CC BY
53
Вісник Дніпропетровського університету. Біологія. Медицина. - 2010. - Вип. 1, т. 1. - С. 112-118. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology. Medicine. - 2010. - Vol. 1, N 1. - P. 112-118.
УДК 616.89-008.444.9:591.51
А. В. Шляхова
Институт неврологии, психиатрии и наркологии АМН Украины
ОСОБЕННОСТИ СИТУАТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ КРЫС-АГРЕССОРОВ В ТЕСТЕ «ПЕРЕГОРОДКА»
Исследованы особенности реакций крыс-агрессоров на замену партнера в тесте «перегородка» при моделировании сенсорного контакта в условиях агонистических столкновений. Корреляционные связи между показателями, характеризующими направленность на партнера, а также между моторными и эмоциональными реакциями, свидетельствуют о повышенном интересе к незнакомому партнеру-жертве, двигательной активности и нервном возбуждении, связанными с высоким уровнем агрессивной мотивации.
А. В. Шляхова
Інститут неврології, психіатрії та наркології АМН України
ОСОБЛИВОСТІ СИТУАТИВНОЇ ПОВЕДІНКИ ЩУРІВ-АГРЕСОРІВ У ТЕСТІ «ПЕРЕГОРОДКА»
Досліджено особливості поведінкових реакцій щурів-агресорів на зміну партнера в тесті «перегородка» при моделюванні сенсорного контакту в умовах агоністичних зіткнень. Кореляційні зв’язки між показниками, що характеризують спрямованість на партнера, а також між моторними та емоційними реакціями, свідчать про підвищений інтерес до незнайомого партнера-жертви, рухову активність і нервове збудження, пов’язані з високим рівнем агресивної мотивації.
A. V. Shlyahova
Institute of Neurology, Psychiatry and Narcology of AMS of Ukraine
FEATURES OF SITUATIONAL BEHAVIOUR OF RATS-AGGRESSORS IN A «PARTITION» TEST
The peculiarities of behaviour reactions of rats-aggressors to the change of a partner in a «partition» test has been investigated under modelling of sensory contact under the conditions of agonistic collisions. Correlations between indices of the orientation to a partner, and between motor and emotional reactions testify to the increasing interest in the unknown partner with the submissive type of behaviour and to activity and nervous excitement, related to a high level of aggressive motivation.
Введение
В настоящее время исследователи проявляют большой интерес к изучению агрессии и агрессивного поведения. Некоторые особенности агрессивного поведения у животных удовлетворяют формальным критериям преднамеренной агрессии у людей [5; 8; 9]. Для развития специфической формы общественного поведения - межсамцо-вых агрессивных взаимодействий, с помощью которых устанавливаются иерархические взаимоотношения в популяциях или территориальное превосходство, необходима оценка обонятельных, слуховых или визуальных раздражителей, источником которых
© А. В. Шляхова, 2010 112
является другая особь [3; 6; 7; 12]. В экспериментах по изучению агонистического поведения у мышей показано, что поведение животных различается в зависимости от экспериментальной ситуации [1; 4; 10; 11]. Исходя из вышеизложенного, цель настоящего исследования - выяснить особенности реакций крыс-агрессоров на смену партнера в тесте «перегородка» при моделировании сенсорного контакта в условиях агонистических столкновений.
Материал и методы исследований
Исследования проведены в хроническом эксперименте на 14 половозрелых нелинейных белых крысах-самцах. Для моделирования агонистических столкновений выбрана модель сенсорного контакта, которая допускает одновременное формирование агрессивного и подчинительного типов поведения в результате последовательного приобретения опыта побед и поражений [2; 3]. Животных попарно размещали в экспериментальные клетки, разделенные на два равных отсека прозрачной перегородкой с отверстиями, которая позволяла видеть, слышать и воспринимать запахи друг друга, но предупреждала физический контакт. Для оценки поведенческой активности крыс в этих условиях использован тест «перегородка» [3], который проводили до агонистического столкновения (незнакомый партнер) и на следующий день после агонистического столкновения (знакомый партнер) во второй половине суток.
