длинные клетки (8.46±1.10*3.21±0.24 мкм), расположенные на базальной мембране. В цитоплазме перицитов имеется ядро (5.82±0.56*2.51±0.43 мкм). Для второго вида сосудов характерна большая встречаемость перицитов на срезе ткани, по

сравнению с сосудами третьего вида. Цитоплазма перицитов второго вида сосудов содержит значительно больше митохондрий (в среднем 14 на срез клетки), по сравнению с перицитами третьего вида сосудов, в цитоплазме которых обнаруживается 1-2 митохондрии (рис. 3б, в, 4б).

Рис. 4.Ультраструктура клеток эндотелия, базальной мембраны и перецитов. а - контакт эндотелиоцита, базальной мембраны и перицита, б - цитоплазма эндотелиоцита и перицита, в - участок базальной мембраны. Условные обозначения: Б - базальная мембрана, Г - гетерохроматин, М - митохондрии, Пп - пиноцитозные пузырьки, Р - рибосомы, Э - эухроматин, Эц - эндотелиоцит, Я - ядро. Черной рамкой выделена область, увеличенная на рис. 4в.

Fig. 4.Ultrastructure of endothelial cells, basal membrane and pericytes. a -contact of endothelial cell, basal membrane and pericyte, б -cytoplasm of endothelial cells and pericytes, в - ultrastructure of basal membrane. Legend: Я - cell nucleus, Б - basal membrane, M - mitochondria, Э - euchromatin, Г - heterochromatin, Эц - endotheliocyte, Р - ribo-some, Пп - pinocytosis bubbles. A black border marks the area enlarged in fig. 4в.

Проведенный морфологический анализ

сосудов мезонефроса Р. senegalus показал, что кровеносное русло мезонефроса развито в меньшей степени по сравнению с тазовыми почками высших позвоночных. Возможно, это связано с особенностями строения метанефро-са амниот. Известно, что в метанефрических почках в процессе эволюционного развития, связанного с приобретением независимости от водной среды, произошло увеличение общего количества нефронов, длины канальцев неф-рона, появление петли Генле, и как следствие увеличение снабжения кровеносной системой органа [Наточин, 1976 ^аШсЫп, 1976)].

Меньшее развитие кровеносной системы мезонефроса, по сравнению с метанефросом проявилось и на ультраструктурном уровне. В мезонефросе Р. senegalus был обнаружен лишь

один тип сосудов - это сосуды с непрерывным эндотелием. Стенка таких сосудов состоит из трёх слоев: эндотелиоциты и базальная мембрана, перициты, что соответствует строению стенки сосудов высших позвоночных [Криш-тофрова, Стегайло-Стоянова, 2012

(Ю^Йо£гоуа, Stegajlo-Stoyanova, 2012), Криш-тофрова, Стегайло-Стоянова, 2012а (Ю^йой^а, Stegajlo-Stoyanova, 2012а)]. Следовательно, стенка почечных сосудов Р. sene-galus, относящихся к типу сосудов с непрерывным эндотелием, является консервативной структурой, которая полностью сформировалась ещё у представителей многопёр. Выход позвоночных на сушу, сопровождающийся формированием у амниот метанефрических почек, не оказал влияние на строение стенки почечных сосудов с непрерывным эндотелием.

Разнообразие сосудов проявилось в первую очередь в особенностях ультраструктуры эн-дотелиоцитов, базальной мембраны и перицитов. Количество перицитов на срезе ткани, а также количество структур, в эндотелиоцитах и перицитах, характеризующих интенсивность метаболических и процессов обмена, связанных с активным транспортом ионов сосудов нефрона в совокупности с данными, демонстрирующими временя диффузии веществ через эндотелиоциты и давление в кровяном русле, позволило выделить три вида сосудов. Отдельно следует отметить, различную складчатость базальной мембраны, формирующей сосуды разных видов. Для первого вида характерна складчатая базальная мембрана, значительно увеличивающая площадь контакта эн-дотелиоцита и перицита, что является ключевым для выполнения секреторной функции перицитов. Для второго и третьего вида характерна гладкая форма базальной мембраны, снижающая площадь контакта структур стенок сосуда. Известно, что перициты могут выполнять функции контроля диаметра всего сосуда, тем самым выполняя функции мышечного слоя в сосудах высших позвоночных. Авторами работы показана аналогичность общей схемы строения перицитов P. senegalus с перицитами высших позвоночных [Криштофрова, Стегайло-Стоянова, 2012 (Krishtofrova, Stegajlo-Stoyanova, 2012)]. Количество перицитов на срезе ткани, количество митохондрий в цитоплазме перицитов разных видов сосудов позволяет предположить дифференцированную регуляцию давления в кровяном русле мезонефроса.

