CC BY
71
В Гербарии СГУ имеются сборы (43 листа) восьми из девяти видов семейства Apiaceae, занесенных в Красную книгу Саратовской области (2006). Наличие Trinia ucrainica Schischk. на территории области нуждается в проверке, так как определить ее точно, по имеющимся листам, невозможно. Остальные семь видов подтверждены сборами последних 50 лет. Поскольку Eriosynaphe longifolia (Fisch. ex Spreng.) DC. занесен в Красную книгу Российской Федерации (2008) [2], то рекомендуем исследователям включить в свой план выяснение наличия этого вида на территории Ивантеевского и Алгайского районов Саратовской области, сборы из которых точно определить не представляется возможным. Выводы о правомерности включения остальных видов в новое издание Красной книги Саратовской
УДК 581.141.031.3 + 581.145.032.3 + 581.163
А. С. Кашин, И. С. Кочанова, Н. М. Лисицкая, Е. В. Угольникова, Ю. А. Полякова
Учебно-научный центр «Ботанический сад» Саратовского государственного университета E-mail: kashinas2@yandex.ru
Изучена частота апомиксиса и половая структура популяций диэцичной Antennaria dioica в ряде регионов европейской части России. Во всех исследованных популяциях Саратовской области растения завязывали семена почти исключительно амфимиктич-ным путём. Популяции Пензенской области и более северных регионов европейской части чаще всего были факультативно апомиктичными с частотой апомиксиса от 10 до 60%. Показано, что у данного вида соотношение цветущих «женских» и «мужских» особей существенно различается как между популяциями, так и внутри одной популяции по годам. Например, в популяциях Саратовской области в 2011 г. цветущие растения отсутствовали полностью, а в более северных регионах доля цветущих особей в популяциях по сравнению с остальными годами наблюдения была резко снижена и смещена в сторону «мужских» особей. Ключевые слова: Antennaria dioica, гаметофитный апомиксис, половая структура популяций.
Frequency of Apomixis and Sex Structure of Sexual Antennaria Dioica in European Russia
A. S. Kashin, I. S. Kochanov8, N. M. Lysytskaya, E. V. Ugolnikova, Yu. A. Polyakova
The frequency of apomixis and sexual structure of dioecious Antennaria dioica populations has been studied in several regions of the European part of Russia. In all the populations of Saratov region plant seeds developed almost exclusively by amphimixis. In Penza region
области требуют подтверждения результатами экспедиционных исследований.
Работа выполнена при финансовой поддержке Министерства образования и науки РФ в рамках базовой части государственного задания в сфере научной деятельности по заданию № 2014/203 (код проекта 1287).
Список литературы
1. Красная книга Саратовской области : Грибы. Лишайники. Растения. Животные / Комитет охраны окружающей среды и природопользования Сарат. обл. Саратов : Изд-во Торг.-пром. палаты Сарат. обл., 2006. 528 с.
2. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / гл. редкол.: Ю. П. Трутнев и др.; сост. Р. П. Ка-мелин и др.; Мин-во природных ресурсов и экологии РФ; Федеральная служба по надзору в сфере природопользования; РАН; Российское ботаническое общество; МГУ им. М. В. Ломоносова. М. : Товарищество науч. изданий КМК, 2008. 855 с.
and more northern regions of the European part of Russia the populations were facultatively apomictic with the frequency of apomixis ranging from 10 to 60%. It has been shown that the ratio of blooming «female» and «male» individuals in the populations of this species varies considerably, both among populations and within in same population in different years. For example, in the populations of the Saratov region in 2011th flowering plants were completely absent, and in the more northern regions the proportion of flowering individuals in the populations was considerably reduced and removed towards «male» individuals in comparison with the other years of research. Key words: Antennaria dioica, gametophytic apomixis sex structure of populations.
