CC BY
52
Имеется возможность вычислить частоту и тип апомиксиса у изученных объектов. Найденные частоты сравниваются с общепринятой шкалой частот. При наличии в выборке статистически недостоверных данных система помечает скобками «(_)» вычисленные частоты и индексы типов апомиксиса.
Кроме того, система управления позволяет проверить корректность хранящихся в базе цифровых данных.
Компьютерная программа «Апомикты» обладает целостностью, имеющаяся в базе информация соответствует ее внутренней логике, структуре и всем явно заданным параметрам.
Использование системы «Апомикты» значительно облегчило и ускорило анализ данных по исследованию семенной продуктивности половых и апомиктичных видов семейства Asteraceae. На данный момент база данных включает описания 137 видов, полученные в период с 2003 по 2010 г. в различных районах 9 областей России. Внесены данные около 20 литературных источников. Как пополнение базы данных, так и совершенствование управления ею продолжается.
Список литературы
Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. : Наука и техника, 1995. 992 с.
УДК 581.163 + 582.5
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ГАМЕТОФИТНОГО АПОМИКСИСА У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА ASTERACEAE ВО ФЛОРЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ
И. С. Кочанова, Н. М. Лисицкая, А. С. Кашин
Саратовский государственный университет им. Н. Г. Чернышевского 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, 83 e-mail: kochanova_is@inbox.ru
В ходе исследования семенной продуктивности при беспыльцевом режиме цветения и цитогенетических исследований в 250 естественных популяциях 167 видов 62 родов семейства Asteraceae европейской части России гаметофит-ный апомиксис обнаружен в популяциях 37 видов 20 родов. При этом гамето-фитный апомиксис обнаружен впервые у 26 видов 10 родов.
Ключевые слова: апомиксис, амфимиксис, цитоэмбриология, семенная продуктивность популяции, режимы цветения, Asteraceae.
THE DISTRIBUTION OF GAMETOPHYTIC APOMIXIS AMONG THE ASTERACEAE SPESIES FROM EUROPEAN PART OF RUSSIA
I. S. Kochanova, N. M. Lisitzkaya, A. S. Kashin
In a course of investigation of seed productivity under the pollenless regime of flowering and cytogenetic investigation in 250 natural populations of 167 species of 62 the Asteraceae genera from European part of Russia gametophytic apomixis has been discovered in populations of 37 species from 20 genera. For the first time this mode of reproduction has been revealed in 26 species from 10 genera.
Key words: apomixis, amfimixis, cytoembryology, seed productivity of population, regime of flowering, Asteraceae.
За последние полвека предпринималось несколько попыток оценки степени распространения апомиктичного размножения в природе. За это время список апомиктичных видов расширен примерно на 20 родов и чуть более чем на 100 видов (Fryxell, 1957; Хохлов и др., 1978; Hanna, Bachaw, 1987; Carman, 1997; Ноглер, 1990; Asker, Jerling, 1992; Noyes, 2007). Тем не менее степень изученности цветковых в отношении распространения у них гаметофитного апомиксиса по-прежнему остаётся недостаточной. Ранее нами это было показано на примере видов семейства Asteraceae Саратовской области (Кашин и др., 2007; Кочанова и др., 2010; Кашин и др., 2009).
Материал и методика
Семенную продуктивность при различных режимах цветения определяли по материалам, собранным в 2003-2010 гг. в 230 естественных популяциях 149 видов 53 родов из двух подсемейств (Asteroidea и Cicho-rioidea) семейства Asteraceae, произрастающих в различных районах Саратовской, Волгоградской, Ростовской, Пензенской, Самарской, Ульяновской, Кировской областей, республик Чувашия и Марий-Эл и Краснодарского края (табл. 1).
У представителей семейства апомиксис диагностировали на основе сравнительных данных о семенной продуктивности растений при свободном опылении и беспыльцевом режиме. Для анализа завязываемо-сти семян в условиях беспыльцевого режима до начала цветения цветки механически кастрировали путем срезания верхней части соцветия вместе с пыльниками на уровне перехода венчика цветка в завязь. Затем соцветия помещали под пергаментные изоляторы до полного созревания семян.
У 35 видов из 31 рода, у которых обнаруживались признаки апо-миксиса по семенной продуктивности или у которых было невозможно провести исследования семенной продуктивности при беспыльцевом режиме цветения, было проведено цитоэмбриологическое изучение мегагаметофита (табл. 2). Мегагаметофитогенез, структуру зрелых зародышевых мешков, процессы раннего эмбрио- и эндоспермогенеза исследовали на микроскопических препаратах, приготовленных с использованием метода просветления семязачатков (Herr, 1971), модифицированного нами.
