CC BY
66
4. В группе средневозрастных генеративных побегов наблюдается удлинение междоузлий, в результате чего появляются ложно-корневищные розеточные побеги, которые переносят зону кущения и отделяют побеги от общей массы побегов.
5. Высокие декоративные качества, зимостойкость, устойчивость к болезням и вредителям дают основание рекомендовать Deschampsia caespitosa для использования в декоративном садоводстве.
Литература
1. Флора Сибири. Poaceae (Gramineae). Сибирское отделение. - Новосибирск, 1990. - Т. 2. - 361 с.
2. Зуева Г.А. Изящество декоративных злаков // Цветоводство. - М., 2009. - № 6. - С. 10-13.
3. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. Экологическая морфология высших растений в СССР// Бот. журн.
- 1967. - Т. 52. - № 10. - С. 1449-1471.
4. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. - 1950. - Вып. 6. - С. 179-196.
5. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. шк. - 1975. - № 2. - С. 7-34.
6. Ценопопуляция растений: развитие и взаимоотношения / А.А. Уранов [и др.]. - М.: Наука, 1977. - 131с.
7. Роговский Ю.А., Сигалов Б.Я. О методике государственного сортоиспытания газонных трав // Газоны.
- М., 1977. - С. 24-28.
8. Персикова З.И. Большой жизненный цикл щучки // Ученые зап. Моск. гос. пед. ин-та. - 1959. - Т.100. -Вып. 5.
9. Жукова Л.А. Особенности возрастных изменений луговика дернистого // Морфогенез растений. - М., 1961. - С. 635-638.
10. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. - М.: Наука, 1971. - 358 с.
11. Зуева Г.А. Декоративные злаки природной флоры // Мат-лы Междунар. науч. конф., посвящ. 100-летию Зинаиды Ивановны Лучник. - Барнаул, 2010. - С. 138-140.
УДК 630*181.324 Е.В. Алаудинова, П.В. Миронов
ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОБМЕНА ГЛИКОЛИПИДОВ В МЕРИСТЕМАХ ПОЧЕК Pinus sylvestris L.
В статье приведены результаты изучения сезонной динамики содержания гликолипидов в меристемах почек Pinus sylvestris L Показано, что при формировании низкотемпературной устойчивости в осенне-зимний период в меристемах существенно снижается количество некоторых групп хлоропластных липидов. Ключевые слова: Pinus sylvestris L., меристемы почек, гликолипиды, сезонная динамика.
E.V. Alaudinova, P.V. Mironov PHENOLOGICAL PECULIARITIES OF GLYCOLIPID EXCHANGE IN THE Pinus sylvestris L. BUD MERISTEMS
The results of study of glycolipid availability seasonal dynamics in the Pinus sylvestris L bud meristems are given in the article. It is shown that in the process of low temperature stability formation during the autumn-winter period a number of some groups of the chloroplast lipids essentially decreases in the meristems.
Key words: Pinus sylvestris L., bud meristems, glycolipids, seasonal dynamics.
В работе [1] нами установлен характер динамики содержания полярных фракций липидов в меристема-тических тканях почек лесообразующих хвойных пород. Очевидно, что выявленные фенологические особенности липидного обмена в условиях Сибири в первую очередь связаны с глубокой перестройкой структурной организации клеток меристем при подготовке к зиме. Сегодня при изучении адаптивных изменений клеток и тка-
ней растений в ответ на снижение температуры окружающей среды незаслуженно мало внимания уделяется гликолипидам, которые так же, как и фосфолипиды, являются структурными компонентами липидного матрикса мембран. Настоящая работа является продолжением изучения метаболизма меристематических тканей почек основных лесообразующих хвойных пород Центральной Сибири и посвящена исследованию сезонных особенностей состава групп гликолипидов Pinus sylvestris L.
Объекты и методы исследований. Объект исследований - меристематические ткани почек (зачаточные ткани хвои и побега) сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). Сбор образцов меристем проводился с августа по май с деревьев II-III класса возраста, произрастающих на постоянных пробных площадях на территории Мининского лесничества, как описано в работе [1]. Экстракцию и фракционирование липидов проводили по общепринятым методикам [2]. Определение индивидуального состава гликолипидов (ГЛ) осуществляли методом двумерной МТСХ, применяя предварительно обезжиренные стеклянные пластинки размером 60x60 мм, на которые наносили слой силикагеля марки КСК 5-40 мкм с добавлением 5 % гипса. Для хроматографического разделения гликолипидов использовали системы: 1-е направление - ацетон : толуол : уксусная кислота : вода (60 : 60 : 2 : 1); 2-е направление - хлороформ : ацетон : метанол : уксусная кислота : вода (6 : 8 : 2 : 2 : 1).
