CC BY
13
Сахарова АС. Итог и интродукции и селекции сирени и ботаническом саду за 1958-1972 гг. /7 Интродукция и селекция декоративных растений в Башкирии. Уфа. 1978. С.5-35.
Шаренкова Е.А. Биология цветения, опыления и цитоэмбриологическое исследование некоторых видов сирени в условиях Прибайкалья: Автореф. лис. ... канд. биол. наук. Иркутск, 1969. 19 с.
УДК 581.163 + 582.998
ОСОБЕННОСТИ СЕМЕННОГО РАЗМНОЖЕНИЯ В ПОПУЛЯЦИЯХ ARTEMISIA VULGARIS L.. A. SALSALOIDES WILLD.
И A. DMCUNCI LLS L. (ASTERACEAE)
14.В. Полянская, А.С. Кашин
Саратовский государственный университет им. Н. IЧернышевского, 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, 83; e-mail: kash inas%sgu. г и
Род Artemisia насчитывает в своем составе около 400 видов (Леонов, 1994), т.е. является политипическим. Это означает, что он относился к группе родов с высокой вероятностью наличия в пределах их регулярных форм апомиксиса и его элементов (Хохлов, 1470).
Литературные данные по эмбриологии полыней весьма ограничены. Более или менее полно в этом отношении изучено лишь 4 вида рода (Сравнительная..., 1987). Фрагментарные данные о формировании зародышевого мешка получены ещё для пяти видов среднеазиатских полыней: А. та-crocephala Jacq., А. аппиа L., A. absinthium L., A. herba alba Asso и A. tura-nica Krasch. (Руми, 1947). В.А. Конычева (1966) в своей работе наряду с описанием структуры мегагаметофита A. turanica приводит ещё и описание структуры мегагаметофита A. diffusa Krasch. ex Poljak. При этом во всех случаях при изучении мегагаметофита авторы использовали метод приготовления микроскопических препаратов на основе микротомных срезов и по каждому виду эмбриологически ими изучены единичные растения. Методики ускоренного приготовления микроскопических препаратов путём просветления семязачатков (Негг, 1971) или вычленения зародышевых мешков после мацерации (Куприянов. 1982) для цитоэмбриологического изучения видов данного рода не использовали, что связано, вероятно, с относительно малыми размерами зародышевого мешка, даже по сравнению со многими представителями семейства Asteraceae.
Соответственно и целенаправленных исследований по выявлению апомиктичных форм среди видов Artemisia фактически не проводилось.
Учитывая вышеизложенное, любые дополнительные исследования системы семенного размножения видов этого рода заслуживают внимания.
В списках С.С. Хохлова с соавт. (1978) и J.G. Carman (1995, 1997) род Artemisia действительно указан как апомиктичный. Но наличие гаме-тофитного апомиксиса на основе ano- и диплоспории отмечено лишь у Artemisia nitida Bertol. и A t ride mate Nut. (Chiarugi. 1926; Хохлов и др.. 1978; Carman, 1995). Ранее нами показано, что в пределах рода гаметофитный апомиксис распространён гораздо шире. Признаки гаметофитного апомиксиса отмечены у растений ещё трёх из четырёх исследованных видов рода: A. vulgaris L., A. salsaloides Willd. и A. dracunculus L. Признаки апомиктич-ного развития не обнаружены только у растений A. lerchiana (Полянская и др., 2008).
Целью данного исследования было изучение особенностей семенного размножения ещё трёх видов Artemisia из различных районов Саратовской области по цитоэмбриологическим признакам.
Материал и методика
Исследованы популяции видов Artemisia abrotanum L., A. absinthium L. и A. santanica L. Материал для исследования собран в Саратовском, Та-тищевском и Аткарском районах области.
Мегагамеюфитогенез, структуру зрелых зародышевых мешков, процессы раннего эмбрио- и эндоспсрмогенеча исследовали на микроскопических препаратах, приготовленных с использованием методики просветления семязачатков (Herr, 1971), модифицированную нами. Соцветия фиксировали на нескольких стадиях в фиксаторе Кларка (Паушева. 1980).
Материал подкрашивали 2%-ным ацетокармином в течение 16-24 часов. Анализ препаратов осуществляли под микроскопом "Axiostar-plus" (Zeiss) при увеличении 10 х 40.