Род Antennaria Gaertn. насчитывает в своём составе более 200 видов, распространённых во внетропических областях северного полушария. Однако на территории европейской части России встречаются лишь 4 вида этого рода, причём широко распространён один вид - Antennaria dioica (L.) Gaertn. Остальные занимают ограниченные ареалы в районах европейского севера [1]. В средней полосе России вид A. dioica во всех областях довольно обыкновенен, хотя к югу и юго-востоку встречается реже [2, 3].
ЧАСТОТА АПОМИКСИСА И ПОЛОВАЯ СТРУКТУРА В ПОПУЛЯЦИЯХ ANTENNARIA DIOICA ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ
А. С. Кашин и др. Частота апомиксиса и половая структура в популяциях Antennaria dioica
Работа посвящена особенностям репродуктивной биологии данного вида в популяциях ряда регионов европейской части России.
Материалы и методика
Исследовали 13 популяций A. dioica, произрастающих в Саратовской, Пензенской, Ульяновской, Кировской областях и Республиках Чувашии, Марий Эл, Коми по градиенту географических координат (51°30' СШ, 45°30' ВД - 60°00' СШ, 49°30' ВД). Основные исследования проводили в четырёх популяциях из Татищевского, Б.-Ка-рабулакского, Хвалынского и Вольского районов.
Исследования проводили в 2007-2012 гг. Частоту апомиксиса диагностировали на основе сравнительных данных о семенной продуктивности растений при свободном опылении и беспыльцевом режиме цветения [4]. Исследовали в среднем 30 растений каждого вида, отбор которых осуществляли случайным образом. Для обеспечения беспыльцевого режима соцветия «женских растений» за 2-3 дня до цветения краевых цветков помещали под пергаментные изоляторы, под которыми они находились до полного созревания семян (около 1 месяца). Сбор семян , завязавшихся при свободном опылении, собирали по достижению ими зрелого состояния. При подсчете семена разделяли на два морфологических класса по степени выполненности (выполненные и щуплые). Затем вычисляли частоту завязываемости семян, как процентное отношение числа выполненных семян к общему числу цветков в соцветии.
Соцветия для цитоэмбриологического анализа фиксировали за 1-3 суток до начала цветения в фиксаторе Кларка (95%-ный этанол - 3 части; ледяная уксусная кислота - 1 часть). Для просветления семязачатков использовали просветляющую жидкость Герра [5]. Методика приготовления препаратов «просветлённых» семязачатков модифицирована нами. Цветки выдерживали в железоаммонийных квасцах 20 минут, затем подкрашивали в ацетокармине 5-12 часов. Из цветков выделяли семязачатки и мацерировали их с помощью цитазы 1 час. После этого под стереомикро-скопом Stemi 2000 (Karl Zeiss, Германия) удаляли внешние слои клеток, оставляя зародышевый мешок, окружённый интегументальным тапетумом. Эту структуру переносили на предметное стекло в каплю просветляющей жидкости, накрывали покровным стеклом и оставляли не менее чем на 1 час, после чего анализировали препараты под микроскопом Axiostar-plus (Karl Zeiss, Германия) в режиме фазового контраста при увеличении х 400.
Микрофотографирование проводили с использованием видеоадаптера 426106-9130-000 при помощи цифровой камеры CanonPowerShot A 620.
Вариационные ряды обсчитывали с помощью программного продукта Microsoft Office Excel 2007. Сравнение вариационных рядов осуществляли по критерию Стьюдента (tst) при уровне значимости Р < 0.95. В случае близости величин среднеарифметической к 0 или 100% для определения доверительного интервала использовали метод ф. Для сравнения качественных признаков использовали метод вычисления средней ошибки при альтернативном распределении [6, 7].
