CC BY
44
Библиографический список
Матвеева Т.С. Полиплоидные декоративные растения. Однодольные. Л., 1980, 300 с.
Чеботарь А.А., Челак В.Р., Ботнаренко Л.Г. и др. Кариология однодольных Молдавии. Кишинев, 1977. 67 с.
Числа хромосом цветковых растений флоры СССР / Под ред. А.Л. Тах-таджяна. Л., 1990. 512 с.
Kohlein F. Iris. Ulmer, 1981. 360 p.
Levan A., Fredga K., Sandberd A. Nomenclature for centromeric position on chromosomes // Hereditas. 1964. Vol. 52, № 2. P. 201-220.
Randolph L.F., Mitra J. Karyotypes of Iris pumila and related species // Amer. J. Bot. 1959. Vol. 46, № 2. P. 93-103.
Simonet M. Nouvelles recherches cytologiques et genetiques chez les Iris // An. Sci. Nat. Bot. 1934. Ser. 10. № 16. P. 12-14.
УДК 581.163 + 582.998
ОСОБЕННОСТИ СЕМЕННОГО РАЗМНОЖЕНИЯ
В ПОПУЛЯЦИЯХ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ Artemisia (Asteraceae)
M.B. Полянская, Н.М. Лисицкая, A.C. Кашин
Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского 410012, Саратов, Астраханская, 83; e-mail: kashinas@sgu. ru
Род Artemisia насчитывает в своем составе около 400 видов (Леонов, 1994), т.е. является политипическим. Это означает, что он относится к группе родов с высокой вероятностью наличия в пределах их регулярных форм апомиксиса и его элементов (Хохлов, 1970). В списках С.С. Хохлова с соавт. (1978) и J.G. Carman (1995, 1997) род Artemisia действительно указан как апомиктичный, но наличие гаметофитного апомиксиса на основе ano- и диплоспории отмечено лишь у Artemisia nitida Bertol. и A. tridentate Nut. (Chiarugi, 1926; Хохлов и др., 1978; Carman, 1995).
Литературные данные по эмбриологии полыней весьма ограничены. Более или менее полно в этом отношении изучено лишь 4 вида рода (Сравнительная..., 1987). Фрагментарные данные о формировании зародышевого мешка получены ещё для пяти видов среднеазиатских полыней: A. macrocephala Jacq., A. annua L., A. absinthium L., A. herba alba Asso и A. turanica Krasch. (Руми, 1947). В.А. Конычева (1966) в своей работе наряду
с описанием структуры мегагаметофита A. turanica приводит ещё и описание структуры мегагаметофита A. diffusa Krasch. ex Poljak. При этом во всех случаях при изучении мегагаметофита авторы использовали метод приготовления микроскопических препаратов на основе микротомных срезов и по каждому виду эмбриологически ими изучены единичные растения. Методики ускоренного приготовления микроскопических препаратов путём просветления семязачатков (Herr, 1971) или вычленения зародышевых мешков после мацерации (Куприянов, 1982) для цитоэмбриологиче-ского изучения видов данного рода не использовали, что связано, вероятно, с относительно малыми размерами зародышевого мешка, даже по сравнению со многими представителями семейства Asteraceae.
Соответственно и целенаправленных исследований по выявлению апомиктичных форм среди видов Artemisia фактически не проводилось. Учитывая вышеизложенное, любые дополнительные исследования системы семенного размножения видов этого рода заслуживают внимания.
Целью данного исследования было изучение особенностей семенного размножения некоторых видов Artemisia из различных районов Саратовской области по цитоэмбриологическим признакам.
Материал и методика
Исследованы популяции 4 видов Artemisia: A. vulgaris L., A. salsa-loides Willd., A. lerchiana Web. et Stechm., A. dracunculus L. Материал для исследования собран в Саратовском, Хвалынском и Озинском районах области.
Мегагаметофитогенез, структуру зрелых зародышевых мешков, процессы раннего эмбрио- и эндоспермогенеза исследовали на микроскопических препаратах, приготовленных с использованием методики просветления семязачатков (Herr, 1971), модифицированную нами. Соцветия фиксировали на нескольких стадиях в фиксаторе Кларка (Паушева, 1980).
Материал подкрашивали 2%-ным ацетокармином в течение 24 часов. Анализ препаратов осуществляли под микроскопом Axiostar-plus (Zeiss) при увеличении 10 х 40.
По каждой популяции в среднем исследовано около 100 семязачатков.
