CC BY
78
УДК 234.9 ГА. Зуева
ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ Lerchenfeldia flexuosa (L.) Shcur В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПНОЙ
ЗОНЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
В статье представлены результаты изучения онтогенеза Lerchenfeldia flexuosa (L.) Shcur в культуре. Особое внимание уделено периодам развития - проросток, ювинильные, имматурные, виргиниль-ные, генеративные и постгенеративные. Активное вегетативное развитие, зимостойкость и декоративность дают основание рекомендовать этот вид для использования в ландшафтном дизайне.
Ключевые слова: интродукция, побегообразование, возрастные состояния, морфогенез, декоративные растения.
G.A. Zuyeva
THE GROWTH AND DEVELOPMENT PECULIARITIES OF Lerchenfeldia flexuosa (L.) Shcur IN THE WESTERN SIBERIA FOREST-STEPPE ZONE
The research results on the ontogeny of Lerchenfeldia flexuosa (L.) Shcur in culture are presented in the article. Particular attention is given to the development periods - seedling, juvenile, immature, virgin, generative and post-generative. Active vegetative growth, winter resistance to cold and decorative characteristics give the reason to recommend this type for the landscape design use.
Key words: introduction, shoot formation, age states, morphogenesis, ornamental plants.
Введение. Побегообразованию и формированию дернины злаков посвящено много работ, но многие виды и роды остаются малоизученными. Особое внимание хочется уделить растению, декоративность которого этого заслуживает. Это лерхенфельдия извилистая (Lerchenfeldia flexuosa), или луговик извилистый, щучка извилистая (Avenella flexuosa) из семейства Злаковые (Gramineae). Родина - Европа, Малая Азия, Япония, Китай, Северная Америка. Вид описан по экземпляру, привезенному из Европы, где широко распространен во всех районах - от Скандинавии до Г ибралтара, за исключением юго-восточной степной и лесостепной части, на юге доходит до Сицилии и Корсики. Голоаркто-альпийский таксон с очень разорванным (в тропиках) ареалом простирается и в антарктические области [1]. Предположительно, он сформировался в доледниковую эпоху и обитал в ранних постледниковых хвойных и березовых лесах [2]. Из литературных источников известно, что этот злак используется в озеленительной практике для создания газонов на затененных местах. На территории России пока еще не входит в список основного ассортимента газонных растений, но о его высоких декоративных качествах уже известно [3].
В Центральном сибирском ботаническом саду (г. Новосибирск) с 2006 года проводится изучение роста и развития L. flexuosa в культуре, что связано с вопросами сохранения биоразнообразия, а также дает основание для разработки научных и практических рекомендаций по использованию ее в ландшафтном дизайне.
Объект и методы исследований. Объектом наших исследований стал широко распространенный в северных районах и в высокогорьях вид Lerchenfeldia flexuosa (L.) Shcur, информации по изучению роста и развития которого в культуре практически нет.
Собрана L. flexuosa с Кольского полуострова, где встречается довольно редко [4]. Климат в тех местах относительно мягкий, чего не скажешь о Новосибирске с его продолжительной холодной зимой, коротким летом, неустойчивой погодой, особенно весной и осенью. Для Сибири также характерна сильная изменчивость погодных условий в разные годы. Растения были высажены на коллекционном участке газонных растений Центрального сибирского ботанического сада города Новосибирска. У растений второго года жизни были собраны семена.
В исследованиях использовали методики: фенологические наблюдения в ботанических садах (1975) [5], онтоморфологические методы, разработанные И.Г. Серебряковым и Т.И. Серебряковой [6]; применяли классификацию возрастных состояний, разработанную Т.А. Работновым [7] и дополненную А.А. Урановым и его учениками [8]. Этапы органогенеза определяли используя методику Ф.М. Куперман (1955) [9]. Математическую обработку проводили по Б.А. Доспехову [10]. Для проведения морфологических исследований семян использовался прибор центра коллективного пользования ЦСБС Carl Zeiss Stereo Discovery V 12 с цветной
цифровой камерой высокого разрешения AxioCam MRc-5 и с программой AxioVision 4.8 для получения, обработки и анализа изображений (фото 1).
