CC BY
24
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2004, том 10, № 24-25
================= ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ
УДК 581.526.53(517.3)
ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ПУСТЫННЫХ СТЕПЕЙ МОНГОЛИИ НА ГРАДИЕНТЕ УВЛАЖНЕННОСТИ ЭКОТОПОВ*
© 2004. Н.Н. Слемнев1, Ж. Санжид2, Ц. Хонгор2, Ш. Цоож2
'Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, 197376 С.-Петербург, ул. проф. Попова, 2 2Институт ботаники АНМ, 210351 Улан-Батор, пр. Жукова, 77
Климат Монголии, особенно ее пустынных территорий, характеризуется значительными флуктуациями количества и динамики выпадения осадков. Эти флуктуации проявляются в неодинаковой сумме осадков по годам и в приуроченности их максимума к разным сезонам вегетации. Так, по данным метеостанции Даланзадгад в Северной Гоби, с 1936 г. по настоящее время годовое количество осадков колебалось от 37 до 290 мм. В Заалтайской Гоби в районе пос. Эхийн-Гол только за одни сутки 15 марта 1993 г. выпало 45 мм осадков, что в 1.3 раза превысило среднюю многолетнюю норму за 19 лет наблюдений метеостанции (Слемнев, Гунин, 2000). Между тем известно, что от 60 до 80 % годовой суммы осадков в Гоби приходится на летние месяцы, а более 90% - на период с мая по сентябрь (Пустыни..., 1986). Положительные или отрицательные климатические аномалии существенно сказываются на функционировании растительных сообществ. Чередование дефицита влаги в почве с оптимальным ее содержанием ведет к изменению строения растительных сообществ, фитоценотического статуса видов, хода возобновления и возрастного состояния ценопопуляций, динамики и величины урожайности и пр. Именно в результате ранневесенней климатической аномалии в Заалтайской Гоби в 1993 г. зарегистрировано массовое семенное возобновление саксаула зайсанского и ильинии Регеля на плакорах (щебнисто-галечниковых гаммадах) крайнеаридных пустынь. Подобные местообитания были лишены поселений высших растений на протяжении не менее 40 лет (Гунин и др., 2003).
В задачу настоящей работы входило исследование масштабов и направленности изменений в растительном покрове экосистем Гоби на фоне природного градиента увлажненности почвогрунтов и его расширения за счет дополнительной влагозарядки.
Объекты и методы исследований
Работа проводилась на стационарном участке Талын Хотос в поясе пустынных степей на северной подгорной равнине хр. Гурван-Сайхан в 8 км к востоку от сомона Булган Южно-Гобийского аймака (44° 07' 37" с.ш., 103° 21' 22" в.д., 1440 м над у.м.). Участок представляет собой огороженную в 1992 г. площадку размером 50х70 м. В августе 2001 г. эта площадка вошла во вновь огороженную площадь размером 100х110 м. Внутри последней с восточной стороны обваловали две трансекты со сторонами 2.5х20 м. В одну из них (вариант П) наплывом внесли 80 мм влаги, во вторую (вариант ПК) - 60 мм вместе с растворенной аммиачной селитрой из расчета 210 кг/га по действующему веществу. Влагозарядку в том же объеме в обе трансекты проводили также весной и осенью 2002 г. без минеральной подкормки. Влажность почвы послойно через 10 см определяли гравиметрическим методом только на выпасаемом контроле. Во все сроки наблюдений надземную фитомассу в вариантах учитывали на 4 метровых площадках. В 2002 г. численность и размеры (высота, диаметр) особей кустарника терескена серого ЕыгоНа ceratoides учитывали на площадях 750 и 800 м2 соответственно в контрольном и старом с 1992 г. заповедном вариантах. Для каждой особи рассчитывали площадь проекции кроны (8), приравненной к кругу, и объем - произведение 8 на высоту. Сухую надземную фитомассу средней особи в вариантах определяли по уравнению линейной регрессии: у = 1010.2х, где у - фитомасса, г; х - объем, м3. Уравнение построено по 5 модельным особям кустарника с диапазоном варьирования их объема от 0.008 до 0.115 м3 и массы от 6.5 до
* Работы выполнены в составе Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции в рамках проекта ЕС «Коперникус-2» «Gobi Desertification» (EC contract number ICA-CT-2000-10022).
116.2 г. (рис. 1). Измерения других биометрических показателей растений и фитоценотических параметров осуществляли согласно общепринятой полевой методологии.
<в о о
<в §
о
Е
3 в
140 120 100 80 60 40 20 0
0
y = 1010.2x r2 = 0.998
0,05
Объем, м 3
0,1
Рис. 1. Связь сухой надземной фитомассы с объемом модельных особей Eurotia ceratoides на участке Талын Хотос. Fig. 1. Dry over-ground phytomass in relation to the volume of model plants of Eurotia ceratoides in Taliin Hotos area.