Для количественной оценки поведения крыс возле перегородки использовали такие показатели: латентный период первого подхода, число подходов к перегородке, общее время пребывания возле перегородки и среднее время одного подхода. Общим временем пребывания возле перегородки считали период, на протяжении которого крысы прикасались к перегородке передней частью туловища. Среднее время пребывания возле перегородки за один подход вычисляли как отношение общего времени пребывания возле перегородки к числу подходов к перегородке за время тестирования. Также учитывали выраженность ориентировочно-исследовательской и двигательной активности животных: вертикальные стойки, груминг, пароксизмальные реакции.
После тестирования в течение 5 мин, для инициации «социального конфликта» перегородку на 10 мин убирали и фиксировали успех или поражение для каждой крысы в агрессивном столкновении. На основании количественной оценки поведения крыс в условиях клетки без перегородки (по показателям латентные периоды перехода на территорию партнера и первой атаки, число и общее время атак, интенсивность агрессии) выделяли группы животных с агрессивным и подчинительным типом поведения. Через день к крысам-агрессорам подсаживали нового партнера. Статистическую обработку результатов осуществляли с помощью программ 81аЙ8йса 6, используя непараметрический ^-критерий Вилкоксона и корреляционный анализ.
Результаты и их обсуждение
Анализ результатов исследований показал, что при агонистических столкновениях 6 крыс из экспериментальной группы имели агрессивное поведение. В первый день исследований в тесте «перегородка» крысы быстро, на 23,8 ± 8,9 с подходили к перегородке, за которой находился незнакомый партнер, обнюхивали ее, просовывали нос в отверстия, иногда становились в вертикальные стойки, опираясь передними лапами на перегородку, при этом среднее число подходов к перегородке было равным 5,7 ± 1,8. Однако они недолго задерживались возле перегородки, поэтому общее время подходов и среднее время одного подхода к перегородке соответствовали 19,5 ± 5,9 с и 3,9 ± 1,1 с (рис. 1). Груминг и пароксизмальные реакции у крыс были слабо выражены (рис. 2).
с
200
150
100
50
0
А
Щ-
1 2 3
Л л
с
4 5
В
200
150
100
50
0
гпт
1 2 3 4 5
**
** на
** т
с
20п
15 10^ * 5 0
т
т
3 4
Г
т
№
**т
1 2
Рис. 1. Поведение крыс-агрессоров в тесте «перегородка»: А - латентный период первого подхода к перегородке, Б - число подходов, В - общее время подходов, Г - среднее время одного подхода; □ - незнакомый партнер, - знакомый партнер; 1-7 - дни наблюдений;
* -р < 0,05, ** -р < 0,01 по сравнению с реакцией на незнакомого партнера
п
40п
30
20-
10
0-
А
И
кУШ
4
п
п
10
8
6
4
2
0
В
Б
и
2-
1
и
п,
1
3 4
7
Рис. 2. Динамика двигательных и пароксизмальных реакций у крыс-агрессоров в тесте «перегородка»: А - вертикальные стойки, Б - груминг, В - пароксизмальные реакции;
□ - незнакомый партнер, - знакомый партнер; 1-7 - дни наблюдений; * -р < 0,05, ** -р < 0,01
по сравнению с реакцией на незнакомого партнера
*
7
3
0
На следующий день после победы в первом агонистическом столкновении при тестировании поведения животных со знакомым партнером за перегородкой крысы-агрессоры стали активнее, подвижнее, у них усилилась выраженность вертикальных стоек и пароксизмальных реакций, а также достоверно повысился груминг (см. рис. 2). При этом достоверных отличий в количественной оценке поведения крыс возле перегородки не выявили (за исключением среднего времени одного подхода к перегородке, которое увеличилось до 7,9 ± 2,7 с (р < 0,05)). В последующие дни отмечали усиление реакции на незнакомого партнера в соседнем отсеке клетки, о чем свидетельствовали низкие латентные периоды первого подхода и длительное пребывание возле перегородки (см. рис. 1) с нарастанием двигательного и эмоционального компонентов (см. рис. 2). Реакция на знакомого партнера в этот период слабо выражена, что подтверждается достоверным возрастанием латентного периода первого подхода к перегородке до максимального значения, с постепенным снижением числа подходов к перегородке до минимального значения на 4-й день (см. рис. 1). Общее время пребывания возле перегородки и среднее время одного подхода достоверно не изменялись (см. рис. 2). Следует отметить достоверное повышение латентного периода первого подхода к перегородке, снижение числа, общего времени подходов и среднего времени одного подхода к перегородке при тестировании со знакомым партнером за перегородкой. В поведении крыс в этот период наблюдали снижение вертикальной активности, усиление груминга и пароксизмальных реакций, что свидетельствует об эмоциональном напряжении животных с агрессивной направленностью.