Результаты и их обсуждение
Семенная продуктивность A. dioica при различных режимах цветения. Известно, что в роде широко распространён автономный гаме-тофитный апомиксис в регулярной форме (апоспория + нередуцированный партеногенез). Он описан примерно у 20 видов рода [8-14], в том числе и у A. dioica. Однако, как следует из табл. 1, на территории Саратовской области растения A. dioica ведут себя почти как исключительно амфи-миктичные. Из 6 лет наблюдений (2007-2012 гг.) при среднем (30-70%) и низком (0-20%) уровнях семенной продуктивности при цветении в условиях свободного опыления семенная продуктивность при беспыльцевом режиме цветения во всех исследованных популяциях Саратовской области была равна 0. Исключение составляет только популяция из Б.-Карабулакского района, в которой в 2012 г. семенная продуктивность при данном режиме цветения была на уровне 13.77±0.62%.
Интересно, что в популяциях Пензенской области, произрастающих на 100-300 км севернее саратовских популяций, во все годы наблюдений имела место завязываемость семян при беспыльцевом режиме цветения на фоне низкой семенной продуктивности при цветении в условиях свободного опыления. С учётом этого частота формирования семян путём апомиксиса в этих популяциях A. dioica была на уровне 10-60%.
Частота апомиксиса в популяциях A. dioica по цитоэмбриологическим маркёр-ным признакам. При цитоэмбриологическом изучении в 2007-2010 гг. у растений A. dioica из популяций Саратовской области признаков апомиксиса обнаружено не было (табл. 2). При этом формировались нормально дифференцированные эуспорические мегагаметофиты, морфологически подобные Polygonum-типу. В 2012 г. исключение составили только популяции из Татищевского и Б.-Карабулакского районов. В них в 2007-2010 гг. подобных признаков также не выявлено, но в 2012 г. с частотой около 1.0% обнаружена апоспория (рисунок, 1) или преждевременная эмбриония (см. рисунок, 4).
Таблица 1
Семенная продуктивность в популяциях A. dioica при различных режимах цветения
№ популяции Область Район Год Свободное цветение, % Беспыльцевой режим, % Частота апомиксиса,%
473 Саратовская Татищевский 2007 47.40i6.32 0 0
476 Саратовская Б .-Карабулакский 2007 48.52i6.39 0 0
472 Саратовская Хвалынский 2007 67.65i6.55 0 0
473 Саратовская Татищевский 2008 43.24i4.53 0 0
476 Саратовская Б .-Карабулакский 2008 40.31i6.95 0 0
474 Саратовская Вольский 2008 - - -
472 Саратовская Хвалынский 2008 42.74i6.92 0 0
598 Пензенская Неверкинский 2008 4.05i0.15 0.68i0.05 16.94
472 Саратовская Хвалынский 2009 - 0
473 Саратовская Татищевский 2009 18.39i0.68 0 0
474 Саратовская Вольский* 2009 - - -
476 Саратовская Б-Карабулакский 2009 - 0 0
598 Пензенская Неверкинский 2009 6.65i0.53 0.74i0.10 11.13
473 Саратовская Татищевский 2010 0 0 0
476 Саратовская Б .-Карабулакский 2010 0 0 0
474 Саратовская Вольский 2010 0 0 0
472 Саратовская Хвалынский 2010 0 0 0
671 Пензенская Кузнецкий 2010 4.01i0.28 2.53i0.13 63.12
598 Пензенская Неверкинский 2010 14.43i0.77 2.32i0.09 16.08
671 Пензенская Кузнецкий 2012 55.86i8.30 15.35i0.64 27.47
598 Пензенская Неверкинский 2012 28.67i0.87 3.05i0.31 10.64
476 Саратовская Б .-Карабулакский 2012 70.70i8.87 13.77i0.62 19.47
Примечание. Прочерк означает отсутствие данных; * в популяции растения с женскими цветками отсутствовали.