Результаты и их обсуждение
Как следует из табл. 1, семена в условиях беспыльцевого режима цветения завязались в популяциях 32 видов 16 родов.
В подсемействе Asteroidea семена в условиях беспыльцевого режима цветения завязались в популяциях 11 видов 8 родов. При этом в четырех родах (Galatella, Inula, Jurinea и Xeranthemum) и у девяти видов (Artemisia salsoloides, Aster bessarabicus, Bidens frondosa, Carthamus lanatus, Galatella linosyris, Inula britanica, I. conyza, Jurinea cyanoides, Xeranthemum annuum) признаки апомиксиса выявлены впервые. Эти результаты интересны тем, что в пределах данного подсемейства апомиксис ранее отмечался крайне редко.
В пределах подсемейства Cichorioidea гаметофитный апомиксис обнаружен в популяциях 21 вида 8 родов. При этом гаметофитный апо-миксис отмечен впервые в 2 родах (Lactuca, Tragopogon) и у 12 видов (Chondrilla canescens, C. latifolia, Hieracium largum, H. virosum, Lactuca serriola, Leontodon caucasicus, Pilosella echioides, P. proceriformis, Scorso-nera ensifolia, Taraxacum stevencii, Tragopogon dubius, Carthamus lanatus).
Для подтверждения данных по семенной продуктивности нами было проведено цитоэмбриологическое изучение структуры мегагаметофита и прилегающих областей семязачатка некоторых видов семейства Astera-ceae. Было проанализировано более чем по 100 зародышевых мешков по каждому исследованному виду. Полученные результаты представлены в табл. 2.
У растений, семенная продуктивность которых указала на возможность гаметофитного апомиксиса, были также обнаружены и цитоэм-бриологические признаки апомиксиса, к числу которых относятся преждевременная эмбриония и присутствие в семязачатке рядом с тетрадой мегаспор или эуспорическими зародышевыми мешками разных стадий формирования клеток, морфологически подобных апоспорическим ини-циалям.
Таблица 1. Семенная продуктивность при беспыльцевом режиме цветения в популяциях семейства Asteraceae
Максимальная
№ Вид завязываемость семян при беспыльцевом режиме, %
1 2 3
Cichorioidea
1 Chondrilla canescens Kar. et Kit. 24,0±8,9
2 Ch. graminea Bieb. 17,3±6,8
3 Ch. juncea L. 32,4±6,2
4 Ch. latifolia Bieb. 18,9,5±8,0
5 Cichorium intybus L. 4,0±3,7
6 Crepis praemorsa (L.) Tausch. 0
7 C. rhoeadifolia Bieb. 0
8 C. rumicifolia Boiss. et Bal. 0
9 C. setosa Hall. fil. 0
10 C. sibirica L. 0
11 C. tectorum L. 0
12 C. tectorum L. 0
13 Helichrysum arenarium (L.) Moench. 0
14 Hieracium largum Fries. 53,2±8,3
15 H. prenanthoides auct. non Vill. 0
16 H. sabaudum L. 0
17 H.umbellatum L. 0
18 H. virosum Pall. 58,4±10,1
19 Lactuca serriola L. 14,3±4,3
20 L. tatarica (L.) C.A. Mey. 0
21 Lagoseris sancta (L.) K. Maly 0
22 Lapsana communis L. 0
23 L. intermedia Bieb. 0
24 Leontodon asperrimus (Willd.) Endl. 0
25 L. autumnalis L. 0
26 L. caucasicus (Bieb.) Fisch. 18,9±6,9
27 L. danubialis Jacq. 0
28 Picris hieracioides L. 0
29 Pilosella asiatica (Naeg. et Peter) Schljak. 0
30 P. echioides (Lumn.) F.Schultz et Sch. Bip. 31,3±7,2
31 P. officinarum F.Schultz et Sch. Bip. 73,1±11,3
32 P. praealta (Vill. ex Gochn.) F.Schultz et Sch. Bip. 55,5±3,0
33 P. xpraealta-officinarum 31,4±7,9