В конце эксперимента (5-7-й дни) достоверных различий в реакции животных на знакомого и незнакомого партнера не наблюдали. Значительно снижался латентный период первого подхода к знакомому партнеру при стабильно низком латентном периоде первого подхода к незнакомому партнеру за перегородкой, сокращалось общее время пребывания у перегородки с незнакомым партнером и оставалось постоянным общее время пребывания у перегородки со знакомым партнером. В этот период у животных отмечались пароксизмальные реакции, усиление ориентировочно-исследовательской активности и груминга (см. рис. 2).
Метод корреляционного анализа показал существование 3 сильных и 1 умеренной положительных связей между уровнем интереса к партнеру за перегородкой (общее время подходов к перегородке), ориентировочно-исследовательской реакцией (вертикальными стойками) и грумингом, а также между латентным периодом первого подхода и числом подходов к перегородке в первый день исследования с незнакомым партнером.
После первого агонистического столкновения у крыс-агрессоров формировались 1 положительная сильная и 1 положительная умеренная связи между показателями исследовательской и двигательной активности: общим и средним временем подхода к перегородке, числом подходов к перегородке и вертикальными стойками.
Во второй день наблюдений с незнакомым партнером за перегородкой уменьшалось общее количество связей: выявлены 1 положительная сильная (между общим и средним временем подходов к перегородке) и 1 отрицательная умеренная (между латентным периодом подходов к перегородке и вертикальными стойками).
В эксперименте со знакомым партнером происходило значительное увеличение количества связей (4 сильные и 4 умеренные положительные, 1 сильная и 3 умеренные отрицательные). В корреляционных взаимоотношениях задействованы показатели коммуникабельности, ориентировочно-исследовательских, двигательных и эмоциональных реакций.
ЛП
ЧП
Гр
Б
СвО <©
Гр
б
В
а б
Рис. 3. Динамика корреляционных взаимосвязей между элементами поведенческой активности в тесте «перегородка»: А, Б, В - 1-й, 2-й, 5-й дни эксперимента; а - реакция на незнакомого партнера, б - реакция на знакомого партнера; ЛП - латентный период первого подхода,
ЧП - число подходов к перегородке, ОВ - общее время пребывания возле перегородки,
СВ - среднее время одного подхода, ВС - вертикальные стойки, Гр - груминг,
; ^ мшенные и -
ПР - пароксизмальные реакции;
^ ^ - умеренные и '
- сильные позитивные связи, - сильные негативные связи
б
а
а
В конце эксперимента исследование корреляционных взаимосвязей этологиче-ских показателей при помещении за перегородку незнакомого партнера показало, что количество связей оставалось прежним: 1 сильная (между числом подходов к перегородке и вертикальными стойками) и 1 слабая положительная связь (между латентным периодом подходов к перегородке и средним временем подхода к перегородке), а знакомого партнера - уменьшалось (2 сильные и 1 слабая положительные связи). Корреляционная связь между латентным периодом первого подхода и средним временем одного подхода к перегородке, за которой находился незнакомый партнер, трансформировалась в сильную положительную. Необходимо отметить, что после агонистических столкновений в тесте «перегородка» закреплялись и усиливались прямые связи между общим и средним временем подходов к перегородке, латентным периодом и общим временем подходов к перегородке, числом подходов к перегородке и судорожными реакциями (рис. 3).
Заключение
В первый день наблюдений крысы имели приблизительно одинаковые показатели уровня реакции на партнера за перегородкой (латентные периоды первого подхода, число подходов к перегородке и общее время пребывания возле нее), исследовательской активности (вертикальные стойки) и пароксизмальных реакций, что подтверждалось результатами анализа корреляционных взаимоотношений между показателями двигательной и исследовательской активности. Реакция на знакомого побежденного партнера более выражена, отличалась достоверным увеличением среднего времени одного подхода и груминга (крысы подолгу сидели возле перегородки и умывались).
