CC BY
71
УДК 576.2 ГЛ. Зуева
ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ DESCHAMPSIA CAESPITOSA (L.) BEAUV В КУЛЬТУРЕ
В статье представлены результаты изучения онтогенеза Deschampsia caespitosa L. в культуре. Особое внимание уделено периодам развития: виргинильному, генеративному и постгенеративному. Для средневозрастных генеративных растений характерно появление ложно-корневищных розеточных побегов, что связано с удлиненными междоузлиями. Продолжительность жизни в культуре составляет более 29 лет. Декоративные качества сохраняются более 15 лет. Активное вегетативное развитие, зимостойкость и декоративность дают основание рекомендовать этот вид для использования в декоративном садоводстве.
Ключевые слова: интродукция, декоративное растение, онтогенез, возрастные состояния, морфогенез.
G.A. Zuyeva DESCHAMPSIA CAESPITOSA (L.) BEAUV GROWTH AND DEVELOPMENT PECULIARITIES IN CULTURE
The results of study of Deschampsia caespitosa L. ontogenesis in culture are given in the article. Special attention is given to the periods of development: virginal, generative and postgenerative. Occurrence of pseudorhizo-matous rosette- like shoots that is connected with elongated internodes is characteristic for the middle-aged generative plants. Lifetime in culture is more than 29 years. Ornamental properties are kept more than 15 years. This species is recommended to be used in ornamental horticulture because of active vegetative development, winter resistance to cold and ornamentality.
Key words: introduction, ornamental plant, ontogenesis, age states, morphogenesis.
Deschampsia caespitosa (L.) - луговик дернистый, щучка - встречается в Европе, на Кавказе, в Средней Азии, Сибири, на Дальнем Востоке, в Средиземноморье, Западной Азии, Западном Китае, Монголии, Северной Америке. Растения 30-100 см высотой, вместе с многочисленными прикорневыми листьями образуют плотную густую дерновину. Листья вдоль сложенные, жесткие, длинные, серовато-зеленые. Метелки крупные, 10-25 см длиной, раскидистые [1]. Этот широко распространенный вид рассматривается как кормовое растение низкого качества из-за жесткости листьев и стеблей. На лугах он считается сорным растением.
Первичное изучение роста и развития Deschampsia caespitosa показало, что этот вид имеет активное вегетативное развитие и высокие декоративные качества. Его компактный куст с довольно красивыми раскидистыми метелками может широко использоваться в одиночных посадках на газоне, на альпинарии, а также у водоемов [2]. Известны фармакологические свойства этого вида. Препарат содержит флавоноидные гликозиды, которые способны угнетать вирусоспецифические ферменты в клетках, а также обладает антиок-сидантной активностью (по данным ООО «Научно-производственная компания «Экофарм» и др.).
Цель исследований. Изучение роста и развития побегов Deschampsia caespitosa в культуре, что связано с вопросами сохранения биоразнообразия, а также с разработкой научных и практических рекомендаций по использованию в декоративном садоводстве.
Материалы и методы исследований. Изучение роста и развития Deschampsia caespitosa проводилось в Центральном сибирском ботаническом саду с 1990 по 2010 г. Материалом наших исследований стали растения, привезенные из экспедиции по Кемеровской области. После плодоношения Deschampsia caespitosa были собраны семена и заложены опытные делянки.
При изучении развития растений использовались онтоморфологические методы, разработанные И.Г. Серебряковым и Т.И. Серебряковой [3], применяли классификацию возрастных состояний, разработанную Т.А. Работновым [4] и дополненную А.А. Урановым [5] и его учениками [6]. Закладка опытов и уход за растениями, наблюдения, учеты и оценка биологических особенностей, декоративных качеств, зимостойкости, степени поражения болезнями и вредителями, устойчивости к неблагоприятным условиям, характера отрастания весной проводились согласно методике сортоиспытания газонных растений, разработанной комиссией по газонам совета ботанических садов СССР [7].
Результаты исследований и их обсуждение. Deschampsia caespitosa - многолетнее, поликарпиче-ское, плотнодерновинное растение с внутривлагалищным типом возобновления. Вегетативные побеги розе-точные, ложнокорневищные розеточные и полурозеточные. Генеративные побеги - полурозеточные, поли-циклические.
Первый период (первичного покоя) мы не выделяли, так как семена прорастают сразу, после созревания, а состояние вторичного покоя у луговика дернистого не наблюдается.
Проростки - однопобеговые растения от 3 до 5 см с узкими листьями. Общее количество листьев
3-4, ширина листовой пластинки 0,5-0,7 мм, длина около 7,5 см, длина влагалища 0,7-1 см. Часто сохраняется связь с зерновкой, четко выражен колеоптиль. Корневая система развита слабо, глубина проникновения
4-5 см. Продолжительность возрастного состояния 1 год (рис.)