В то же время у растений популяций, произрастающих в Пензенской области в годы наблюдения (2009, 2010, 2012), чаще всего обнаруживались цитоэмбриологические признаки апомиксиса с частотой 5-30%. При этом имело место как формирование апоспорических инициалей, так и преждевременная эмбриония. Только в популяции 598 в 2010 г. признаков гаметофитного апомиксиса на уровне цитоэм-бриологического контроля не обнаружено (см. табл. 2). Однако и в этой популяции в данный год наблюдения семена в условиях беспыльцевого режима цветения завязывались. Всё это однозначно указывает на то, что популяции A. dioica из Пензенской области во все годы наблюдения вели себя как факультативно апомиктичные с варьирующей по годам частотой гаметофитного апомиксиса. При этом наряду с преждевременной эмбрионией у растений данной популяции выявлены и случаи развития апоспорических инициалей вблизи нормально сформированного эуспорического мегагаметофита (16.4±0.8%). Примечательно, что в данной популяции в 2010 г. эмбриологических признаков гамето-
фитного апомиксиса обнаружено не было, но в 5.0±0.4% семязачатков мегагаметофиты эуспори-ческой природы дегенерировали (см. рисунок, 2).
Сходным образом вели себя и исследованные в разные годы популяции A. dioica в Ульяновской и Кировской областях (см. табл. 2). У растений популяции из Ульяновской области в 2010 г. обнаружены цитоэмбриологические признаки апомиксиса в виде преждевременной эмбрионии на уровне (12.9±0.5%), а в 2011 г. таких признаков выявлено не было. В популяции 672 из Кировской области также в 2010 г. выявлены эмбриологические признаки апомиксиса, правда, в форме апоспорических инициалей в семязачатках, причём рядом с дегенерировавшим эуспорическим мегагаметофитом (рисунок, 3), в то время как в 2011 г. такие признаки отсутствовали. В популяции, произрастающей в Чувашской Республике, выявлены цитоэмбриологические признаки гаметофитного апомик-сиса в форме преждевременной эмбрионии с частотой 1.1±0.2%, а у растений популяции из Республики Марий Эл таких признаков обнаружено не было.
Таблица 2
Результаты цитоэмбриологических исследований растений в популяциях Antennaria dioica из различных регионов европейской части России
№ по-пул. Регион Район Год Нормальные ЗМ, % Дегенерированные ЗМ Апоспория + нормальные ЗМ ЗМ с эндоспермом ЗМ с проэмбрио Частота апомиксиса
шт. X ± тХ % ШТ. X ± тХ % ШТ. X ± тХ % ШТ. X ± тХ % шт. X ± тХ %
472 Саратовская Хвал. 2007 100.00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
476 Саратовская Б.-Караб. 2007 100.00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
473 Саратовская Татшц. 2007 100.00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
473 Саратовская Татшц. 2008 100.00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
476 Саратовская Б.-Караб. 2008 100.00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
472 Саратовская Хвал. 2008 100.00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
598 Пензенская Кузнец. 2009 73.35±7.82 0 0 17 16.47±0.75 0 0 10 10.18±0.47 27 26.65
472 Саратовская Хвал. 2009 100.00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
473 Саратовская Татшц. 2009 100.00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
474 Саратовская Вольск.* 2009 - - - - - - - - - - -
476 Саратовская Б.-Караб. 2009 100.00 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0
473 Саратовская Татшц. 2010 100.00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
476 Саратовская Б.-Караб. 2010 100.00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
671 Пензенская Кузнец. 2010 95.00±2.69 0 0 10 5.00±0.27 10 0 0 0 10 5.00
598 Пензенская Неверк. 2010 95.00±3.78 8 5.00±0.38 0 0 0 0 0 0 0 0
672 Кировская Боровик. 2010 99.00±1.00 0 0 1 1.00±0.21 10 0 0 0 1 1.00