Важной характеристикой сосудов является эффективность массопередачи через стенки кровеносного русла напрямую зависящие от площади передачи и толщины стенки сосуда, через которую происходит транспорт веществ. Соотношение массопередачи сосудов первого вида к сосудам второго и третьего видов составляет 0.522 (см. таблицу). Данное значение свидетельствует о том, что количество проходящего через стенку сосуда вещества в сосудах второго и третьего видов превышает практически в два раза таковое в сосуде первого вида.

Расчёты эффективности передачи через стенку сосуда показывают, что соотношение массопередачи у P. senegalus и высших позвоночных составляет 6.004 (при толщине стенки - 30.55 мкм и ширине просвета - 11.12 мкм) [Криштофрова, Стегайло-Стоянова, 2012а

(Krishtofrova, Stegajlo-Stoyanova, 2012a)] (см. таблицу).

Данный факт говорит о том, что эффективность этого процесса значительно выше у многопёр, чем у высших позвоночных при условиях одинаковых свойств среды организма и градиента концентраций.

Сравнительная характеристика коэффициентов массопередачи и поддерживаемого давления в сосудах многопер и высших позвоночных

Comparative characteristics of the coefficients of mass transfer and pressure in vessels Polypterus and Mammalia

Параметр Соотношение

Ratio

Parameter I тип сосудов / Vessels of

II, III тип сосу- P. senegalus

дов / Vessels of

I type of vessels higher verte-

/ II, III type of brates

vessels

Массопередача 0.522 6.004

через стенку

сосуда

Давление - 1.3

внутри сосуда

Известно, что тазовые почки содержат большее количество нефронов наиболее совершенного строения, которое обеспечивает не только полноценную фильтрацию плазмы крови в капсуле, но и, что более важно, эффективное обратное всасывание в кровь воды, глюкозы, гормонов, солей и других необходимых организму веществ. В результате концентрация продуктов диссимиляции в моче, выделяемой вторичными почками, велика, а само ее количество - мало [Наточин, 1976 (Natochin, 1976)]. Данные преобразования позволили амниотам приобрести независимость от водной среды обитания. Можно предположить, что для более эффективного контроля внутренней среды организма амниот изменились параметры, влияющие на коэффициент диффузии (температура, природа диффундирующих веществ), что привело к увеличению эффективности массопередачи, при этом появилась возможность поддерживать более высокое давление внутри кровеносного русла за счёт уменьшения просвета сосудов и утолщения их стенки. Данное предположение подтверждается расчётным показателем давления в кровеносном сосуде, которое у высших позвоночных больше в 1.3 раза по сравнению с P. senegalus (см. таблицу).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Мезонефрос Р. senegalus имеет менее развитое кровеносное русло по сравнению с тазовыми почками амниот, это выражается в формировании двух сосудистых столбов в краниальной части почки, которые к каудаль-ной части мезонефроса образуют единый магистральный сосуд больших размеров. От сосудистых столбов в медиальной части мезо-нефроса в большом количестве отходят ветви сосудов второго порядка, которые кровоснаб-жают интерстиций и образуют гломус почечных телец. Сосудистая система мезонефроса представлена одним типом сосудов, который согласно классификации, разработанной для высших позвоночных отнесены к сосудам с непрерывным эндотелием. Они подразделяются на три вида, различающиеся, как по ультратонкому строению их стенки, так и по физиче-

ским параметрам: массопередачи и поддерживаемому давлению. Ультраструктура клеток эндотелия указывает на высокую метаболическую активность, связанную с активным транспортом метаболитов и ионов через стенку сосуда. Изменение строения сосуда в сторону уменьшения параметров, способствующих эффективной массопередачи, посредством диффузии, приводит к нарастанию доли активного транспорта в массообмене между просветом сосуда и интерстицием мезонефроса, с сопутствующим увеличением количества митохондрий.

Кровеносное русло многопёр имеет преимущество перед сосудами амниот по показателям массопередачи, уступая в величине давления внутри сосудистой системы органа.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Васина Л.В., Власов Т.Д., Петрищев Н.Н. Функциональная гетерогенность эндотелия (обзор) // Артериальная гипертензия. 2017. Т. 23. № 2. С. 88-102.