Ювенильные растения - однопобеговые, иногда с 2-3 розеточными побегами. Листья не типичные для взрослой особи. Ширина листовой пластинки 1-1,5 мм, длина 13-15 см. В первые годы жизни у De-schampsía caespítosa ежегодно на побеге развертывается 3-4 листа. Это дает возможность определить возраст побега, пока сохраняются остатки листьев (4, редко 5). На 2-3-й год в пазухе листьев побега первого порядка развертываются побеги второго порядка (2-3 побега). Каждый из этих побегов развернет от 2 до 3 листьев. На 4-й год в пазухе выше расположенных листьев главного побега развертываются побеги второго и третьего порядка. На главном побеге насчитываются уже 13-16 листьев, теряющих ювенильный характер. Выявлено появление дочерних побегов второго и последующих порядков, т.е. начало образования зоны кущения. Продолжительность возрастного состояния 3-4 года
Периоды и возрастные состояния Deschampsia caespitosa в онтогенезе
Имматурные особи у Deschampsía caespítosa выделить не удалось, так как переход от ювенильного состояния к взрослому вегетативному происходит очень быстро.
Виргинильные растения - розеточные побеги с листьями взрослого типа формируют плотную округлую дерновину диаметром 8-10 см. Корневая система представлена многочисленными придаточными корнями. Продолжительность возрастного состояния 2-3 года.
Анализ развития дерновины показывает, что ежегодно появляется 1 или 2 побега следующего порядка. Общее количество побегов ежегодно увеличивается (табл.), так как возникают они в пазухе каждого ассимилирующего листа.
Deschampsia caespitosa (как и другим плотнокустовым злакам с полициклическими побегами) характерно первичное прегенеративное кущение [10]. Главный побег растет в виде розетки и кустится до первого цветения в течение 4-6 лет, что совпадает с развитием растений в природе [8-9]. Побеги последующих порядков кустятся 3-4-летними до зацветания. Корневая система проникает на глубину 8-12 см.
Морфологический анализ побегов показал, что верхушечная почка 3-летнего побега Deschampsía caespítosa находится на М! этапах органогенеза, образуя до 4-х новых листовых зачатков за вегетационный период. Побеги 5-го года переходят к III и последующим этапам. Первое цветение отмечается на 6-7-й год.
Молодые генеративные растения представлены дерновиной 20-25 см, отмерших побегов не отмечено (табл., рис.). Генеративных побегов насчитывается от 5 до 8. Соцветие - метелка. Листья типичные для взрослого растения: ширина листовой пластинки 5-7 мм, длина 25-30 см, длина влагалища 4-5 см. Продолжительность возрастного состояния 2-3 года.
Средневозрастные генеративные растения представлены более крупной дерновиной до 40 см в диаметре, появляются отмершие побеги, отмечено отделение 1-2 партикул и образование клона. Генеративных побегов насчитывается до 50. Анализ дерновины этой возрастной группы показал, что у каждого вновь образующегося побега отмечается удлинение первых двух междоузлий. Это способствует тому, что переносится зона кущения (выявлено образование 2-3 зон кущения), появляются ложно-корневищные розе-точные побеги, которые отделяются от общей массы побегов (фото). Корневая система мощная, образована молодыми и старыми придаточными корнями. Продолжительность возрастного состояния 5-6 лет.
Декоративные качества этой возрастной группы, согласно методике [7], соответствовали высокому баллу [11].
Старые генеративные растения имеют диаметр дернины клона до 40-50 см. Более 1/2 его площади составляют отмершие участки. Клон состоит из нескольких партикул. В этой группе побегов происходит удлинение междоузлий и не только первых двух, но и третьего и четвертого. Отмечено появление множества ложно-корневищных, розеточных и полурозеточных побегов. Зона кущения переносится 2-4 раза. Корневая система мощная, но в ней преобладают старые придаточные корни, расположенные по периферии дерновины. Продолжительность возрастного состояния 4-5 лет.
Субсенильныерастения представляют собой клон или одиночные партикулы. Генеративные побеги отсутствуют. Более 1/2 площади главной особи составляют отмершие участки. Перенос зоны кущения происходит 3-4 раза. Формируются ложно-корневищные побеги. Корневая система образована старыми придаточными корнями, молодые - единичны. Продолжительность сенильного периода составляет 5-7 лет.
Сенильные растения представлены одиночными розеточными побегами, возникающими среди отмерших участков клона. Листья ювенильного типа. Зоны кущения переносятся многократно, иногда формируются полурозеточные вегетативные побеги с неполным циклом. Корневая система поверхностна состоит из немногих старых придаточных корней.
Общая продолжительность онтогенеза в культуре 25-30 лет (рис.). В природе [8-9] жизненный цикл развития ОевсИатраа саеврИова может длиться 50-70 лет.