Результаты исследований
2002 и 2003 гг. являются ярким примером упомянутых выше флуктуаций количества выпадающих осадков. 2002 г. относится к ряду острозасушливых лет (табл. 1). При традиционно засушливой весне в летние месяцы (июнь-август) выпало всего 27.1 мм осадков, что в 2.5 раза меньше средней многолетней нормы в эти месяцы за 41 год работы метеостанции. Больше того, 17.7 мм осадков в июле выпало в виде ливневого дождя в один день 6 числа. Однако эта влага не оказала заметного влияния на продукционный процесс у растений, что видно из динамики надземной фитомассы сообществ в контроле и на новом заповедном участке (рис. 2). Ливневые осадки, как правило, в подавляющем объеме с плакоров на подгорной равнине плащевым и сайровым стоком перемещаются в депрессии. Хорошо же промоченный поверхностный слой почвы (табл. 2) моментально высох из-за высокой температуры воздуха в июле (табл. 1).
Таблица 1. Количество осадков и среднемесячная температура воздуха по данным метеостанции Булган-Сайхан (2000-2003гг.). Table 1. Precipitation and air temperature per month on data of Bulgan-Sayhan meteorological station (2000-2003).
Год I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Сумма
Осадки, мм
2000 3.0 2.5 0.0 7.1 18.2 15.1 14.7 65.1 0.3 3.9 1.6 1.0 132.5
2001 1.2 1.3 5.0 0.3 8.2 14.4 10.1 7.7 11.6 21.8 4.6 2.4 88.6
2002 0.0 0.0 6.2 3.7 9.1 5.4 17.7 4.0 16.9 11.4 2.0 2.1 78.5
2003 3.3 1.9 0.8 10.1 78.2 17.4 34.1 20.0 - - - - 165.8
Температура, 0С
2000 -16.8 -9.6 -0.1 7.7 16.3 22.4 25.8 20.5 16.7 3.6 -6.7 -8.1
2001 -13.1 -7.7 0.0 8.2 15.7 22.3 25.2 22.9 17.2 7.5 -2.1 -15.6
2002 -9.1 -5.0 0.1 6.6 16.2 23.4 25.8 24.7 14.8 4.1 -4.9 -13.8
2003 -13.0 -8.9 1.6 6.7 13.9 20.4 21.9 - - - - -
Примечание. Прочерк означает отсутствие данных.
Несмотря на острозасушливую весну в 2002 г. начало вегетации растений в контроле и на новом заповедном участке обеспечила почвенная влага на глубине 30-50 см (табл. 2). Эта влага запаслась и сохранилась благодаря мощной осенней (сентябрь-октябрь) атмосферной влагозарядке в 2001 г. (табл. 1). В отличие от июльского, ливневый дождь 21 августа, гораздо меньшей интенсивности (около 8-10 мм на участке) и последующие слабо моросящие дожди привели к существенному повышению влажности почв и продуктивности растений. В начале сентября в сравнении с
предыдущим сроком влажность почвы возросла более, чем в 5 раз, а продукция надземной фитомассы в 2.6 и 2.1 раза, соответственно в контрольном и новом заповедном вариантах (табл. 2, рис. 2). Сохранению влаги в этот период способствовало резкое снижение температуры воздуха. С другой стороны, низкая температура, особенно в ночное время, тормозила рост растений.
2002 г.
70 60 50 40 % 30 « 14
и
I 12
е
10
s 6 4
2
4
5 100-
3 90-
80-
70-
- 2 60
50-
40
30-
\ 1 20-
10-
г-1-1-1-Г~
vn VIH
Месяцы
IX
2003 i
vu
vin
Месяцы
Рис. 2. Динамика сухой надземной фитомассы в вариантах сообществ пустынной степи на участке Талын Хотос в 2002 и 2003 гг. i - контроль, 2 - заповедный с 200i г., 3 - заповедный с i992 г., 4 - полив, 5 - полив с азотом. Fig. 2. Dynamics of dry phytomass in the different plant communities of desert steppe in Taliin Hotos area in 20022003. i - control; 2 - conserved since 200i; 3 - conserved since 200i; 4 - watering; 5 - watering + nitrogen input.
Динамика надземной зеленой фитомассы в рассматриваемых вариантах в 2002 г. имела идентичный характер (рис. 2). Во все сроки наблюдений ее величины в новом заповедном варианте в i.4-2.8 раза превышали таковые в контроле. Наибольшая разница наблюдалась при наивысшем дефиците влаги в почве (ii августа) и в конце вегетации (2i сентября), когда на пастбище пригнали скот. Это обстоятельство позволяет предполагать, что разница в продуктивности между вариантами обусловлена не только отторжением фитомассы в контроле, тем более что летом скот возле участка не пасли. По-видимому, в значительной степени разницу можно объяснить большей влажностью почв в загородке за счет меньшего испарения влаги с ее поверхности. Однако этот вопрос требует дополнительных исследований.
В отличие от рассмотренных вариантов, динамика надземной фитомассы в опытных трансектах в 2002 г. практически не выражена. В вариантах с поливом и азотом минимальные величины показателя отличались от максимальных не более чем на i0% (рис. 2). Различия с контролем за вегетационный период варьировали от 8 (3 сентября) до i5-i8 крат (23 июня и 25 июля).