1 2 3
34 P. x praealta-vaillantii 40,7±8,0
35 P. proceriformis (Naeg. et Peter) 58,4±8,2
36 P. vaillantii 58,2±10,6
37 Pteroteca sancta (L.) C. Koch. 0
38 Scariola viminea (L.) F.W. Schmidt 0
39 Scorzonera ensifolia Bieb. 17,5±4,27
40 S. hispanica L. 0
41 S. mollis Bieb. 0
42 S. purpurea L. 0
43 S. siricta Hornem. 4,8±2,8
44 S. taurica Bieb. 0
45 Sonchus arvensis L. 0
46 S. asper (L.) Hill. 0
47 S. palustris L. 0
48 Taraxacum bessarabicum (Hornem.) Hand.-Mazz. 0
49 T. officinale Wigg. 90,6±6,2
50 T. serotinum (Waldst. et Kit.) Poir. 0
51 T. stevencii DC. 4,9±0,9
52 Tragopogon brevirostris DC. 0
53 T. dasyrhynchus Artemcz. 0
54 T. dubius Scop. 32,2±4,94
55 T. podolicus (DC.) Artemcz. 0
56 T. ruthenicus Bess. ex Krasch. et S. Nikit. 0
57 T. tanaiticus Artemcz. 0
Asteroidea
58 Acroptilon repens (L.) DC. 0
59 Adenostylesplatyphylloides (Somm. et Levir) Czer. 0
60 Anthemis caucasica Chandjian 0
61 A. cotula L. 0
62 A. subtinctoria Dobrocz. 0
63 A. zyghia Woronow 0
64 Antennaria dioica (L.) Gaertn. 2,5±0,8(56,0±2,3)
65 Arctium lappa L. 0
66 A. tomentosum Mill. 0
67 Artemisia salsoloides Willd. 25,9±6,8
68 Aster bessarabicus Bernh. Ex Reichenb. 70,5±5,7
69 A. caucasicus Willd. 0
1 2 3
70 Bidens frondosa L. 56,3±10,5
71 B. tripartita L. 96,1±2,5
72 Carduus acanthoides L. 0
73 C. thoermeri Weinm. 0
74 C. uncinatus Bieb. 0
75 Carthamus glaucus Bieb. 0
76 C. lanatus L. 47,8±10,1
77 Centaurea apiculata Ledeb. 0
78 C. diffusa Lam. 0
79 C. jacea L. 0
80 C. marschalliana Spreng. 0
81 C. montana L. 0
82 C. pseudomaculosa Dobrosz. 0
83 C. pseudophrygia C. A. Mey. 0
84 C. ruthenica Lam. 0
85 C. salonitana Vis. 0
86 C. solstitialis L. 0
87 C. substituta Czer. 0
88 C. Taliewii Kleop. 0
89 Chartolepis intermedia Boiss. 0
90 Cicerbita racemosa (Willd.) Beauverd 0
91 Cirsium arvense (L.) Scop. 0
92 C. canum (L.) All. 0
93 C. ciliatum (Murr.) Moench. 0
94 C. esculentum (Sier.) C.A. Mey. 0
95 C. gagnidze Charadze 0
96 C. simplex C.A. Mey 0
97 C. vulgare (Savi) Ten. 0
98 Erigeron acris L. 0
99 E. canadensis L. 0
100 Galatella linosyris (L.) Reichenb. 11,5±5,4
101 Grindelia squarrosa (Pursh) Dunal 0
102 Inula aspera Poir. 0
103 I. x aspera-hirta 0
104 I. britanica L. 12,5±6,4
105 I. caspica Blum. 0
106 I. conyza DC. 43,0±11,2
1 2 3
107 I. grandiflora Willd. 0
10S I. helenium L. 0
109 I. hirta L. 0
110 I. magnifica Lipsky 0
111 I. oculus-christi L. 0
112 I. sabuletorum Czern. ex Lavr. 0
113 I. salicina L. 0
114 Jurinea arachnoidea Bunge 65,5±9,1
115 J. cyanoides (L.) Reichenb. 63,6±9,0
116 J. ledebourii Bunge 0
117 J. polyclonos (L.) DC. 0
11S Leucanthemum vulgare Lam. 0
119 Onopordum acanthium L. 0
120 Petasites spurius (Retz.) Reichenb. 0
121 Phalacroloma annuum (L.) Dumort. 0
123 Ph. septentrionale (Fern. & Wieg.) Tzvel. 0
124 Psephellus hypoleucus (DC.) Boiss. 0
125 Ptarmica griseo-virens (Albov) Galushko 0
126 Pulicaria vulgaris Gaertn. 0
127 Pyrethrum corymbosum (L.) Scop 0
12S P. parthenifolium Willd. 0
129 Saussurea amara (L.) DC. 0
130 Senecio amphibolus C. Koch. 0
131 S. erraticus Bertol. 0
132 S. grandidentatus Ledeb. 0