Фото 1. Carl Zeiss Stereo Discovery V 12
Результаты исследований и их обсуждение. Род Lerchenfeldia немногочисленен, 4-6 видов распространены во внетропической Евразии и Северной Америке, в Северной Африке, в высокогорьях тропиков Африки, Борнео и Новой Гвинеи, -а также в окресности Магелланова пролива. 1 вид встречается в СССР -I.. flexucsa [4]. Это многолетнее травянистое растение. Жизненная форма изменяется в процессе развития от плотно до рыхлодерновинной с надземными столонами, формирующимися обычно у взрослых экземпляров. Многочисленные листья высотой 16-17 см, тонкие, блестящие, дугообразные, листовые пластинки щетиновидно вдоль сложенные, довольно мягкие. Весной молодые листья ярко-желтые; взрослея, становятся зелеными, но оттенок желтого остается. Стебель высотой 30-70 см, тонкий, гладкий. Соцветие - раскидистая метелка, после цветения сжатая, буроватая, реже - беловатая.
Проростки. В естественных условиях проростки малочисленны и большинство их гибнет на ранних стадиях развития [11]. В связи с этим первые этапы онтогенеза нами изучались в лабораторных условиях. Закладывали семена в чашки Петри, после прорастания высаживали в сосуд с почвой.
Семена .. Аехисва мелкие (фото 2), после набухания в чашках Петри прорастают на 5-11-е сутки. Перикарп зерновки прорывается растущей колеоризой, которая, увеличиваясь, покрывается корневыми волосками. На 3-4-й день появляется зародышевый корешок. К моменту появления у проростка первого зеленого листа (через 15-16 дней) зародышевый корешок достигает 1,3-1,5 см длины. Окончательно сформированный лист имеет длину 1,8-2 см, светло-зеленый, шиловидный, почти треугольный в сечении.
Фото 2. Размеры семян іегсЬіе^еІСіа Иехиова
Дальнейшее развитие проростка характеризуется формированием еще 2-5 придаточных корней, прорывающих колеоптиль; началом их ветвления и образованием 2-3 ассимилирующих листьев.
В периоде всходов растения пребывают от 25 до 30 дней (до начала кущения), здесь уместно выделить стадию первого листа, потому что он еще тесно связан с зерновкой и сильно отличается по форме от всех последующих листьев особи.
На момент кущения материнский побег достигает 12,2 ± 0,65 см высоты, корневая система, состоящая из 4-5 корней, углубляется в почву на 5,5±0,27 см. Придаточные корни образуются на уровне основания нижерасположенных листьев.
Ювенильное состояние характеризуется потерей связи с зерновкой и полным переходом к автотрофному питанию, увеличением числа листьев, часть из которых (обычно 2-3) отмирает. Размеры листьев несколько возрастают: длина листовой пластинки от 2,7 до 6-7 см, ширина 0,3 мм. Длина влагалища от 1,5 до 1,8 см. Высота ювенильных особей 4-8 см. Глубина проникновения корневой системы до 10 см. В этом возрастном состоянии растения находятся до 3 месяцев.
Важный качественный признак имматурного состояния - начало кущения. Нами оно отмечено на
4-м месяце развития. В этом состоянии растения были высажены на интродукционный участок. У 1-. Аехиова отмечается равномерное развитие почек возобновления, начиная с нижних междоузлий материнского побега. Энергия кущения в этот период очень велика. Отмечено, что за первый вегетационный период на материнском побеге развертывается от 6 до 15 листьев, а уходит побег в зиму с 3 зелеными листьями и 2 листовыми зачатками на конусе нарастания. Длина влагалищ и листовых пластинок на материнском побеге постепенно увеличивается от нижнего к верхнему. Независимо от того, какой побег, материнский или дочерний, вегетируют 3 зеленых листа, и с каждым вновь развертывающимся листом первый из трех вегетирующих начинает отмирать. Отмирание происходит медленно. Листья долгое время остаются зелеными, хотя влагалище начинает истончаться и буреть. После полного отмирания листовых пластинок волокна влагалищ продолжительное время окутывают основания побегов.