По каждой популяции в среднем исследовано около 100 семязачатков.
Результаты к их обсуждение
У растений исследованных популяций всех видов в большинстве случаев отмечены либо тетрады мегаспор, либо эуспорические зародышевые мешки, развивающиеся по Poligonum-типу. При этом зрелые зародышевые мешки были нормального, типичного для представителей Astera-сеае. строения без признаков партеногенстическою развития мегагамет. Яйцевой аппарат был трехклеточным, состоящим из крупной яйцеклетки и двух небольших, часто плохо различимых синергид. В равной степени наблюдались как неслившиеся полярные ядра, гак и центральная клетка с
одним вторичным ядром. Центральная клетка была самой большой клег-кой зародышевого мешка, часто сильно вакуолизированной. Размеры, число ядер и их месторасположение в клетках антипод, а также форма самих антипод были не постоянными. Чаше всего антипод было три-четыре с непостоянным числом ядер, в большинстве случаев находящихся на различных стадиях дегенерации.
Как следует из таблицы, у растений популяции А. аЬь^шЫит (378) из Агкарского района в семязачатках зарегистрировано присутствие рядом с тетрадами мегаспор или зародышевыми мешками на разных стадиях развития клеток, морфологически подобных апоспорическим инициалям (7,8%). Они формировались чаще всего ближе к антиподальной части эус-порического зародышевого мешка. Кроме того, с частотой более 2% клетки, подобные апоспорическим инициалям, наблюдались в семязачатках с дегенерирующим эуспорическим зародышевым мешком.
У растений популяции А. аЬшапит из Татищевского р-на также наблюдались случаи развития в семязачатках клеток, подобных апоспорическим инициалям (более 5%). В семязачатках данного вида зарегистрированы и другие признаки апомиксиса, такие как преждевременная эмбриония (1,2%), развитие эндосперма без оплодотворения (1,9%) и развитие проэм-брио и эндосперма без оплодотворения (2,3%) (см. таблицу). Это говорит о том, что растениям данной популяции свойствен не только апомейоз в виде апоспории, по и партеногенез.
Результаты цнтоэмбрнологнческого исследовании семязачатков растений некоторых видовАМепиь'ш
Вид, № популяции и место обитания I од исследования Норма, % Дегенерация эуспори-ческих ЗМ, % С признаками апомиктичного развития, %
всего из них
эндосперм без оплодотворения гг 5 о £ 3 о а. 2 О с. се ^ С 2 3 & § о о 3 5 П К -г =2 = о 5 5 = о а. хо10 5 'V СО 5 ? ™ о с. О у — о 2 у 5 1 « = В 5 2 С- — аг о 5 III 5 я = р я Е апоспория при дегенерации >у-спорического ЗМ
А. а Ь го шиит 397 (Тат) 2006 82,93 5,32 11,39 1,92 1,23 2,30 5,12 | 0
А. аЬ$тШит 378 (Атк) 2006 89,81 0 10.18 0 0 0 7,80 2,38
А. шШотсо 406 (Сар) 2006 77,78 22,21 0 0 0 0 0 0
Чаше всего клетки, морфологически подобные апоспорическим ини-циалям, в семязачатках были в единственном числе, одно- иди двуядсрны-ми. Они в десятки раз превосходили размеры других соматических клеток семязачатка, были близкими к сферической форме, имели крупные ядра.
Единично встречались клетки, морфология которых соответствовала одно- и двуядерным зародышевым мешкам.
Изредка было отмечено присутствие в одном семязачатке нескольких клеток, морфологически подобных апоспорическим инициалам, обычно при дегенерации эусиорического зародышевого мешка. Такая картина наблюдалась у растений A. absinthium.