Динамика продуктивности в старом заповедном варианте у растений-доминантов и характерных видов более выражена (рис. 2). Заметное увеличение здесь фитомассы в начале сентября обусловлено хорошим развитием однолетней солянки Salsola pestifer (32% от суммарной величины) после ливневого дождя 2i августа. Успешное развитие солянки связано также с формированием мощного (от 5 до 23 см толщиной) мелкобугристого песчаного плаща. Процесс опесчанивания участка начался с тех пор как осенью 200i г. не очень густая изгородь из гладкой проволоки местными сотрудниками была заменена на густую сетку. В результате у основания изгороди образовались высокие валы из ветоши и мелкозема, которые способствовали осаждению песка внутри участка при ветропесчаных поземках. Соответственно срокам наблюдений продукция надземной фитомассы в данном варианте была выше, чем в контроле в б-8 раз.
В связи с длительным заповедыванием естественной растительности особый интерес представляет развитие популяций Eurotia ceratoides. Этот кустарник является одним из основных
кормовых растений для верблюдов, а в осенне-зимне-весенний период и в засушливые годы служит резервным кормом для всех видов диких и домашних животных.
Таблица 2. Динамика влажности почвы (%) по горизонтам в контрольном варианте на участке Талын Хотос в 2002 и 2003 гг. Table 2. Dynamics of soil moisture (%) along horizonts in control area of Taliin Hotos in 2002-2003.
2002 г.
Горизонт, см 1.VI 11. VI 1.VII 11. VII 21. VII 1.VIII 11. VIII 20.VIII 1.IX 11.IX 21.IX
0-10 3.2 0.6 0.8 5.9 1.5 1.8 1.2 0.5 7.3 3.1 4.7
10-20 4.3 3.5 1.6 3.0 2.1 2.5 2.2 1.1 7.3 6.2 6.2
20-30 4.2 4.2 3.2 2.9 2.3 1.9 2.3 1.5 6.5 6.8 6.6
30-40 5.4 4.2 4.3 4.7 2.6 2.9 2.4 1.8 7.3 6.6 6.7
40-50 5.0 3.1 4.5 3.6 4.3 4.1 2.2 1.6 8.0 6.5 4.9
Среднее 4.4 3.1 2.9 4.0 2.6 2.6 2.0 1.3 7.3 5.8 5.8
2003 г.
Горизонт, см 7.V 3.VI 11. VI 21. VI 1.VII 9.VII 24. VII 2.VIII
0-10 9.7 7.6 4.3 4.5 4.9 5.6 1.1 4.8
10-20 8.6 10.0 6.9 5.2 4.4 5.2 3.8 5.4
20-30 12.3 9.9 8.3 5.4 5.3 4.4 4.0 5.3
30-40 10.6 9.4 7.1 5.9 5.4 4.7 3.9 4.1
40-50 5.4 5.4 3.9 6.2 4.8 4.8 4.3 3.2
Среднее 9.3 8.5 6.1 5.4 5.0 4.9 3.4 4.6
При заповедывании высота и диаметр средней особи E. ceratoides увеличились по отношению к контролю соответственно в 2.7 и 1.7 раза, а надземная фитомасса - в 7 раз; численность особей на единице площади, напротив, в 1.6 раза уменьшилась. Соответственно, в сравнении со средней особью, разница между вариантами по общей надземной фитомассе в 2002 г. составила только 4 раза (табл. 3). Снижение численности терескена при заповедывании может быть связано с отпадом части мелких и слабых особей в результате конкуренции за ресурсы среды (главным образом за влагу) с мощно развитыми до опесчанивания дерновинами ковылька гобийского Stipa gobica, змеевки джунгарской Cleistogenes songorica, лука многокорешкового Allium polyrrhizum. С другой стороны, не исключена возможность увеличения численности кустарника в контроле за счет вегетативного размножения. На примере других пустынных и пустынностепных кустарников и полукустарничков известна их способность к вегетативной подвижности при пастбищной дигрессии и длительной засухе (Гунин и др., 1993; Слемнев и др., 1997; Микляева и др., 2002).
Таблица 3. Количественная характеристика популяций Eurotia ceratoides в контроле и заповедном (с 1992г.) варианте на участке Талын Хотос в 2002 г. Table 3. Quantitative parameters of Eurotia ceratoides populations in the control and reserved (1992) areas of Taliin Hotos in 2002.
Средняя особь Популяция
Число особей высота, м диаметр, м площадь проекции кроны, м2 объем, м3 надземная фитомасса, г численность, экз./м2 надземная фитомасса, кг/га проектив-ное покрытие, %
Контроль (750 м2)
264 0.09 0.14 0.019 0.0020 2.034 3520 7.2 0.67
Заповедный с 1992 г. (800 м2)
177 0.24 0.24 0.052 0.0138 13.941 2212 30.8 1.15
Примечание. В скобках - размер учетной площади.
В 2003 г. только с января по 25 августа в районе исследований выпало 165.8 мм осадков (табл. 1), что в 1.5 раза больше средней многолетней нормы. Из этой суммы 88.3 мм или 53% выпало в апреле-мае, т.е. произошло смещение максимума осадков на раннюю весну. По этим фактам 2003 г. можно рассматривать как эталон положительной климатической аномалии.