675 Ульяновская Подкур. 2010 87.10±4.48 0 0 0 0 0 0 10 12.9±0.45 10 12.9
675 Ульяновская Подкур. 2011 100 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
673 Чувашия Шемур. 2011 89.00±9.94 10 0 0 0 1 1.10±0.21 0 0 1 1.1
672 Кировская Боровик. 2011 100.00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
674 Р. Марий Эл Иошкар. 2011 100.00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
745 Кировская Б. Кол. 2011 100.00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
671 Пензенская Кузнецк. 2012 97.78±1.47 1 1.11±0.1 0 0 0 0 1 1.11±0.1 1 1.11
473 Саратовская Татшц. 2012 99.45±5.59 0 0 0 0 0 0 1 0.55±0.06 1 0.55
476 Саратовская Б.-Караб. 2012 98.89±9.03 0 0 2 1.1Ш.02 0 0 0 0 2 1.11
675 Ульяновская Подкур. 2012 98.00±2.00 0 0 0 0 0 0 2 2.00±0.20 2 2.00
674 Р. Марий Эл Иошкар. 2012 97.00±8.57 0 0 0 0 0 0 3 3.00±0.21 3 3.00
673 Чувашия Шемур. 2011 97.50±10.70 0 0 0 0 0 0 3 2.50±0.18 3 2.50
672 Кировская Боровик. 2012 100.00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
745 Кировская Б. Кол. 2011 100.00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
869 Р. Коми Ловля 2012 100.00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Примечание. *В популяции цветущие женские растения в данный год отсутствовали.
Признаки апомиксиса у Antennaria dioica: 1 - апоспорическая инициаль вблизи нормально развитого эуспорического зародышевого мешка (ЗМ); 2 - дегенеририрующий ЗМ; 3 - 2-ядерный апоспориче-ский ЗМ вблизи дегенерирующего эуспорического; 4 - преждевременная эмбриония; 5 - два ЗМ в одном семязачатке; 6 - нормальный эуспорический ЗМ
В ряде семязачатков у растений A. dioica были выявлены и случаи развития в одном семязачатке двух мегагаметофитов (см. рисунок, 5). Правда, по результатам исследования ничего нельзя сказать о природе этих мегагаметофитов. Однако на том основании, что в семязачатках растений данного вида с достаточно высокой частотой обнаруживались апоспориче-ские инициали в присутствии мегагаметофитов эуспорической природы, логично предположить, что один из таких мегагаметофитов имеет эуспорическую, а другой - апоспорическую природу.
Таким образом, в популяциях A. dioica, исследованных в Ульяновской области, Чувашии и Республике Марий Эл, и в одной из популяций, исследованной на юге Кировской области, с различной частотой, варьирующей по годам, по крайней мере, в отдельные года наблюдения
обнаружены цитоэмбриологические признаки апомиксиса (в популяции из Ульяновской области - в 2 из трёх лет наблюдения, Чувашской Республики - в оба года наблюдения, Республики Марий Эл - в один из двух лет наблюдения, на юге Кировской области - в один из трех лет наблюдения) (см. табл. 2). Только в популяциях севера Кировской области и популяции Республики Коми способность к апомиксису даже на уровне цитоэмбриологических признаков не обнаружена. Фактически, речь идёт о популяциях, находящихся вблизи северной границы ареала исследуемого вида.
Половая структура популяций A. dioica. Известно, что A. dioica является двудомным растением, причём соцветия « мужских» и « женских» растений хорошо различимы морфологически. Как показали наши исследования (табл. 3), популяции вида существенно различаются по
А. С. Кашин и др. Частота апомиксиса и половая структура в популяциях Antennaria dioica
половой структуре, как между собой, так и внутри одной популяции по годам. Так, в 2008 г. в популяции Татищевского района Саратовской области доля «мужских» растений составила
около % от числа проанализированных растений, а в популяциях Б.-Карабулакского и Хвалынского районов - лишь около 2/5 и 1/3 растений, соответственно, были мужскими.
Половая структура ценопопуляций A. dioica
Таблица 3
№ по-пуля-ции Регион Район произрастания ценопопуляции Год Число проанализированных растений, шт.