Из анализа полученных ранее результатов (Полянская и др., 2008) и результатов данного исследования популяций видов рода Artemisia Саратовской области очевидно, что популяции A. santanica и A. lerchiana следует считать облигатно амфимиктичными (у растений этих популяций не отмечено семязачатков с признаками апомиктичного развития). Популяции трёх из семи исследованных видов (A. vulgaris, A. salsaloides, A. dracuncu-lus) характеризуются высокой (не менее 20 30%) частотой гаметофитного апомиксиса у растений, а два вида (A. abrotanum. A. absinthium) более низкой (около 10%) частотой гаметофитного апомиксиса. Учитывая, что изучены семязачатки на ранних стадиях развития мегагаметофита, есть основания полагать, что частота проявления гаметофитного апомиксиса у растений этих видов в действительности существенно выше установленной эмбриологически. Кысокая доля дегенерирующих эуспорических зародышевых мешков в присутствии апоспорических инипналей или продуктов их развития указывает на то, что именно зародышевые мешки апоспорической, а не эуспорической, природы часто достигают стадии зрелости и на их основе формируются аиомиктичные семена. У всех пяти указанных видов способность к апомиктичному способу репродукции обнаружена впервые. У растений поп\ляций A. abrotanum и A. salsaloides помимо клеток, подобных апоспорическим инициалям, наблюдали и другие признаки апомиксиса, такие как преждевременная эмбриония. развитие эндосперма без оплодотворения и развитие проэмбрио и эндосперма без оплодотворения. Это говорит о том, что растениям этих популяций свойствен не только апомейоз в виде апоспории, но и партеногенез, как второй обязательный элемент регулярных форм апомиксиса. Особенности развития клеток интегументального гапстума в семязачатках растений A. lerchiana и A. santanica указывают на возможность обнаружения при более обширных исследованиях способности к гаметофитному апомиксису и у данных видов.
Полученные результаты показывают, что род Artemisia должен быть отнесён к числу высоко апомиктичных. О потенциальных масштабах распространения способности к апомиксису среди видов рода свидетельствует
следующий факт. Если ранее при изучении единичных растений примерно десяти видов рода способность к гаметофитному апомиксису была обнаружена у двух видов, то при популяиионном уровне исследований лишь семи видов эта способность отмечена для растений пяти из них. Не исключено. что при повторном более пространном изучении популяций и тех десяти ранее исследованных видов гаметофнтный апомиксис будет установлен у гораздо большего их числа. Доля же исследованных в отношении способа семенного размножения видов рода Artemisia говорит о чрезвычайно слабой изученности видов рода в отношении способа семенного размножения.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект 08-00-003J9).
Список литературы
Конычева R.Ii. О цветении полыней Artemisia turanica Krasch. и A. diffusa Krasch. ex Poljak. // Bor. журн. 1966. T.51, №4. C.567-570.
Леонов Т.Г. Род Artemisia // Флора европейской части СССР. Г.VII. СПб., 1994. С. 150-161.
Куприянов II.F. Способ приготовления препаратов зародышевых мешков // Бюл. изобр. 1982. №14 (A.c. № 919636). СЛ.
Паушева А.Г. Практикум но цитологии растений. M.. 1980. 304 с.
Полянская XI.В., Лисицкая Н.М., Кашин A.C. Особенности семенного размножения п популяциях некоторых видов Artemisia L. Саратовской области // Ьюл. Бот. садаСГУ. Вып.7. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2008. С.221-226.
Руми В.А. Раз витие зародышевого мешка у некоторых среднеазиатских полыней // Бюл. АН УзССР. 1947. №2. С.20 22.
Сравнительная эмбриология цветковых. Davidiaceae - Asteraceae. T.4 / Отв. ред. Г.Б. Батыгина, М.С. Яковлев. Л.: Наука. 1987. 392 с.
Хохлов С.С Эволюционно-генетические проблемы аномиксиса у покрытосеменных растений//Апомиксис и селекция. М.: Наука, 1970. С.7-21.
Хохлов С.С., Зайцева М.И., Куприянов 11.Т. Выявление апомиктичных растений во флоре цветковых растений СССР. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. 1978. 224 с.
Chiarugi A Aposporia е apogamia in Artemisia muda Bertol. // Nuovo Giorn. Bot. liai. Nuova Ser. 1926. Vol.33. P.501-626.
Carman J.G. Gametophyric angiosperm apomiets and the occurrence of polys-por> and polyembryony among their relatives /V Apomixis Newsletter. 1995. .N"28. P.39-53.
Carman J.G. Asynchronous expression of duplicate genes in angiosperms may cause apomixis, bispory. tetraspory, and polyembryony Biol. J. Linn. Soc. 1997. Vol.61. P.51-94.
Herr J. XI. A new clearing-squash technique lor the study of ov ule development in angiosperms 4 Amer. J. Bot. 1971. Vol.58. P.785 790.