В начале дождливого мая благодаря низкой испаряемости и незначительного расхода воды на транспирацию влажность почвы была очень высокой, особенно в горизонтах от 20 до 40 см (табл. 2). Далее вместе с интенсивным ростом и развитием растений запасы влаги в слое 10-40 см стали
синхронно и стремительно снижаться. Однако в июле в период максимального роста растений уровень влажности почвы в этом слое стабилизировался и даже стал немного расти за счет периодически выпадавших дождей. Характер динамики влажности почвы и биологической продуктивности (рис. 2) свидетельствует о том, что условия увлажнения в 2003 г. были близки к оптимальным. Влага в корнеобитаемом горизонте почвы не была истощена, поскольку ее послойные запасы во все сроки наблюдений варьировали в очень узком диапазоне и не достигли критических значений (категория труднодоступной влаги около 2-3%) даже к моменту накопления максимума фитомассы - 11 июля (рис. 2). Подтверждением тому является также относительно стабильный уровень содержания влаги в горизонте 40-50 см. По-видимому, эта влага растениями практически не использовалась.
Подобная климатическая ситуация привела к феноменальным результатам. В контроле максимальная продукция фитомассы составила 45.1 г/м2, что почти в 5 раз превышает таковую в засушливом 2002 г. В новом заповедном варианте величина показателя ненамного больше, чем в контроле - 54.2 г/м2 (рис. 2). Такая высокая урожайность трав в обоих вариантах обусловлена не только интенсивным ростом дерновинных видов-доминантов Stipa gobica, Allium polyrrhizum, Cleistogenes songorica, но и успешным развитием Convolvulus ammanii и Salsola pestifer, суммарная доля которых в биомассе составила 32%. Наиболее мощное развитие особей S. pestifer было в опытных трансектах и в опесчаненном заповедном участке. В варианте с поливом при максимальном урожае трав 77 г/м2 ее доля составила 17.4% (13.4 г/м2), в то время как в азотном варианте выросла до 39.6% - 30.4 г/м2 при общей продукции фитомассы 76.7 г/м2. В опесчаненном заповедном варианте солянка по проективному покрытию заняла половину территории участка. Фитомасса ее составила 81.4 г/м2 или 78.6% от суммарной величины показателя. Столь высокая доля солянки в двух последних вариантах обусловлена не только ее мощным развитием, но также и тем, что синузия вида представлена двумя-тремя разновозрастными популяциями.
Обсуждение результатов
При анализе основных характеристик растительных сообществ в 5 вариантах на участке Талын Хотос в 2002 и 2003 гг. обращает на себя внимание небольшая разница по продуктивности в сухой и влажный годы в поливном и азотном вариантах. В остальных вариантах разница варьирует от 2 (старый заповедный участок) до 4 и 5 раз (новый заповедный участок и контроль) (рис. 2). По долевому участию в обоих вариантах в 2003 г. фитомасса дерновинных растений была в 1.5 раза, а многолетних трав в 3 раза меньше, чем в 2002 г. Напротив, в 2003 г. была намного больше масса малолетников (соответственно вариантам П и ПК в 2 и 5 раз). Не исключая в качестве причины подобных отличий между годами острую конкуренцию за ресурсы среды между перечисленными группами растений, данную ситуацию можно объяснить следующими обстоятельствами. В 2003 г. вегетация растений началась в конце апреля, а максимальная величина надземной фитомассы в контроле и новом заповедном участке зарегистрирована 11 июля (рис. 2). К моменту учета продуктивности в экспериментальных вариантах (14 августа)2 вегетация практически завершилась. По крайней мере, в середине августа фенологический аспект был осенним. Навески фитомассы с укосных площадок у Stipa gobica и Allium polyrrhizum с поливного варианта содержали 25 и 37% сухих ветошных побегов, а с азотного - соответственно 57 и 58%. Иными словами, данные 2003 г. по надземной фитомассе в опытных вариантах не являются максимальными. На самом деле разница должна быть более значительной. Условия для начала вегетации в 2002 и 2003 гг. были неравными. Перед вегетацией 2002 г. было проведено 2 влагозарядковых полива - предыдущей осенью и текущей весной по 80 (П) и 60 (ПК) мм. Примерно такое же количество осадков выпало в мае 2003 г. Однако осенью 2002 г. также проведена влагозарядка. Поэтому величину продуктивности в 2003 г. должны определять запасенная с осени дополнительная влага и летние дожди. В этом году их выпало на 44 мм больше, чем в 2002 г. (табл. 1).
О том, что урожайность трав на опытных трансектах в период максимального развития сообществ в 2003 г. была намного выше, чем в 2002 г. свидетельствуют различия по линейным
2 Разовый учет продуктивности на опытных трансектах в середине августа проводили руководствуясь данными многолетних стационарных исследований пустынных степей, согласно которым максимальная продукция надземной фитомассы в сообществах формируется в позднелетне-осеннее время (Пустынные степи ..., 1981).
ростовым показателям растений-доминантов (табл. 4). В сравнении с предыдущим годом в 2003 г. у Stipa gobica в поливном варианте средние значения диаметра дерновины, численности и высоты вегетативных побегов увеличились в 1.4-2.4 раза. В азотном варианте разница была еще больше - в 2.4-3 раза. Подобные различия наблюдались также у Allium polyrrhizum и Cleistogenes songorica, но в отличие от Stipa gobica, у этих видов наиболее мощное развитие дерновин было в варианте с поливом.
Таблица 4. Средние величины биометрических показателей у растений доминантов в варианта опытов на участке Талын Хотос в 2002 и 2003гг. Table 4. Average values of biometrical parameters in dominant plant species for experiments in Taliin Hotos area in 2002-2003.