всего, шт. с женскими цветками, % с мужскими цветками, %
473 Саратовская Татищевский 2008 1458 24.3 75.7
476 Саратовская Б .-Карабулакский 2008 970 59.8 40.2
474 Саратовская Вольский 2008 17 100.0 -
472 Саратовская Хвалынский 2008 749 64.2 35.8
473 Саратовская Татищевский 2009 249 48.2 51.8
476 Саратовская Б .-Карабулакский 2009 413 34.6 65.4
474 Саратовская Вольский 2009 3 0 100.0
472 Саратовская Хвалынский 2009 152 11.2 88.8
598 Пензенская Неверкинский 2009 473 31.3 68.7
473 Саратовская Татищевский 2010 82 54.9 45.1
476 Саратовская Б .-Карабулакский 2010 111 28.8 71.2
474 Саратовская Вольский 2010 5 100.0 0
472 Саратовская Хвалынский 2010 87 43.7 56.3
598 Пензенская Неверкинский 2010 684 31.9 68.1
671 Пензенская Кузнецкий 2010 158 32.3 67.7
473 Саратовская Татищевский* 2011 - - -
476 Саратовская Б.-Карабулакск.* 2011 - - -
474 Саратовская Вольский* 2011 - - -
472 Саратовская Хвалынский* 2011 - - -
598 Пензенская Неверкинский ** 2011 - - -
671 Пензенская Кузнецкий ** 2011 - - -
675 Ульяновская Подкуровка 2011 32 18.8 81.2
674 Р. Марий Эл Йошкар-Ола 2011 20 30.0 70.0
745 Кировская Б. Колышманы 2011 142 28.2 71.8
473 Саратовская Татищевский 2012 126 9.5 90.5
476 Саратовская Б .-Карабулакский 2012 817 66.5 33.5
474 Саратовская Вольский*** 2012 5 0 100.0
472 Саратовская Хвалынский**** 2012 12 0 100.0
598 Пензенская Неверкинский 2012 2823 49.2 50.8
671 Пензенская Кузнецкий 2012 1923 55.6 44.4
675 Ульяновская Подкуровка 2012 737 56.3 43.7
673 Чувашия Шемурши 2012 133 57.9 42.1
674 Р. Марий Эл Йошкар-Ола 2012 537 51.6 48.4
745 Кировская Б. Колышманы 2012 545 41.7 58.3
672 Кировская Боровики 2012 664 59.9 40.1
869 Р. Коми Ловля 2012 316 27.8 72.2
Примечание. Прочерк - отсутствие данных; *в популяции нет цветущих растений; **в популяции цвели лишь некоторые растения; ***«женские» растения в популяции полностью погибли; ""сохранились лишь некоторые «женские» растения в популяции.
В 2009 г. в популяции Татищевского района доля «мужских» и «женских» растений района доля таких растений составила почти 90%, а в популяции Вольского района - все 100% цветущих особей.
В 2010 г. в популяциях Татищевского и Хвалынского районов соотношение «мужских» и «женских» соцветий сохранилось на уровне 2009 г. Однако в популяции Хвалынского района доля «мужских» и «женских» растений была относительно близкой при том, что в 2009 г. «мужские» растения составили почти 90% от общего числа цветущих особей. В популяции Вольского района в этот год цвели только «женские» растения.
В 2012 г. в популяции Татищевского района среди цветущих растений доля «мужских» составила 90%, в популяции Б.-Карабулакского района - лишь около 1/3, а в популяциях из Хва-лынского и Вольского районов цвели только «мужские» растения. Причём в Вольском районе «женские» растения в популяции после засухи 2010 г. элиминировали полностью, а в популяции Хва-лынского района - в подавляющем большинстве.