К концу первого вегетационного периода на материнской оси образуется до 10-13 побегов II порядка, на которых в свою очередь развивается 8-10 побегов III порядка. Отмечено, что в дерновине луговика под снег уходят 15-19 побегов трех порядков. Корневая система имматурных растений увеличивается как в длину, так и по степени разветвленности (образуется до 12 корней), однако зародышевый корень не погибает и продолжает функционировать. Имматурные особи 2-й подгруппы образуют небольшие плотные дерновины диаметром 1,5-2 см. Несколько увеличивается высота растения (до 6 см) и длина корневой системы, которая в 2-2,5 раза превышает по длине надземную часть и образована 12-18 корнями (фото 3).
Фото 3. Имматурное состояние іегсЬіе^еІСіа Иехиова
Виргинильные (взрослые вегетативные) растения достигают высоты 11,5-13,5 см, диаметр дерновины - 2,5-5 см. У розеточных интравагинальных побегов междоузлия короткие, поэтому дерновина плотная и компактная, без отмерших участков. Общее число побегов II и III порядков до 40. Листовые пластинки до 13 см длиной, до 1 мм шириной, листья ювенильного типа не сохраняются (фото 4).
Фото 4. Виргинильное состояние 1_егсЬе^е1сИа Иехиова Молодые генеративные растения
Морфологический анализ, проведенный в конце мая, показал, что побеги находятся в IV фазе преге-неративного кущения, который наступает в начале лета второго вегетационного периода, когда заложившие-ся этой же весной почки побегов следующих порядков трогаются в рост. Обычно побег I порядка дает 3-4 побега возобновления и одновременно развивает 5-8 листьев, 3 из которых снова остаются зелеными в зиму. В течение осенних и весенних месяцев следующего года закладываются зачаточная метелка и 3-4 зачатка стеблевых листьев. Данный вид, по И.Г. Серебрякову [12], относится к третьей группе растений, почки которых сформированы к зиме лишь частично. VI фаза (цветения и плодоношения побега) наступает у большинства побегов генеративных особей на третий год, иногда побеги молодых растений начинают цвести на второй год жизни. На высокогорных лугах цветение начинается в конце июня, в Архангельской области -во второй декаде июля [13], в Европе в районах умеренного климата в июне - июле, в Московской области в июне - июле. В Новосибирске в разные годы начало цветения варьирует от 26 июня (2008 г.) до 13 июля (2010 г.), если весна поздняя (фото 5). Зерновки созревают в июле.
Фото 5. Молодые генеративные растения іегсЬіе^еіСіа Иехиова
В этом возрастном состоянии вид находится 1-2 года.
Средневозрастные генеративные растения высотой 50-70 см, диаметр дерновины до 20 см, число побегов 120-200, из них около 24-40 побегов (20 %) генеративных, интенсивность кущения максимальная. Высокой декоративности растения достигают в период массового цветения [3] (фото 6).
Фото 6. Средневозрастные генеративные растения 1.егсЬеп!е!С1а flexuosa в фазе массового цветения
С каждым годом побегов П-М порядков в дерновине насчитывается все меньше (от 120 до 50), т. е. темп кущения замедляется, сокращается и число генеративных побегов (до 5-10 %). Но резко возрастают размеры плагиотропных частей побегов, состоящих из 2-5 удлиненных нижних междоузлий и образующих столоны длиной 8 см. 1_ Аехиова - зимнезеленое растение, гемикриптофит - почки возобновления у него на поверхности почвы и защищены влагалищами живых и отмерших листьев, а также всей массой отмерших побегов. Спящих почек сравнительно немного, все они возникают в пазухах ассимилирующих листьев в любом возрастном состоянии, но чаще в средневозрастном и стареющем генеративном. В средневозрастном генеративном состоянии вид находится 3-4 года.