Вариант Диаметр дерновины, см Вегетативные побеги
численность, экз./дерн. высота, см
2002 2003 2002 2003 2002 2003
Stipa gobica
Контроль 4.5 8.4 18.2 29.4 4.9 12.3
Заповедный с 2001г. 5.5 7.2 18.0 36.5 4.8 15.4
Заповедный с 1992г. 8.6 8.8 17.7 17.5 13.9 21.2
Полив 6.5 13.3 28.2 66.5 14.1 19.5
Полив с азотом 5.5 16.7 25.5 75.4 9.7 23.6
Allium polyrrhizum
Контроль 5.6 8.2 31.2 64.5 6.3 8.5
Заповедный с 2001г. 6.8 12.6 40.1 141.0 6.6 15.3
Заповедный с 1992г. 8.7 7.5 17.6 21.2 13.8 15.4
Полив 7.4 14.3 35.0 171.2 11.2 18.4
Полив с азотом 7.9 13.2 62.3 156.2 11.6 16.5
Cleistogenes songorica
Контроль 7.4 7.8 15.1 24.2 2.1 3.8
Заповедный с 2001г. 7.7 8.7 19.2 54.3 1.2 5.6
Заповедный с 1992г. 13.3 12.1 14.5 17.5 5.5 5.3
Полив 7.4 10.2 13.0 66.2 5.9 6.1
Полив с азотом 7.2 9.1 31.2 50.5 5.9 5.3
Примечание. Измерения проводили на трансектах размером 1х10 м.
Не максимальные также и данные по продуктивности дерновинных растений для старого заповедного участка. Доля ветошных побегов у Stipa gobica достигает 74, а у Allium polyrrhizum 38% от массы укосов. Однако здесь ситуация гораздо сложнее. Из-за прогрессирующего опесчанивания поверхности участка буквально за 2 года активно развивается процесс деградации коренного сообщества. Он выражается, прежде всего, в элиминации Cleistogenes songorica как из числа доминантов, так и вообще из состава сообщества. Под песчаным чехлом деградируют не только особи змеевки джунгарской , но и дерновины Stipa gobica и Allium polyrrhizum. Во влажный год в сравнении с сухим у этих видов размеры дерновин не изменяются или уменьшаются, тогда как в остальных вариантах они увеличиваются. Не растет численность побегов на дерновину и вообще она наименьшая среди других вариантов (табл. 4). В этой связи следует подчеркнуть, что у дерновинных растений увеличение продуктивности во влажные годы обеспечивается в большей степени за счет интенсивного новообразования вегетативных побегов, нежели за счет их линейного роста.
По градиенту увлажненности экотопов изменяются не только биометрические показатели растений и их интегральный параметр - первичная биологическая продуктивность. Изменяются также и кажущиеся более стабильными структурные характеристики фитоценозов: флористический состав, количественные соотношения видов и пр. Опосредованно по этим характеристикам можно судить об экологической обстановке в экосистеме, о конкурентных отношениях между видами, их жизненности и устойчивости.
В ходе двухлетних исследований на участке Талын Хотос выявлен полный флористический состав. В засушливом 2002 г. флора сосудистых растений участка исчислялась 45 видами разных жизненных форм. Во влажном 2003 г. список увеличился до 66 видов. Из этого следует, что в засушливые годы в состоянии покоя может находиться 21 вид растений или фактически третья часть флористического состава. 9 видов из этого числа (43%) - малолетники, которые развиваются
спорадически только во влажные годы. Однако в сухие годы покоятся растения и других жизненных форм, в том числе 4 полукустарничка, по одному виду из групп дерновинных и корневищных растений, 2 вида стержнекорневых и 3 вида корнеотпрысковых растений. Единичное проникновение в равнинную пустынную степь настоящего пустынного элемента парнолистника розового Zуgophyllum rosovii и хвойника китайского Ephedra sinica (горностепной вид) свидетельствуют о длительном периоде засухи в этом регионе (Гунин и др., 1993).
Заповедывание и расширение градиента увлажненности почвогрунтов на самом деле привело к существенным трансформациям в строении растительных сообществ, в частности, к изменению фитоценотических позиций видов. В первый засушливый год заповедывания (2002) в новом огороженном участке успешно развивался корнеотпрысковый Convolvulus ammanii (26% по массе против 6% в контроле). Этот вид вытеснил из состава доминантов deistogenes songorica, долевое участие которого в фитомассе снизилось более чем вдвое (с 12 до 5%). На второй год заповедывания при оптимальной влажности почвы фитоценотический статус обоих видов не изменился. Аналогичная смена позиций этих же видов зарегистрирована и в контроле во влажный 2003 г. Больше того Convolvulus ammanii в иерархии доминантов занял второе место, потеснив при этом Allium polyrrhizum.
В вариантах с поливом и азотом основным доминантом оказался Allium polyrrhizum, так как трансекты были заложены в невидимой невооруженным глазом микропотяжине. Здесь в 2002 г. существенных изменений в составе сообществ не произошло, хотя по отношению к контролю долевое участие Сonvolvulus ammanii также возросло. Кардинальные изменения в строении сообществ произошли на второй год полива. При благоприятных условиях увлажнения в обоих вариантах немногочисленные экземпляры C. ammanii находились в угнетенном состоянии. В таком же состоянии были и дерновины Cleistogenes songorica. Депрессивное состояние обоих видов можно интерпретировать острой конкуренцией между видами за ресурсы среды и главным образом за влагу. Активное и мощное развитие лука и ковылька, а затем и Salsola pestifer не оставляло шансов для роста других растений. Долевое участие этих видов в надземной фитомассе составило 92% в поливном и 88% в азотном вариантах.