Криштофорова Б.В., Стегайло-Стоянова А.В. Морфология почек и их кровеносных сосудов у щенков собаки новорожденного периода // Южный филиал Национального университета биоресурсов и природопользования Украины "Крымский агротехнологический университет". 2012. № 148. С. 186-191.

Криштофрова Б.В., Стегайло-Стоянова А.В. Морфология почек и их кровеносных сосудов у суточных щенков собаки// Научные труды южного филиала национального университета биоресурсов и природопользования Украины "Крымский агротехнологический университет". Серия: ветеринарные науки. 2012. № 142. С. 93-

Наточин Ю.В. Ионрегулирующая функция почки. Л.: Наука. 1976. 268 с. Нельсон Д.С. Рыбы мировой фауны. М.: Книжный дом "ЛИБРОКОМ", 2009. 880 с.

Тимакова Т.К. Флёрова Е.А., Заботкина Е.А. Методы световой и электронной микроскопии в биологии и ветеринарии: учебно-методическое пособие. Ярославль: ФГБОУ ВПО "Ярославская ГСХА". 2014. 72 с. Abram Q.H., Dixon B., Katzenback B.A. Impacts of Low Temperature on the Teleost Immune System / Biology. 2017. 6 (4). P. 39.

Charmi A., Parto P., Bahmani M., Kazemi R. Morphological and Histological Study of Kidney in Juvenile Great Sturgeon (Husohuso) and Persian Sturgeon (Acipenserpersicus) // American-Eurasian J. Agric. & Environ. Sci. 7(5). 2010. P. 505-511.

Charmi A., Parto P., Bahmani M., Kazemi R. Morphological and Histological Study of Kidney in Juvenile Great Stur-geon(Husohuso) and Persian Sturgeon (Acipenserpersicus) // American-Eurasian J. Agric. & Environ. 2010. № 7(5).

Esra AKAT Histological and histochemical study on the mesonephric kidney of Pelophylaxbedriagae (Anura: Ranidae) // Turkish Journal of Zoology.2019. P. 224-228.

José L. Ojeda, José M. Icardo, Wai P. Wong, Yuen K.Ip Microanatomy and ultrastructure of the kidney of the African lungfish Protopterusdolloi // The Anatomical Record Part A: Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology. 2006. Vol. 288A. Iss. 6. P. 609-625.

Jose M.I., ColveeE., KucielM., LaurianoE.R. The lungs of Polypterus senegalus and Erpetoich-thyscalabaricus: Insights into the structure and functional distribution of the pulmonary epithelial cells // Morphology. 2017. P. 1321-1332.

Lloyd-Evans P. 1994. An ultrastructural and immunocytochemical study on the lymphomyeloid tissue in the embryonic kidney of the dogfish, Scyliorhinuscanicula // Fish biology. Vol. 44, Iss.6. P. 1061-1068.

Morovvati1 H., Mahabady M.K., Shahbazi1 S. Histomorphological and anatomical study of kidney in berzem (Barbus pectoralis) // International Journal of Fisheries and Aquaculture. Vol. 4(11). 2012. P. 221-227.

Rocco L., Costagliola D., Morescalchi M.A., Stingo V. A molecular approach to systematics of Polypteriformes among Osteichthyes // Italian Journal of Zoology. 2004. P. 347-351.

100.

P. 505-511.

REFERENCES

Abram Q.H., Dixon B., Katzenback B.A. 2017. Impacts of Low Temperature on the Teleost Immune System / Biology. 6 (4). P. 39.

Charmi A., Parto P., Bahmani M., Kazemi R. 2010. Morphological and Histological Study of Kidney in Juvenile Great Sturgeon(Husohuso) and Persian Sturgeon (Acipenserpersicus) // American-Eurasian J. Agric. & Environ. № 7(5). P. 505-511.

Charmi A., Parto P., Bahmani M., Kazemi R. 2010. Morphological and Histological Study of Kidney in Juvenile Great Stur-geon (Husohuso) and Persian Sturgeon (Acipenserpersicus) // American-Eurasian J. Agric. & Environ. Sci. 7(5). P. 505-511.

Esra A. 2019. Histological and histochemical study on the mesonephric kidney of Pelophylaxbedriagae (Anura: Rani-dae) // Turkish Journal of Zoology. P. 224-228.

José L. Ojeda, José M. Icardo, Wai P. Wong, Yuen K. 2006. Ip Microanatomy and ultrastructure of the kidney of the African lungfish Protopterusdolloi // The Anatomical Record Part A: Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology. Vol. 288A. Iss. 6. P. 609-625.