Идентификацию индивидуальных групп гликолипидов выполняли с помощью общих и специфических обнаружителей. В качестве общих обнаружителей применяли пары йода, 50 %-й раствор серной кислоты, 10 %-й раствор фосфорномолибденовой кислоты. Специфическими обнаружителями являлись а-нафтол и
0,1 %-й бензольный раствор антрона. Дополнительную идентификацию отдельных пятен гликолипидов осуществляли сравнением значений Rf полученных пятен c литературными данными [2] и с помощью свидетелей -стандартов фирмы «Serva» (Германия). Содержание гликолипидов в пятнах индивидуальных компонентов определяли по содержанию галактозы [3]. Приведены результаты средних арифметических значений трех биологических и трех аналитических повторностей. Различия достоверные при 95 %-м уровне значимости.
Результаты исследований и их обсуждение. В составе гликолипидов были идентифицированы: сульфохиновозил-диглицериды (СХДГ), дигалактозилдиглицериды (ДГДГ), моногалактозил-диглицериды (МГДГ) и гликозиды стеринов (ГС). Не идентифицированы два компонента, содержание которых варьировало в пределах 4-7 % от суммы ГЛ.
Чистота индивидуальных соединений гликолипидов (выделенных методом препаративной ТСХ из фракции, элюируемой ацетоном) была подтверждена методами ИК- и ЯМР-спектроскопии. В ИК-спектрах МГДГ и ДГДГ присутствуют полосы поглощения при частотах 3450 см-1, характерные для функциональной группы -С-ОН, и 1740 см-1, характерные для сложных эфиров Р-СО-ОР. Характерными для СХДГ являются полосы 670, 800, 1260, 1420, 1350 см-1, соответствующие валентным колебаниям группы Р-О-ЗО2-Р. Кроме того, для всех образцов характерны полосы 1380, 1470, 2870, 2930, 2960 см-1, обусловленные наличием групп -СН3, -СН2, -СН, а также полоса 1750 см-1, которая соответствует валентным колебаниям карбонильной группы -С=О.
В ЯМР-спектрах гликолипидов протоны метиленовых цепей обнаруживаются в области 1,15-1,45 м.д. (5-шкала). Пики аллильных протонов и протонов в положении 1 к эфирной карбонильной группе присутствуют при 2,0 и 2,3 м.д. соответственно. Олефиновые протоны дают триплет слабой вторичной структуры при 5,36 м.д. Анализ ИК- и ЯМР-спектров, а также литературные данные [2; 4-5] подтверждают гликолипидную структуру соединений, выделенных из ацетоновой фракции.
Индивидуальный состав гликолипидов меристем почек лиственницы, % от а.с.м. ткани
Компонент Время отбора проб, месяц
VIII IX X XI XII I II III IV V
МГДГ 3,29 1,90 1,22 0,87 0,79 0,65 0,76 1,29 2,74 3,54
ГС 0,64 0,77 0,95 0,97 0,91 0,87 0,85 0,82 0,62 0,58
ДГДГ 1,92 2,16 2,31 2,28 2,20 2,33 2,13 2,15 1,41 1,18
СХДГ 0,69 0,53 0,35 0,29 0,23 0,22 0,16 0,32 0,53 0,59
Из данных таблицы видно, что изменение содержания индивидуальных компонентов гликолипидов, как и изменение содержания суммарных гликолипидов в меристемах почек [1], имело ярко выраженный сезонный характер. На протяжении периода исследований (с августа по май) у сосны в значительном количестве содер-
жались ДГДГ, с сентября по март они являлись преобладающим компонентом. Осенью наблюдалось их постепенное накопление, максимум содержания приходился на январь и составлял 2,33 % от а.с.м. ткани (57,3 % от суммы гликолипидов). Весной содержание ДГДГ постепенно снижалось до минимального значения и к маю уже составляло 1,18 % от а.с.м. ткани. В сформированных почках в августе преобладающим компонентом гликолипидов являлись МГДГ. В осенне-зимний период их уровень в меристемах снижался примерно в 5 раз. В марте содержание МГДГ начинало увеличиваться, к апрелю МГДГ доминировали в составе гликолипидов. В мае перед распусканием почек в меристемах был зафиксирован максимум содержания - 3,54 %. Считается, что адаптация растений к сезонному снижению температуры окружающей среды состоит в изменении вязкостных свойств липидного бислоя мембран, в том числе и посредством изменения их гликолипидного состава в направлении увеличения соотношения ДГДГ/МГДГ. Это связано с возрастающей в большей степени активностью МГДГ-ацилгидролаз по сравнению с ДГДГ-ацилгидролазами [6]. В нашем случае осенью в меристемах наблюдалось закономерное увеличение соотношения ДГДГ/МГДГ от 1,1 до 2,8 (рис. 1).