Из других особенностей функционирования сообществ на градиенте увлажнения следует отметить хорошее развитие при повышении влагообеспеченности экотопов полукустарничков Artemisia caespitosa и Ptilotrichum canescens и корнеотпрыскового травянистого многолетника Heteropappus altaicus.
В опесчаненном заповедном участке развивается сукцессионный процесс. В текущей фазе еще присутствуют плотнодерновинные растения. Кажется успешным распространение Carex stenophylloides. Однако продолжение этой фазы непредсказуемо, поскольку песчаный тип рукотворной интразональной экосистемы на равнине в полосе пустынных степей ранее мы не изучали.
Таким образом, в аридных условиях Гоби такие мелиоративные мероприятия как заповедывание и особенно полив являются кардинальными средствами моделирования флуктуационных изменений структуры, жизненного состояния и устойчивости пустынных степей. Эти аспекты функционирования экосистем, равно как выявление с помощью полива и удобрений фотосинтетического и продукционного потенциалов фитоценозов (Слемнев, Гунин, 2000) относятся к фундаментальным, теоретическим проблемам экологии и ботаники. Что касается практического выхода постановки опытов с заповедыванием, поливом и удобрениями, то в этом направлении важно оценить эффективность того или иного мелиоративного мероприятия.
Первые опыты с поливом естественной растительности в пустынностепной полосе Гоби были начаты в 1976 г. (Слемнев, 1978). Затем в течение еще 7 лет (включая 2002-2003 гг.) опыты были продолжены. В них исследовали разные способы, дозы и сроки орошения. В табл. 5 все варианты опытов нормированы по коэффициенту использования дополнительной влаги (Кидв). Судя по результатам первых лет постановки опытов, наиболее успешными были осенние и весенние влагозарядковые поливы: Кидв 4.4 кг/мм в 1980 г. и 3.5 кг/мм в 2002 г., против 2.2 кг/мм в 1976 г. и 1.6 кг/мм в 1982 и 1987 гг. при периодических поливах. В баглурово-ковыльковой пустынной степи особенно эффективными оказались повторные поливы в следующем году. За счет интенсивного роста всех растений и новообразования вегетативных побегов у дерновинных трав в 1988 г. Кидв в поливном и азотном вариантах удвоился по отношению к предыдущему году. Отсутствие подобной реакции на второй год полива (1983) в ковыльково-баглуровой остепненной пустыне объясняется ее положением
на пологонаклонной подгорной равнине. В таких условиях значительная часть поливной влаги теряется за счет внутрипочвенного стока. В наших опытах на второй год их постановки (2003) Кидв в вариантах увеличились ненамного. По-видимому, величины коэффициентов могли быть выше, если бы учет продуктивности был проведен в момент максимального развития травостоя в середине июля, а не в середине августа на фазе завершения вегетации растений.
Таблица 5. Продуктивность сухой надземной фитомассы и коэффициент использования дополнительной влаги (Кидв) в разных вариантах полива и внесения минеральных удобрений. Table 5. Productivity of dry phytomass and index of additional moisture using (Iamu) for different variants of water and mineral supply.
Экосистема, Год Способ и доза Фитомасса, Кидв,
район исследования полива, мм кг/га кг/мм
(автор) контроль полив
Холоднополынно- 1976 Периодичный, дождевание - 98 360 2.2
змеевково-ковыльковая 120(12 х 10)
пустынная степь,
Северная Гоби
(Слемнев, 1978)
Ковыльково-баглуровая 1980 Влагозарядковый, дождевание - 117 250 4.4
остепненная пустыня, 3 (20+10)
Заалтайская Гоби 1982 Периодичный, дождевание - 110 58 240 1.6
(Слемнев и др., 1983; (50+20+20+20)
Слемнев, 1988) 1983 Периодичный, дождевание - 153 390 1.5
160(50+40+30+30+10)
Баглурово-ковыльковая 1987 Периодичный, дождевание - 62 268 1.6
пустынная степь, 130(40+40+20+10+20)
Гобийский Алтай Периодичный, дождевание - 62 374 3.1
(Слемнев, Гунин, 2000) 100(40+20+20+20)+40 кг/га
КН4МОз по д. в.
1988 Перодичный, наплыв - 135 657 3.3
160(40+40+40+40)
Периодичный, наплыв - 135 1145 6.3
160(40+40+40+40)+40 кг/га
МН4МО3 по д.в.
Периодичный, наплыв - 135 507 3.1
120(40+40+40)+25 кг/га
суперфосфата по д.в.
Змеевково-луково- 2002 Влагозарядковый, наплыв - 96 658 3.5
ковыльковая пустынная 160(80+80)
степь, Северная Гоби Влагозарядковый, наплыв - 96 683 4.9
(настоящее 120(60+60)+210 кг/га МН4Ш3 по
исследование) д.в.