133 S. jacobaea L. 0
134 S. kolenatianus C.A. Mey 0
135 S. noeanus Rupr. 0
136 S. paucifolius S.G. Gmel. 0
137 S. schvetzovii Korsch. 0
13S S. tataricus Less. 0
139 Serratula cardunculus (Pall.) Schischk. 0
140 S. coronata L. 0
141 S. erucifolia (L.) Boriss. 0
142 S. tinctoria L. 0
143 Solidago virgaurea L. 0
144 Tanacetum vulgare L. 0
1 2 3
145 T. millefolium (L.) Tzvel. 0
146 Tripleurospermum perforatum (Merat) M. Lainz 0
147 Trommsdorfia maculata (L.) Bernh.. 0
148 Tusilago farfara L. 0
149 Xeranthemum anuum L. 15,2±3,5
150 X. cylindraceum Sibth. et Smith. 0
В популяциях 18 видов 9 родов было проведено только цитоэмбри-ологическое исследование способности к апомиксису. Признаки гамето-фитного апомиксиса были выявлены у 5 видов, 4 родов. При этом у видов Pilosella brachiatum, P. dubia, Hieracium auratum, Cicerbita cacaliefolia, Artemisia salsoloides цитоэмбриологические признаки апомиксиса выявлены впервые.
Таблица 2. Данные цитоэмбриологического исследования видов семейства Asteraceae
№ Вид и условный номер популяции Район сбора Частота апомиксиса, %
1 352 Achillea micrantha Willd. Сар 0
2 546 A. sedelmeyeriana Sosn. Мркс 0
3 308 A. taurica Bieb. Рвн 0
4 484 Acroptilon repens (L.) DC. КрКр 0
5 580 Ambrosia artemisifolia L. КрКр 0
6 496 Artemisia salsoloides Willd. Хв 26,8±3,9
7 626 A. salsoloides Willd. КрА 11,5±2,8
8 584 Bidens frondosa L. КрКр 29,7±6,2
9 481 Carthamus lanatus L. КрКр Ранняя стадия
10 582 Cicerbita cacaliefolia (Bieb.) Beauverd. КрКр 23,5±5,6
11 146 Cichorium intybus L. Сар 4,0±3,7
12 730 Cirsium arvense (L.) Scop. КрКр 0
13 398 Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen. Тат 0
14 514 Eupatorium cannabinum L. Сар 0
15 581 E. cannabinum L. КрКр 0
16 577 Galatella trinevifolia (Less.) Novopokr. Пуг 0
17 510 Galinsoga parviflora Cav. Сар 0
18 583 Hieracium auratum Fries. КрКр 25,1±8,5
19 696 H. umbelatum L. КрКр 0
№ Вид и условный номер популяции Район сбора Частота апомиксиса, %
20 511 Inula conyza DC. КрКр Ранняя стадия
21 624 Jurineapolyclonos (L.) DC. Влг 0
22 567 Lactuca serriola L. КрКр 0
23 312 Lagoseris sancta (L.) K. Maly Сар 0
24 640 Leontodon caucasicus (Bieb.) Fisch. КрКр 10,5±3,5
25 654 Omalotheca sylvatica (L.) Sch. Bip. & F. Schultz КрКр 0
26 512 Picnomon acrana (L.) Cass. КрКр 0
27 632 Picris hieracioides L. КрКр 0
28 705 Pilosella brachiatum Bertol. КрКр 15,0±3,3
29 315 P. dubia (L.) Sojak Тат 16,7±4,8
30 629 P. praealta (Vill. ex Gochn.) F.Schultz et Sch. Bip. Смр 25,6±2,8
31 572 Senecio noeanus Rupr. БКр 0
32 586 Solidago canadensis L. Сар 0
33 651 Taraxacum stevencii DC. КрКр 21,2±5,9
34 654 Tragopogon orientalis L. КрКр 0
35 569 Xanthium albinum (Widd.) H. Scholz Энг 0
36 636 Xeranthemum cylindraceum Sibth. et Smith. КрКр 0
Примечание: БКр - Базарно-Карабулакский, КрА - Красноармейский, Сар - Саратовский, Пуг - Пугачевский, Хв -Хвалынский, Тат - Татищевский, Энг - Энгельсский, Мркс - Марксовский, Рвн - Ровенский районы Саратовской области, Пнз - Пензенская, Смр - Самарская, Крв - Кировская области, КрКр - Краснодарский край, МЭл - Респ. Марий Эл, Улнв - Ульяновская область.