Сосна обыкновенная
8 4
3 4
VIII IX X XI XII I II
Время отбора проб, месяц
□ моногалактозилдиглицериды □ дигалактозилдиглицериды
III
IV
Рис. 1. Сезонная динамика содержания МГДГ и ДГДГ в меристемах Аналогичным образом увеличивалось соотношение ДГДГ/МГДГ у сосны и в составе гликолипидов (рис. 2).
Сосна обыкновенная
1-4
70
60
гс 50
н о
40 30 Н
О
К
і20 Ц 10
о
о 0
VIII IX X XI XII I II III Время отбора проб, месяц □ моногалактозилдиглицериды □ дигалактозилдиглицериды
Рис. 2. Сезонная динамика содержания МГДГ и ДГДГ в гликолипидах
37
Содержание гликозидов стеринов в меристемах почек в различные сезоны года изменялось от 0,58 до
0.97.% (см. табл.). В осенне-зимний период содержание этой липидной формы увеличивалось примерно на 30 % от уровня содержания в августе; в период вегетации - снижалось почти вдвое.
Содержание СХДГ изменялось примерно от 0,2 до 0,7 % от а.с.м. ткани (см. табл.). Повышенное содержание СХДГ наблюдалось осенью в сформированных и весной в распускающихся почках; максимум приходился на август. В осенне-зимний период динамика СХДГ характеризовалась снижением содержания до минимального значения в декабре-феврале. Весной с пробуждением дерева наблюдалось постепенное накопление СХДГ и в мае, в набухших перед распусканием почках, у всех пород содержание было около 0,6 % от а.с.м. ткани, что значительно превышало средне-зимний уровень. Поскольку СХДГ являются липидами хлоропластов [7], существенное увеличение их содержания в меристемах почек весной, совпадающее по срокам с формированием фотосинтетического аппарата клеток молодой хвои, закономерно.
Анализируя полученные результаты, следует отметить, что сезонные изменения температуры окружающей среды отражаются на содержании каждого из индивидуальных компонентов гликолипидов. При формировании низкотемпературной устойчивости в осенне-зимний период в меристемах почек существенно снижается содержание некоторых групп хлоропластных липидов - СХДГ и МГДГ и несколько увеличивается -ДГДГ и ГС. В результате соотношение ДГДГ/МГДГ в составе гликолипидов в зимний период возрастает примерно в пять раз. Обнаруженные особенности динамики содержания индивидуальных групп гликолипидов у сосны обыкновенной согласованы с сезонным циклом развития дерева и ролью, которую играют различные группы липидов в метаболизме живых тканей. Поскольку отдельные группы гликолипидов липидов сильно отличаются по своим физическим и химическим свойствам, изменение их содержания является надежным маркером, характеризующим состояние живых тканей почек, и в первую очередь определяют существенные отличия липидного матрикса клеточных мембран меристематических тканей почек в различных фенологических состояниях дерева.
Литература
1. Alaudinova E.V., Mironov P.V. fomparative characterctics of Bud Meristems Lipids from Picea obovata and Pinus sylvestris // Chemitry of Natural Compounds. - 2009. - Vol. 45. - № 6. - P. 792-795.
2. Кейтс М. Техника липидологии. - М.: Мир, 1975. - 322 с.
3. Препаративная биохимия липидов / Л.Д. Бергельсон [и др.]. - М.: Наука, 1982. - 256 с.
4. Флеров М.А., Зубер В.Л. Применение инфракрасной спектроскопии для изучения фосфолипидов голов-
ного мозга // Вопросы мед. химии. - 1971. - Т. 17. - № 2. - С. 211-216.
5. Наканиси К. Инфракрасные спектры строения органических соединений. - М.: Мир, 1965. - 216 с.
6. Климов С.В. Пути адаптации растений к низким температурам // Успехи совр. биол. - 2001. - Т. 121. -
№ 12. - С. 3-22.
7. Физиология растений / Н.Д. Алехина [и др.]. - М.: Академия, 2005. - 640 с.