Jose M. I., ColveeE., KucielM., Eugenia R.L. 2017. The lungs of Polypterus senegalus and Erpetoich-thyscalabaricus: Insights into the structure and functional distribution of the pulmonary epithelial cells // Morphology. P. 1321-1332.

Krishtoforova B.V., Stegajlo-stoyanova A.V. 2012. Morphology of the kidneys and their blood vessels have a puppy dog newborn period // Yuzhnyj filial Nacional'nogouniversitetabioresursov I prirodopol'zovaniyaUkrainy "Krymski-jagrotekhnologicheskij universitet". № 148. S. 186-191.

Krishtofrova B.V., Stegajlo-StoyanovaA.V. 2012. Orphology of the kidneys and their blood vessels have a daily puppies dog // Nauchnyetrudyyuzhnogofilialanacional'nogouniversitetabioresursoviprirodopol'zovaniyaUkrainy "Krymskijagrotekhnologicheskijuniversitet". seriya: veterinarnyenauki. № 142. S. 93-100.

Lloyd-Evans P. 1994. An ultrastructural and immunocytochemical study on the lymphomyeloid tissue in the embryonic kidney of the dogfish, Scyliorhinuscanicula // Fish biology. Vol. 44, Iss.6. P. 1061-1068.

Morovvati1 H., Mahabady M.K., Shahbazi1 S. 2012. Histomorphological and anatomical study of kidney in berzem (Barbus pectoralis) // International Journal of Fisheries and Aquaculture. Vol. 4(11). P. 221-227.

Natochin Yu.V. 1976. Ion-regulating function of the kidney. L.: Nauka. 268 s.

Nelson J.S. 2006. Fishes of the world. N.Y.: John Wiley & Sons, Inc., 523 p.

Rocco L., Costagliola D., Morescalchi M.A., Stingo V. 2004. A molecular approach to systematics of Polypteriformes amongOsteichthyes // Italian Journal of Zoology. P. 347-351.

Timakova T.K. 2014. Methods of light and electronic microscopy in biology and veterinary medicine [Text]: uchebno-metodicheskoe posobie / Timakova T.K., Flyorova E.A., Zabotkina E.A. Yaroslavl': izd-vo FGBOU VPO "Yaros-lavskaya GSKHA". 72 s.

Vasina L.V., Vlasov T.D., Petrishchev N.N. 2017. Functional heterogeneity of endothelium (review) // Arterial'nayagi-pertenziya. T. 23. № 2. S. 88-102.

THE STRUCTURAL FEATURES OF BLOOD VESSELS OF THE MESONEPHROS

POLYPTERUS SENEGALUS

E. A. Flerova1'2, E. G. Evdokimov2

'Yaroslavl Scientific Research Institute of Livestock and ForagePproduction, 150517, Yaroslavl region, Mikhailovsky, ul. Lenin, ' 2Yaroslavl state University. P. G. Demidov, '50003, Yaroslavl, ul. Sovetskaya, '4, e-mail:katarinum@mail.ru

Studying the architectonics and structure of blood vessels is of great importance for understanding the processes of blood supply and performing function.In this work, the architectonics of the bloodstream of the me-sonephros Polypterus senegalus, as well as the ultrastructure of the cells that make up the walls of the vessels, are disclosed. It was shown that two vascular columns were formed in the cranial part of the kidney, which form a single large main vessel to the caudal part of the mesonephros. From the vascular columns in the medial part of the mesonephros in a large number depart branches of the vessels of the second order, which supply blood to the interstitium and form the glomus of the renal corpuscles. The vascular system of mesonephros is represented by one type of vessel, which, according to the classification developed for higher vertebrates, is classified as a vessel with continuous endothelium. They are divided into three types, which differ both in the ultrathin structure of their wall and in physical parameters: mass transfer and supported pressure. A change in the structure of the vessel in the direction of decreasing the parameters that contribute to effective mass transfer through diffusion leads to an increase in the share of active transport in the mass transfer between the lumen of the vessel and mesoneph-ros interstitium, with a concomitant increase in the number of mitochondria. The bloodstream of the multi-feathers has an advantage over amniotic vessels in terms of mass transfer, yielding in the magnitude of the pressure inside the vascular system of the organ.

Keywords: mesonephros, bony fish, polypterus, blood vessels, architectonics of the bloodstream, pericytes