Особенно примечательной выглядит выявленная в наших исследованиях абсолютная облигатность амфимиксиса у растений нескольких саратовских популяций Antennaria dioica (табл. 3), по литературным данным, в целом высоко апомиктичного вида (Stebbins, 1932; Bergman, 1935; Porsild, 1965; Bayer, Stebbins, 1983). В то же время в популяциях A. dioica, произрастающих в Пензенской области на расстоянии около 100 км и 200 км на север от популяций Саратовской области, частота апомиксиса была на уровне до 17,1±0,5% и 26,0±2,3% соответственно.
При цитоэмбриологическом изучении A. dioica из популяций Саратовской области признаков апомиксиса обнаружено не было (табл. 4). В то же время в популяциях, произрастающих в Пензенской, Ульяновской, Кировской областях, были выявлены цитоэмбриологические признаки гаметофитного апомиксиса.
Известно, что в роде Antennaria широко распространён автономный гаметофитный апомиксис в регулярной форме (апоспория + нередуци-
рованный партеногенез). Он описан примерно у 20 видов рода (Хохлов и др., 1978; Bayer, Stebbins, 1983; Bierzychudek, 1985; Carman, 1995; Carman, 1997; Noyes, 2007), в том числе и у A. dioica. Однако, как следует из полученных нами результатов, на территории Саратовской области растения вида размножаются только амфимитично и/или вегетативно.
Таким образом, растения A. dioica в популяциях Саратовской области, т.е. на юго-восточной границе ареала вида, воспроизводятся семенным путём исключительно через амфимиксис, в то время как севернее, т.е. ближе к центральной части ареала - через факультативный апомиксис.
Результаты проведённого исследования показали, что большинство популяций видов семейства Asteraceae являются облигатно амфимиктич-ными.
Таблица 3. Семенная продуктивность в популяциях Antennaria dioica в 2007-2010 гг.
Завязываемость семян (%) при
Область Район исследования свободном цветении беспыльцевом режиме цветения
2007 г.
Хвалынский 67,6±6,5 0
Татищевский 47,4±6,3 0
Б.-Карабулакский 48,5±6,4 0
2008 г.
% Хвалынский 42,7±6,9 0
с Й Татищевский 43,2±4,5 0
Й Вольский* - -
ST и Б.-Карабулакский 40,3±6,9 0
2009 г.
Хвалынский** - 0
Татищевский 18,4±0,7 0
Вольский*** - -
Б.-Карабулакский** - 0
Пензенская Кузнецкий 4,1±0,5 0,7±0,1
2010 г.
Саратовская Татищевский 0 0
Б.-Карабулакский 0 0
Пензенская Кузнецкий 14,4±7,7 2,3±0,8
окр. с Часы 4,0±2,8 2,5±1,3
Примечание: * растения популяции в данный год на семенную продуктивность не исследовались; ** исследована семенная продуктивность только при беспыльцевом режиме цветения; *** в популяции растения с женскими цветками отсутствовали.