Результаты и их обсуждение
У растений исследованных популяций всех четырёх видов в большинстве случаев отмечены либо тетрады мегаспор, либо эуспорические зародышевые мешки, развивающиеся по Poligonum-типу. При этом зрелые
зародышевые мешки были нормального, типичного для представителей Ав1егасеае строения без признаков партеногенетического развития мегага-мет. Яйцевой аппарат был трёхклеточным, состоящим из крупной яйцеклетки и двух небольших, часто плохо различимых синергид. Центральная клетка чаще всего имела одно вторичное ядро как результат слияния двух полярных ядер. Неслившиеся полярные ядра отмечены редко. Размеры, число ядер и место расположения, а также форма антипод были не постоянными. Чаще всего антипод было три с непостоянным числом ядер, в большинстве случаев находящихся на различных стадиях дегенерации.
Результаты цитоэмбриологического исследования семязачатков растений некоторых видов Artemisia
С прнчнакямн aíioMHKTH4íit)i o развития. %
1 2 S Ё* * fl э а 5 5 2 9 к 111 нич
13 ¿ = g о s g „ rJ к 3? ш 1 1 а % и tí Ü и f^ о чО в* rf я в> о В « i 1 ° Я il Р = - О ^ § £ 5 £ s ъ = g g 3 t J E S 1 Ï3S g £ § u <î я îf'î S. Iй s p a щ g 11 s s 1 8 2
A vulgaris 268 (ОД 2005 69.44 0 30,55 0 30,55 0
A salmloides 496 (Хв) 2007 70.93 0 29.06 к,зз 20.73 0
A. krthtana 407 (Сф) 2007 87,69 12,31 0 0 0 0
A. dmctincuh/sflfi (Сар) 2007 76,23 2,28 21,47 0 6,01 15,46
Как следует из таблицы, в популяции 268 A. vulgaris из Озинского р-на более чем в 30% случаев наряду с эуспорическими зародышевыми мешками в семязачатке среди клеток интегументального тапетума наблюдали апоспорические инициальные клетки или апоспорические зародышевые мешки, находящиеся на различной стадии развития.
В популяции A. dracunculus (528), произрастающей в окрестностях г. Саратова, доля семязачатков с апоспорическими инициалями или апос-порическими зародышевыми мешками составляла более 20% от числа исследованных. При этом в большинстве случаев (около 75% от числа семязачатков с клетками апоспорической природы) отмечена дегенерация эус-порических зародышевых мешков (см. таблицу). Следовательно, в таких семязачатках было возможно дальнейшее развитие только зародышевых мешков апоспорической природы.
У растений популяции A. salsaloides (496) из Хвалынского р-на признаки апоспорического развития клеток в присутствии эуспорических зародышевых мешков были отмечены, так же как и у растений предыдущего вида, более чем в 20% исследованных семязачатков. Кроме того, у растений данного вида с частотой более 8% в семязачатках наблюдали зародышевые мешки с развитием эндосперма без оплодотворения (см. таблицу). Эндосперм при этом чаще всего был двухядерным, или двух-трех-клеточным, обе'синергиды оставались неразрушенными и следы пыльцевой трубки отсутствовали. Таким образом, доля семязачатков с признаками апомиктичного развития генеративных структур у растений A. salsaloides была около 30%.
Чаще всего апоспорические образования в семязачатках представляли собой одноклеточные одно- или двуядерные инициали. Единично встречались многоядерные инициальные клетки или двуклеточные апоспорические зародышевые мешки. Апоспорических образований в одном семязачатке в большинстве случаев было несколько. В семязачатках растений A. dracunculus апоспорические инициальные клетки отличались крупными, хорошо прокрашиваемыми ядрами.
Обычно в семязачатке имеется лишь одна апоспоровая инициальная клетка. При большем их числе чаще всего лишь одна из них развивается в апоспорический зародышевый мешок, остальные постепенно дегенерируют (Кашин, Шишкинская, 1999).
Из четырёх исследованных видов лишь в популяции A. lerchiana не было отмечено семязачатков с признаками апомиктичного развития. Исследованную популяцию данного вида следует считать размножающуюся облигатно амфимиктично.
У растений популяций A. lerchiana и A. dracunculus примерно в половине исследованных семязачатков наблюдали необычную структуру клеток интегументального тапетума: зачастую часть из них были аномально крупными с большим, хорошо окрашивающимся ядром, что, на наш взгляд, указывает на их склонность развития по пути апоспорических ини-циалей.
Таким образом, популяции трёх из четырёх исследованных видов (A. vulgaris, А . salsaloides, А . dracunculus) хара ктеризуются высокой (не менее 20 - 30%) частотой гаметофитного апомиксиса у растений. Учитывая, что изучены семязачатки на ранних стадиях развития мегагаметофита,
следует полагать, что частота проявления гаметофитного апомиксиса у растений этих трех видов существенно выше установленной эмбриологически. Высокая доля дегенерирующих эуспорических мешков в присутствии апоспорических инициалей или продуктов их развития указывает на то, что именно зародышевые мешки апоспорической, а не эуспорической природы часто достигают стадии зрелости и на их основе формируются апомиктичные семена. У всех трёх указанных видов способность к апо-миктичному способу репродукции обнаружена впервые.