В стареющем генеративном состоянии 1. Аехиова приобретает черты рыхло-дерновинного, вегетативно подвижного растения. Боковые побеги, возникающие в пазухах листьев второго и более поздних годов жизни, являются интравагинальными, то есть в своём росте первоначально направляются вдоль материнского побега внутри листового влагалища. Со временем нижние междоузлия каждого побега растягиваются, формируя столон. Генеративные побеги немногочисленны - от 10 до 20 на дерновину диаметром 25-30 см. После плодоношения большая часть генеративного побега отмирает, несколько лет сохраняется лишь нижняя часть оси - столон, несущий побеги возобновления и связывающий отдельные побеги и парти-кулы. Таким образом, мы наблюдаем 2 стадии развития дерновины: 1 - плотной дерновины (первые 35 лет) и 2 - рыхлой дерновины (после 5-летнего возраста). Растения в этом периоде находятся 2-3 года
Субсенильные (старые вегетативные) особи по диаметру могут достигать огромных размеров (0,3-
0,5 м), при этом хорошо сохраняются отмершие участки, составляющие большую часть дерновины. Диаметр каждой партикулы в среднем 3-4 см, среднее число их 3-4, общее число побегов значительно уменьшается (до 60). Плагиотропная часть побегов разрастается до 8 см. Генеративные побеги отсутствуют, но часто сохраняются остатки соломин. Продолжительность возрастного состояния 3-5 лет и более, в зависимости от погодно-климатических условий. Общая продолжительность онтогенеза в культуре от 10 до 15 лет и более.
Выводы
1. Изучение онтогенеза 1.егсЬеп!е1С1а Аехиова позволило выделить возрастные периоды растений: проросток, имматурные, виргинильные, молодые генеративные, средневозрастные генеративные, старые генеративные и субсенильные. Продолжительность развития вида в культуре более 15 лет.
2. У побега (материнского или дочернего) всегда вегетирует 3 зеленых листа, и с каждым вновь развертывающим листом первый из трех начинает отмирать.
3. Цветение и плодоношение (VI фаза морфогенеза) наступает у большинства побегов на третий год, иногда побеги молодых растений начинают цвести и на второй год жизни.
4. Розеточные интровагинальные побеги (виргинильные и молодые генеративные растения) имеют укороченные междоузлия, дернина плотная и компактная. Начиная со средневозрастных генеративных растений 1-егсЬеп!е1С1а Аехиова, возрастают размеры плагиотропных частей побегов, состоящих из 3-4 удлиненных нижних междоузлий и образующих столоны длиной 4-6 см. В связи с этим у 1-егсЬеп!е1С1а Аехиова отмечены 2 стадии развития дерновины: 1 - плотной дерновины (первые 3-5 лет) и 2 - рыхлой дерновины (после
5-летнего возраста).
5. Высокие декоративные качества, зимостойкость, устойчивость к болезням и вредителям дают основание рекомендовать 1.егсЬеп!е1С1а Аехиова для использования в ландшафтном дизайне.
Литература
1. Цвелев Н.Н. О происхождении и основных направлениях эволюции злаков (Роасеае) // Проблемы эволюции. - Новосибирск, 1975. - С. 107-117.
2. §сигИе\С в. ОевсЬатрв1а Пехиова (1_) Тпп // 1Бсо!. - 1954. - 42:225-223.
3. Зуева Г.А. Лерхенфельдия извилистая, газонное растение, декоративный злак // Цветоводство. -2011. - № 6. - С.20-21.
4. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. - Л.: Наука, 1976. - 788 с.
5. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. - М.: Наука, 1975. - 18 с.
6. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. Экологическая морфология высших растений в СССР// Ботан. журн. - 1967. - Т.52. - № 10. - С. 1449-1471.
7. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. - 1950. - Сер. 3. - Вып. 6. - С. 179-196.
8. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. шк. Бюл. науки. - 1975. - № 2. - С. 7-34.
9. Куперман Ф.М. Основные этапы развития и роста злаков Этапы формирования органов плодоношения злаков. - М.: Изд-во МГУ, 1955. - 320 с.
10. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. - М.: Агропромиздат, 1986. - 351 с.
11. Артамонова И.К. Формирование дерновины луговика извилистого (ОевсИат^а Пехиова (1_) Тпп.) в
условиях высокогорий Кавказа // Бюл. Москов. общества испытателей природы. - 1968. - № 5. -С. 89-97.
12. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. - М.: Сов. наука, 1952. - 387 с.
13. Стальская Б.В. Изменение некоторых биологических особенностей ОевсИатрв1а Пехиова (1_) Тпп. на
луговиковых вырубках // Лесной журнал. - 1959. - № 6.