В середине эксперимента после агонистических столкновений у крыс-агрессоров интерес к незнакомому партнеру за перегородкой становился выше, чем к знакомому партнеру, о чем свидетельствуют достоверные отличия изучаемых показателей: короткий латентный период первого подхода, увеличение числа, общего времени подходов, среднего времени одного подхода к перегородке и вертикальных стоек (рис. 1). Независимо от типа партнера в соседнем отсеке клетки у крыс хорошо выражены груминг и пароксизмальные реакции. Реакция крыс на знакомого партнера отличалась множественными корреляционными взаимосвязями между показателями теста «перегородка», что свидетельствовало о формировании жесткого стереотипа поведения с агрессивной направленностью.
К концу наблюдений крысы-агрессоры по-прежнему проявляли больший интерес к незнакомому партнеру за перегородкой, однако показатели коммуникабельности, двигательных и пароксизмальных реакций не имели достоверных отличий. В ходе трансформации корреляционных взаимоотношений установились жесткие прямые связи между показателями, характеризующими силу и уровень интереса к партнеру, что свидетельствует о повышенном интересе к партнеру, двигательной активности и нервном возбуждении, связанными с высоким уровнем агрессивной мотивации.
Библиографические ссылки
1. Динамические изменения серотонергической и дофаминергической активности мозга в процессе развития тревожной депрессии: экспериментальное исследование / Д. Ф. Августинович, О. В. Алексеенко, И. В. Бакштановская и др. // Успехи физиологических наук. - 2004. -Т. 35, № 4. - С. 19-40.
2. Веселовська О. В. Особливості формування підлеглого типу поведінки щурів при агоністич-них зіткненнях I О. В. Веселовська, А. В. Шляхова II Фізіологічний журнал. - 2007. - Т. 53, № 2. - С. 41-47.
3. Кудрявцева Н. Н. Применение теста «перегородка» в поведенческих и фармакологических экспериментах II Росс. физиол. журнал им. И. М. Сеченова. - 2002. - № 1. - С. 90-105.
4. Кудрявцева Н. Н. Влияние повторного опыта агрессии на агрессивную мотивацию и развитие тревожности у самцов мышей I Н. Н. Кудрявцева, Н. П. Бондарь, Д. Ф. Августинович II Журнал высшей нервной деятельности им. И. П. Павлова. - 2003. - Т. 53, № 3. - С. Зб1-З71.
5. Мейшвили Н. В. О причинах внутригрупповой агрессии макак-резусов I Н. В. Мейшвили,
B. Г. Чалян, Я. Ю. Рожкова II Рос. физиол. журн. - 2008. - Т. 94, № 1. - С. 20-2б.
6. Новиков С. Н. Феромоны и размножение млекопитающих. - Л. : Наука, 1988. - 211 с.
7. Шляхова А. В. Особенности поведения крыс с исходно высоким уровнем тревожности в условиях агонистических столкновений I А. В. Шляхова, Е. В. Веселовская II Системна організація психофізіологічних та вегетативних функцій. Матер. наук. конф. - Луцьк, 2009. -
C. 127-128.
8. Physical aggression and depression: Gender asymmetry in effects? I S. R. H. Beach, S. Kim, J. Cercon-Keeney et al. II J. Soc. Pers. Relat. - 2004. - Vol. 21. - P. З41-Зб0.
9. Brain P. F. Aggression, stress and psychostimulants I P. F. Brain, L. N. Marrow, P. G. Overton II Aggress. Behav. - 2001. - Vol. 27, N 3. - P. 1б0-1б1.
10. Aggressive behavioral phenotypes in mice I K. A. Miczek, S. C. Maxson, E. W. Fish, S. Faccidomo II Behav. Brain. Res. - 2001. - Vol. 125, N 1-2. - P. 1б7-181.
11. Effects of acute restrains stress on tyrosine hidroxilase mRNA expression in locus coeruleus of Wistar and Wistar-Kyoto rats I S. A. Sands, R. Strong, J. Corbitt, D. A. Moriak II Brain Research. -2000. - Vol. 75, N 1. - P. 1-7.
12. Vegas O. Social stress, coping strategies and tumor development in male mice: Behavioral, neuroendocrine and immunological impHcations I O. Vegas, E. Fano, P. F. Brain II Psychoneuroendocrinology. - 200б. - Vol. 31. - P. б9-77.
Надійшла до редколегії 05.07.2010