2003 Влагозарядковый, наплыв - 80 451 770 4.0
Влагозарядковый, наплыв
(азотный вариант) - 60 451 767 5.3
На основании многолетних опытов и анализа результатов исследований для улучшения пастбищ пустынных степей Гоби и повышения их урожайности рекомендуем следующие практические мероприятия.
1. С экономических позиций самым дешевым приемом является заповедывание неограниченных территорий степи. Независимо от продолжительности заповедывания этот прием способствует стабилизации структуры сообществ, улучшению водно-физических свойств почв и повышению продуктивности пастбищ в 2 раза и более. Огороженные участки можно использовать для периодического выпаса скота и поддержания молодняка в особо критических ситуациях.
2. Полив естественной растительности относится к наиболее радикальному, но и более дорогому средству повышения урожайности трав, поскольку орошаемые площади должны быть обязательно огорожены. Как показали исследования, наивысший эффект приносит влагозарядковый полив. К основным условиям его проведения относятся: достаточно высокая норма полива (от 60 до 100 мм) и
исключительно низкая скорость внесения влаги - не более 5-10 мм в час. Сроки полива - поздняя осень и ранняя весна, т.е. времена года, когда испарение влаги с поверхности почвы минимальное.
3. В острозасушливые периоды вегетации (при длительном отсутствии осадков) результат влагозарядковых поливов периодически можно поддерживать орошением небольшими дозами по 1015 мм через 2-3 дня.
4. Азотные удобрения лучше вносить при осенней влагозарядке. Разовая норма может составлять от 60 до 80 кг/га по д.в. При повторном внесении азота эта норма может быть сокращена вдвое. Наши опыты в Гобийском Алтае показали, что реакция растений на подобную мелиорацию проявляется сизозеленым фоном трансекты на протяжении 6-8 лет после прекращения опытов.
5. По-видимому, неплохим средством повышения эффективности орошения может быть поверхностное внесение аргала (сухой навоз). Запасы этого органического удобрения в Гоби достаточно велики. Подобное удобрение широко применяется на орошаемых землях в оазисах Гоби.
Заключение
В работах 50-60-х годов прошлого века отмечалась чрезвычайно низкая урожайность пастбищ пустынных степей - не более 0.5-2 ц/га (Юнатов, 1954, 1974; Калинина, 1974). В ходе непрерывных исследований на гобийских стационарах Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции в 70-80-х годах того же века самые большие значения годичной продукции фитомассы также не превышали уровня 0.5-3 ц/га (Пустынные степи..., 1981; Казанцева, Даважамц, 1988). Из материалов настоящего исследования очевидно, что величина максимального урожая для пустынностепных экосистем намного больше.
Известно, что работы 50-х годов были нерегулярными. Тем не менее, данные 50-80-х годов позволяют предполагать, что этот период был в целом засушливым в пределах векового или полувекового цикла (Гунин и др., 2003). Именно при такой экологической обстановке настоящие пустынные элементы (Zygophyllum rosovii, Rheum nanum?) могли поселиться на плакорах в пустынной степи.
В связи с 20-кратным варьированием продуктивности на градиенте увлажненности экотопов (табл. 5) возникает также вопрос о скрытых резервах ее дальнейшего повышения. При перманентных оптимальных условиях увлажнения дерновины Stipa gobica способны разрастаться как в центростремительном (в случае партикуляции), так и в центробежном направлениях. Подобная тенденция зарегистрирована в опытах с поливом. Численность побегов на дерновину 66-75 экз. (табл. 4) составляет лишь половину той величины, которая получена нами в других опытах с поливом и удобрениями (Слемнев, Гунин, 2000). Резервом для повышения продуктивности может быть также разрастание полукустарничков и кустарника Eurotia ceratoides, в том числе и за счет накопления многолетней фитомассы. И, наконец, главным резервом стабилизации продукционного процесса является семенное возобновление и вегетативное размножение растений. Эта важнейшая проблема выпала из долгосрочных научно-исследовательских программ.
К ведущим факторам стабилизации или оптимизации продукционного процесса относятся конкурентные отношения между видами. По мере оптимизации условий увлажнения экотопов по результатам наших исследований самым конкурентно слабым видом оказался Cleistogenes songorica. К тому, что змеевка неустойчива к вытаптыванию и опесчаниванию, она не способна выдержать конкуренцию вначале с вегетативноподвижными Convolvulus ammanii и Нeteropappus altaicus, а впоследствии при оптимальной (возможно супероптимальной в опытах с поливом) увлажненности и с плотнодерновинными растениями. С другой стороны, при разрастании последних не выдерживает с ними конкуренции и выпадает из числа содоминантов и Convolvulus ammanii. В тоже время, разрастание дерновин Stipa gobica не может быть неограниченным из-за внутривидовой конкуренции.
В заключение следует отметить, что результаты двухлетних исследований показали чрезвычайную подвижность биометрических и фитоценотических параметров растительных сообществ в непрерывно изменяющейся экологической обстановке. Поэтому для закрепления сделанных выводов и допущений необходимо продолжение этих глубоко информационных полевых работ.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Гунин П.Д., Слемнев Н.Н., Казанцева Т.И., Радзиминский П.З., Амаржаргал Б. Об экспансии Ephedra sinica Stapf в горных экосистемах Гоби (Монголия) // Раст. ресурсы. 1993. Т.29. Вып. 3. С. 7 - 21.