Количественные показатели изученных возрастных состояний Deschampsia caespitosa
(среднее из 30 измерений)
Возрастное состояние Диаметр дернови- ны, см Число вегетативных побегов, шт. Высота вегетативных побе-гов,см Число ге-нератив-ных побегов, шт. Высота генера- тивных побегов, см Количе- ство парти- кул Размер отмер- шей части дерно- вины, см Длина корневой системы, см
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Проростки 4,6 4-5
Ювенильные растения 2-3 5,4 - - - - 8-12
Виргиниль-ные растения 8-10 3-30 11-12 - - - - 10-12
Окончание табл.
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Молодые генеративные растения 20-25 378 20-22 5-8 80-100 - - 15-20
Средневозрастные генеративные растения 35-40 540-700 43-55 30-50 115-120 1-2 11-13 20-25
Старые генеративные растения 40-60 200-300 35-40 10-15 115-125 6-9 20-25 18-20
Deschampsia caespitosa Щучка дернистая
Выводы
1. В результате изучения жизненного цикла ОевсИатрвіа саеврКова были выделены виргинильный, генеративный и постгенеративный периоды. Продолжительность развития растения в культуре составляет более 29 лет.
2. Верхушечная почка каждого 3-летнего побега ОевсИатрвіа саеврКова находится на І-ІІ этапах органогенеза, образуя по 4 новых листовых зачатков в год. К ІІІ и последующим этапам переходит только на 5-й год. Зацветает на 6-7-й год.
3. Deschampsía caespítosa как и другим плотнокустовым злакам с полициклическими побегами характерно постепенное прегенеративное кущение. Главный побег растет в виде розетки и кустится до первого цветения в течение 4-6 лет. Побеги последующих порядков зацветают раньше на 1-2 года.
4. В группе средневозрастных генеративных побегов наблюдается удлинение междоузлий, в результате чего появляются ложно-корневищные розеточные побеги, которые переносят зону кущения и отделяют побеги от общей массы побегов.
5. Высокие декоративные качества, зимостойкость, устойчивость к болезням и вредителям дают основание рекомендовать ОевсИатрвіа саеврКова для использования в декоративном садоводстве.
Литература
1. Флора Сибири. Роасеае (Огаттеае). Сибирское отделение. - Новосибирск, 1990. - Т. 2. - 361 с.
2. Зуева Г.А. Изящество декоративных злаков // Цветоводство. - М., 2009. - № 6. - С. 10-13.
3. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. Экологическая морфология высших растений в СССР// Бот. журн.
- 1967. - Т. 52. - № 10. - С. 1449-1471.
4. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. - 1950. - Вып. 6. - С. 179-196.
5. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. шк. - 1975. - № 2. - С. 7-34.
6. Ценопопуляция растений: развитие и взаимоотношения / А.А. Уранов [и др.]. - М.: Наука, 1977. - 131с.
7. Роговский Ю.А., Сигалов Б.Я. О методике государственного сортоиспытания газонных трав // Газоны.
- М., 1977. - С. 24-28.
8. Персикова З.И. Большой жизненный цикл щучки // Ученые зап. Моск. гос. пед. ин-та. - 1959. - Т.100. -Вып. 5.
9. Жукова Л.А. Особенности возрастных изменений луговика дернистого // Морфогенез растений. - М., 1961. - С. 635-638.
10. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. - М.: Наука, 1971. - 358 с.
11. Зуева Г.А. Декоративные злаки природной флоры // Мат-лы Междунар. науч. конф., посвящ. 100-летию Зинаиды Ивановны Лучник. - Барнаул, 2010. - С. 138-140.
УДК 630*181.324 Е.В. Алаудинова, П.В. Миронов
ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОБМЕНА ГЛИКОЛИПИДОВ В МЕРИСТЕМАХ ПОЧЕК Pinus sylvestris L.
В статье приведены результаты изучения сезонной динамики содержания гликолипидов в меристемах почек Pinus sylvestris L Показано, что при формировании низкотемпературной устойчивости в осенне-зимний период в меристемах существенно снижается количество некоторых групп хлоропластных липидов. Ключевые слова: Pinus sylvestris L., меристемы почек, гликолипиды, сезонная динамика.
E.V. Alaudinova, P.V. Mironov PHENOLOGICAL PECULIARITIES OF GLYCOLIPID EXCHANGE IN THE Pinus sylvestris L. BUD MERISTEMS
The results of study of glycolipid availability seasonal dynamics in the Pinus sylvestris L bud meristems are given in the article. It is shown that in the process of low temperature stability formation during the autumn-winter period a number of some groups of the chloroplast lipids essentially decreases in the meristems.
Key words: Pinus sylvestris L., bud meristems, glycolipids, seasonal dynamics.
В работе [1] нами установлен характер динамики содержания полярных фракций липидов в меристема-тических тканях почек лесообразующих хвойных пород. Очевидно, что выявленные фенологические особенности липидного обмена в условиях Сибири в первую очередь связаны с глубокой перестройкой структурной организации клеток меристем при подготовке к зиме. Сегодня при изучении адаптивных изменений клеток и тка-