Таблица 4. Данные цитоэмбриологических исследований в популяциях Antennaria dioica
Область Район исследований Доля семязачатков без признаков апомиксиса Максимальная частота апомиксиса. %
всего в том числе
преждевременная эмбриония апоспория
Саратовская Хвалынский 100 0 0 0
Татищевский 100 0 0 0
Б.-Карабулакский 100 0 0 0
Вольский 100 0 0 0
Пензенская Кузнецкий 73,9±7,7 26,1±4,7 9,6±2,4 16,5±4,5
окр. с. Часы 95,0±2,6 5,0±2,6 0 5.0±2.6
Кировская Боровиковский 99,0±0,1 1,0±0,1 0 1,0±0,1
Ульяновская Прокуровский 87,0±4,4 13,0±4,4 13,0±4,4 0
Респ. Марий-Эл окр. г. Йошкар-Ола 100 0 0 0
Респ. Чувашия окр. с. Шемурши Ранняя стадия
Из исследованных нами видов Asteraceae апомиксис ранее отмечался ещё для Crepis tectorum и Cichorium intybus, а в пределах родственных видов в литературе указан также для родов Centaurea, Pyrethrum, Erig-eron, Eupatorium, Cirsium, Picris, Petasites, Achillea, Grindelia, Solidago и Leucanthemum (Хохлов и др., 1978; Carman, 1995; Carman, 1997; Noyes, 2007). Однако, по результатам нашего исследования, слабую выраженность апомиксиса можно допустить только для популяции Cichorium intybus, хотя проведённое цитоэмбриологическое изучение состояния мегагаметофита указывает на отсутствие выраженности гаметофитного апомиксиса у данного вида, по крайней мере у растений исследованной нами популяции. Речь может идти о том, что либо исследованные нами популяции этого вида относятся к облигатно амфимиктичным, либо в годы наблюдения они вели себя как облигатно амфимиктичные. Но в любом случае эти результаты являются ещё одним доказательством того, что выраженность апомиктичного способа воспроизводства подвержена значительной изменчивости и в пределах ареала вида на межпопуляцион-ном уровне может колебаться в широких пределах вплоть до отсутствия проявления апомиксиса в одних популяциях и высокого его уровня - в других.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 08-00-00319).
Список литературы
Кашин А. С., Березуцкий М. А., Кочанова И. С., Добрыничева Н. В., Полянская М. В. Основные параметры системы семенного размножения в популяциях некоторых видов Asteraceae в связи с действием антропогенных факторов // Бот. журн. 2007. Т. 92, № 9. С. 1408-1427.
Кашин А. С., Юдакова О. И., Кочанова И. С., Миндубаева А. Х. Распространение гаметофитного апомиксиса в семействах Asteraceae и Poaceae (на примере видов флоры Саратовской области) // Бот. журн. 2009. Т. 94, № 5. С. 744-756.
Кочанова И. С., Лисицкая Н. М., Кашин А. С., Кириллова И. М., Полянская М. В. Распространение гаметофитного апомиксиса у представителей семейства Asteraceae во флоре юга России // Бюл. бот. сада Сарат. гос. ун-та. 2010. Вып. 9. С. 145-152.
Ноглер Г. А. Гаметофитный апомиксис // Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии. Т. 2. М., 1990. С. 39-91.
Хохлов С. С., Зайцева М. И., Куприянов П. Г. Выявление апомиктичных растений во флоре цветковых растений СССР Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 1978. 224 с. Asker S. E., Jerling L. Apomixis in plants. Boca Raton, CRC Press, 1992. 298 p. Bayer R. J., Stebbins G. L. Distribution of sexual and apomictic populations of Anten-nariaparlinii // Evolution. 1983. Vol. 37. P. 305-319.
Bergman B. Zur Kenntnis der Zytologie der scandinavischen Antennaria Arten // He-reditas. 1935. Vol. 20. P. 214-226.
Bierzychudek P. Patterns in plant parthenogenesis // Experientia. 1985. Vol. 41. Р. 1255-1264.
Carman J. G. Asynchronous expression of duplicate genes in angiosperms may cause apomixis, bispory, tetraspory, and polyembryony // Biol. J. Linn. Soc. 1997. Vol. 61. P. 51-94.
Carman J. G. Gametophytic angiosperm apomicts and the occurrence of polyspory and polyembryony among their relatives // Apomixis Newsletter. 1995. № 8. P. 39-53.
Cronquist A. A commentary on specific delimination in Antennaria // Amer. Midland. Naturalist. 1968. Vol. 79. Р. 513-514.
Fryxell P. A. Mode of reproduction in higher plants // Bot. Rev. 1957. Vol. 23. P. 135-233.
Hanna W. W., Bachaw E. C. Apomixis: its identification and use plant breeding // Crop. Sci. 1987. Vol. 27, № 6. P. 1136-1139.
Herr J. M. A new clearing sguash technique for the study of ovule development in angiosperms // Amer. J. Bot. 1971. Vol. 58. P. 785-790.
Noyes R. D. Apomixis in the Asteraceae: Diamonds in the Rough // Functional plant science and biotechnology. 2007. Vol. 1(2). P. 207-222.
Porsild A. E. The genus Antennaria in Eastern Arctic and. Subarctic America // Bot. Tidsskr. 1965. Vol.61. P. 22-55.
Stebbins G. L. Cytology of Antennaria. II. Parthenogenetic species // Bot. Gazette. 1932. Vol. 94. P. 322-344.