2. Гунин П.Д., Слемнев Н.Н., Цоож Ш. Семенное возобновление растений-доминантов в экосистемах пустынной зоны Монголии: динамика популяций подроста // Бот. журн. 2003. Т.88. №3. С. 1 - 17.
3. Казанцева Т.И., Даважамц Ц. Продуктивность фитоценозов степей и пустынь МНР // Природные условия, растительный покров и животный мир Монголии. Пущино. 1988. С. 242 - 256.
4. Калинина А.А. Основные типы пастбищ Монгольской Народной Республики. Л. 1974. 185 с.
5. Микляева И.М., Гунин П.Д., Бажа С.Н. Новые данные о вековой динамике пастбищных экосистем Монголии // Биогеография / Матер. Моск. центра Русск. геогр. общ-ва. 2002. Вып. 10. С. 41-53.
6. Пустыни Заалтайской Гоби. Природные условия, экосистемы и районирование. М. 1986. 207 с.
7. Пустынные степи и северные пустыни Монгольской Народной Республики. Ч.2. Стационарные исследования (Булган сомон). Л. 1981. 259 с.
8. Слемнев Н.Н. Влияние полива на растения пустынностепной зоны МНР // География и динамика растительного и животного мира МНР. М., 1978. С. 55 - 59.
9. Слемнев Н.Н. Экологические аспекты фотосинтеза и продуктивности растений Гоби // Пустыни Заалтайской Гоби. Характеристика растений-доминантов. Л. 1988. С. 135 - 187.
10. Слемнев Н.Н., Болд Д., Казанцева Т.И., Федорова И.Т., Якунин Г.Н. Опыт повышения продуктивности пастбищ остепненных пустынь Заалтайской Гоби // Бот. журн. 1983. Т.68. №11. С. 1533 - 1538.
11. Слемнев Н.Н., Гунин П.Д. Функционирование пустынных экосистем Гоби в Монголии // Раст. ресурсы. 2000. Т. 36. Вып. 2. С. 24 - 43.
12. Юнатов А.А. Кормовые растения пастбищ и сенокосов Монгольской Народной Республики // Тр. Монг. комиссии. М.- Л. 1954. Вып. 56. 351 с.
13. Юнатов А.А. Пустынные степи Северной Гоби в Монгольской Народной Республике. Л. 1974. 132 с.
THE FEATURES OF DESERTIFIED STEPPES DEVELOPMENT IN MONGOLIA AT THE GRADIENT
OF ECOTOPES' MOISTENING
© 2004. N.N. Slemnev1, D. Sanjid2, Ts. Khongor2, Sh. Tsooj2
'BotanicalInstitute of RAS, 197376, Saint-Petersburg, Prof. Popova str., 2 2 Botanical Institute of MAS, 210351 Ulaanbaatar, Djukov pr., 77
Mongolian climate, particular in its desert territories, has considerable fluctuations in amount and dynamics of precipitations. The aim of our investigation was to find scales and trends of vegetation cover changes in Gobi desert over background of the natural moisture gradient and its expansion by means of irrigation. The investigations were carried out at the stationary plot Taliin Khotos in the belt of desertified steppes on the northern plain close to Gurban-Saykhan mountain range (Bulgan somon, Northern Gobi). The variants and size of the plots were as the following: conserved since 1992 - 0.35 ha, conserved since 2001 -0.75 ha; watering (1) and watering + nitrogen input (2) were made along transects 2.5 * 20 m. Water charging was carried out in autumn 2001 and spring and autumn 2002. In variant (1) water doze for one time was 80 mm; in variant (2) - 60 mm and 210 kg NH4NO3. The peculiarities of the vegetation cover were studied in their dynamics during 2002-2003; both of them present vividly years of climatic anomalies. Since May to August 2002 quantity of precipitation was 36 mm (2.5 times lesser than normal), and in 2003 - 150 mm (1.7 times more than normal). The data concerning projective cover and productivity of aboveground phytomass in various plant communities are shown in the table.
Table. Projective cover and productivity of vegetation in the research plots.
Year Control Conserved since 2001 Conserved since 1992 Watering Watering + nitrogen
2002 11/96 13/135 19/474 22/658 21/683
2003 19/451 25/542 65/1036 30/770 45/767
Note. Projective cover (%) is before the slash, phytomass (kg/ha) is after the slash.
At the gradient of ecotopes' moistening all the other qualitative and quantitative parameters of growth, development and structure of plant communities vary in similarly wide range. Up to one third and more of the community's floristic composition of desertified steppes can be in inactive condition under the drought. Out of this number about a half belongs to monocarpic herbs. However, in dry years other life forms of plants can rest: dwarf subshrubs, sod forming, rhizome, soboliferous polycarpic herbs. Conserving and hydrological regime varying lead to considerable changes of phytocoenotic positions of species. Sod forming dominant plants Stipa gobica and Allium polyrhyzum are the most stable under any ecological conditions. Phytocoenotic position of other species varies widely under contrast moistening conditions and depends on their competition power. This and other results of our investigations allow us to conclude that in arid Gobi conditions conservation, watering and fertilization are the cardinal means for modeling and prognosis of fluctuational changes of structure, living condition and stability of plant communities inhabiting desertified steppes.