В популяциях A. dioica из Пензенской области соотношение цветущих «мужских» и «женских» растений изменялось по годам скоррелированно и в каждый год из лет наблюдений было близким. Так, в 2009 и 2010 гг. это соотношение было смещено в сторону «мужских» растений (около 2/3 от числа цветущих). В 2011 г. растения в популяциях фактически не цвели, а в 2012 г. в обеих исследованных популяциях соотношение «мужских» и «женских» цветущих растений было близко к 1 : 1.
Интересная картина с половой структурой популяций A. dioica складывалась в годы исследования и в регионах европейской части России, расположенных севернее вышеописанных. Так, в 2011 г., в котором в популяциях Саратовской области растения вообще не цвели, а в популяциях Пензенской области цвели лишь отдельные растения, в популяциях Ульяновской и Кировской областей, а также Республики Марий Эл не очень обильное цветение растений всё же наблюдалось, причём более 2/3 цветущих растений составляли «мужские» особи.
В 2012 г. во всех этих популяциях баланс цветущих «мужских» и «женских» особей был близок к соотношению 1 : 1. Только в самой северной популяции из Республики Коми он был смещён в сторону «мужских» особей и был близок к соотношению 2/3.
Заключение
В настоящее время P. tenuifolia успешно культивируется на участке открытого грунта в коллекции двудольных растений и в коллекции in vitro редких и исчезающих видов растений
Саратовской области в учебно-научном центре «Ботанический сад» Саратовского государственного университета имени Н. Г. Чернышевского. Активно разрабатываются методики длительного депонирования и сохранения вида в генетическом банке in vitro. Применение методов клонального микроразмножения растений позволяет значительно сократить трудовые и временные затраты на получение регенератов P. tenuifolia, что может быть использовано для массового получения посадочного материала в целях восстановления численности популяций данного вида и зелёного строительства.
Работа выполнена при финансовой поддержке Министерства образования и науки РФ в рамках базовой части государственного задания в сфере научной деятельности по заданию № 2014/203 (код проекта 1287).
Список литературы
1. Иконников С. С. Кошачья лапка -Antennaria Gaertn. // Флора европейской части СССР : в 12 т. СПб., 1994. Т. 7. С. 92-94.
2. Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. М. ; Л., 1941. 824 с.
3. Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. М., 2006. 600 с.
4. Кашин А. С. Гаметофитный апомиксис как неустойчивая система семенного размножения у цветковых. Саратов, 2006. 310 с.
5. Herr J. M. A new clearing-squash technique for study of ovule, development in angiosperms // Amer. J. Bot. 1971. Vol. 20, № 8. P. 785-790.
6. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М., 1984. 424 с.
7. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М., 1999. 459 с.
8. Хохлов С. С., Зайцева М. И., Куприянов П. Г. Выявление апомиктичных растений во флоре цветковых растений СССР Саратов, 1978. 224 с.
9. Bayer R. J., Stebbins G. L. Distribution of sexual and apomictic populations ofAntennaria parlinii // Evolution. 1983. Vol. 37. P. 555-561.
10. Bierzychudek P. Patterns in plant parthenogenesis // Experientia. 1985. Vol. 41. P. 1255-1264.
11. Carman J. G. Gametophytic angiosperm apomicts and the occurrence of polyspory and polyembryony among their relatives // Apomixis Newsletter. 1995. № 8. P. 39-53.
12. Carman J. G. Asynchronous expression of duplicate genes in angiosperms may cause apomixis, bispory, tet-raspory, and polyembryony // Biol. J. Linn. Soc. 1997. Vol. 61. P. 51-94.
13. Czapik R. Problems of apomictic reproduction in the families Compositae and Rosaceae // Folia Geobotanica & Phytotaxonomica. 1996. Vol. 31. P. 381-387.
14. Noyes R. D. Apomixis in the Asteraceae: Diamonds in the Rough // Functional plant science and biotechnology. 2007. Vol. 1(2). P. 207-222.