Особенности развития клеток интегументального тапетума в семязачатках растений A. lerchiana указывают на возможность обнаружения при более обширных исследованиях способности к гаметофитному апомиксису и у данного вида.
Полученные результаты показывают, что род Artemisia должен быть отнесён к числу высокоапомиктичных. О потенциальных масштабах распространения способности к апомиксису среди видов рода можно судить из следующего факта. Если ранее при изучении единичных растений примерно десяти видов рода способность к гаметофитному апомиксису была обнаружена у двух видов, то при популяционном уровне исследований лишь четырёх видов эта способность отмечена для растений трёх видов рода. Не исключено, что при повторном более пространном изучении популяций и тех десяти ранее исследованных видов гаметофитный апомик-сис будет установлен у гораздо большего их числа. Доля же исследованных в отношении способа семенного размножения видов рода Artemisia на сегодняшний день составляет не более 4%, что говорит о чрезвычайно слабой изученности видов рода в отношении способа семенного размножения.
Библиографический список
Кашин A.C., Шишкинская H.A. Апомиксис. Саратов, 1999. 102 с.
Конычева В. И. О цветении полыней Artemisia turanica Krasch. и A. diffusa Krasch. ex Poljak. // Бот. журн. 1966. Т. 51, № 4. С. 567-570.
Леонов Т.Г. Род Artemisia // Флора европейской части СССР. СПб., 1994. Т. VII. С. 150-161.
Куприянов П.Г. Способ приготовления препаратов зародышевых мешков // Бюл. изобр. 1982. № 14. A.c. № 919636. С. 7.
Паушева А.Г. Практикум по цитологии растений. М., 1980. 304 с.
Руми В.А. Р азвитие зародышевого мешка у некоторых среднеазиатских полыней // Бюл. АН УзССР. 1947. № 2. С. 20-22.
Сравнительная э мбриология цветковых. Dav idiaceae - A steraceae / Отв . ред. Т.Б. Ба- тыгина, М.С. Яковлев. Л., 1987. 392 с.
Хохлов С. С. Эволюционно-генетические проблемы апомиксиса у покрытосеменных растений // Апомиксис и селекция. М., 1970. С. 7-21.
Хохлов С.С., Зайцева М.И., Куприянов П.Г. Выявление апомиктичных растений во флоре цветковых растений СССР. Саратов, 1978. 224 с.
Chiarugi A. Aposporia е apogamia in Artemisia nitida Bertol. // Nuovo Giorn. Bot. Ital, Nuova Ser. 1926. Vol. 33. P. 501-626.
Carman J. G. Gametophytic angiosperm apomicts and the occurrence of poly-spory and polyembryony among their relatives // Apomixis Newsletter. 1995. № 8. P. 39-53.
Carman J.G. Asynchronous expression of duplicate genes in angiosperms may cause apomixis, bispory, tetraspory and polyembryony // Biol. J. Linn. Soc. 1997. Vol. 61. P. 51-94.
Herr J.M. A new clearing-squash technique for the study of ovule development in angiosperms//Amer. J. Bot. 1971. Vol. 58. P. 785-790.
УДК 581. 165.1
ПРОЯВЛЕНИЕ ПАРТЕНОГЕНЕЗА
У ГЕНЕТИЧЕСКИ МАРКИРОВАННЫХ ЛИНИЙ КУКУРУЗЫ
Ю.В. Смолькина, Н.В. Апанасова
Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского
410012, Саратов, Астраханская, 83
После получения партеногенетических линий кукурузы (Тырнов, Еналеева, 1983; Тырнов, 2002; Tyrnov, 1997) было показано, что способность к партеногенезу может быть передана потомству путем скрещивания через яйцеклетку и пыльцу (Тырнов, 2002). Для дальнейших работ в области экспериментального апомиксиса представляет интерес создание генетически маркированных партеногенетических линий, имеющих хорошо выраженные фенотипические признаки растения и семян, определяемых генами, локализованными в известных хромосомах. Такие линии необходимы для локализации факторов партеногенеза, определения гомо- или гете-розиготности апомиктичного потомства, получаемого от гибридов, для облегчения отбора при создании новых партеногенетических линий и выявления гаплоидных и диплоидных матроклинных и андрогенных особей.
В данной работе дается оценка проявления партеногенеза у форм, имеющих легко выявляемые признаки — белую окраску зерновок и коричневую среднюю жилку листьев.
