CC BY
12ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ В ОНТОГЕНЕЗЕ
Комилов А.А.
Комилов Алишер Анварович - ассистент, кафедра Анатомии человека Ташкентская медицинская академия, г. Ташкент, Республика Узбекистан
Аннотация: в статье представлены структурно-функциональные особенности, развития органов пищеварения в раннем постнатальном онтогенезе. Показано, что органы пищеварения у новорожденного все еще остаются несформированными, следовательно, младенец является незролорожденный. Окончательное формирование органов и систем пищеварения происходило в лактотрофный и в последующем смешанный периоды вскармливания.
Ключевые слова: крыса, постнатальный онтогенез, кишечник, поджелудочная железа.
В настоящее время накоплено достаточно большое количество клинического и экспериментального материала, позволяющего представить детальную структурно-функциональную характеристику желудочно-кишечного тракта в пре- и постнатальном онтогенезе млекопитающих, включая и человека. Не менее подробные данные представлены в литературе также и в отношении факторов, регулирующих развитие структуры и функции пищеварительных органов в онтогенезе. По современным представлениям пре- и постнатальное развитие пищеварительных органов регулируется благодаря следующим четырем детерминантам: генетическая программа, биологические часы, нервно-гормональные факторы и факторы внешней среды [1, 2, 3]. Благодаря интегративной деятельности этих регуляторных факторов в норме обеспечивается соответствие структуры и функции пищеварительной системы к меняющемуся типу питания и составу пищи в критические периоды перехода потомства от плацентарно-амниотрофного питания к лактотрофному и от последнего к дефинитивному.
В нашем обзоре мы сочли необходимым более или менее подробно обсудить литературу, касающуюся перестройки желудочно-кишечного тракта в критические периоды перехода потомства от внутриутробной жизни к внеутробной.
Прежде чем приступить к обзору имеющихся сведений по обсуждаемому вопросу, еще раз напомним, что лабораторные крысы, используемые нами в качестве объекта исследования, относятся к незрелорождающимся видам. Поэтому многие изменения ферментативных активностей, происходящие у них постнатально, так же, как и у мышей, являются продолжением внутриутробного развития. В то же время у многих других видов, включая и человека, развитие структуры и функции пищеварительной системы практически завершается к концу пренатальной жизни [3, 8].
Прежде чем приступить к освещению периода лактротрофного питания, следует указать, что материнское молоко это не только идеальный продукт для новорожденного [7, 8], с молоком матери, через молочную железу, ребенок получает и адоптивный иммунитет, готовые иммуноглобулины адаптированные против антигенов окружающей среды [4, 9-12, 14-19, 20-22]. Кроме того, они оказывают иммуномодулирующую роль для иммунной и пищеварительной систем, а также ферменты проступающие с молоком матери способствуют нормализации функции еще незрелой пищеварительной системы младенца [22-24, 36-44, 46, 48]. Кроме того, крысы считаются удобной моделью для проведения различных экспериментов по физиологии и патологии органов пищеварения у развивающегося организма, так как у них четко ограничены периоды лактотрофного питания и перехода на твердую пищу. Отнятие у них начинается на 17 день жизни и заканчивается к 26 дню [29-34, 47]. Оно связано со значительной модификацией состава пищи, которая, в свою очередь, приводит к изменениям пищеварительной функции. При отнятии значительно изменяется не только пропорция питательных веществ, но и консистенция пищи, то есть жидкая сменяется твердой. Кроме того, состав питательных основных веществ, в частности углеводов, существенно изменяется. Так, например, углеводы в молоке представлены лактозой, тогда как в твердой пище - в основном сахарозой и крахмалом. Последний, как известно, после переваривания в кишечной полости расщепляется на олиго- и дисахариды. Схема развития отнятия у человека теоретически должна быть такой же, как и у животных (крыс, мышей и т.п.). Специфические особенности на эту схему накладывают многие факторы, которые мы здесь обсуждать считаем не целесообразным: напомним лишь об одном из них, имеющим непосредственное отношение к регуляции активности пищеварительных гидролаз. Это неодинаковое содержание в молоке женщин и грызунов углеводов (лактоза) и жира.
Первого компонента в женском молоке содержится больше, а жира - меньше, чем в молоке грызунов [3, 47, 49]. Специалистами в области эволюционной физиологии высказано теоретическое положение, которое, как нам кажется, представляет определенный интерес и для медиков. Суть его заключается в следующем. Известно, что сосунки некоторых грызунов (крыс, мышей) обнаруживают существенные изменения пищеварительной способности в течение третьей постнатальной недели и взрослую модель в полной мере приобретают к концу четвертой недели жизни. Этот факт позволяет считать, что в процессе естественного отбора должны были бы погибать те виды, у которых не происходило матурации гастроинтестинального тракта ко времени отнятия. С другой стороны, из этого положения вытекает, что большим риском для
выживания вида является опережающая спонтанное отнятие матурация гастроинтестинального тракта. Мы считаем, что любые факторы, в том числе и патологические, приводящие к преждевременному созреванию желудочно-кишечной функции, могут отрицательно повлиять на пищеварительную функцию организма.
Имеющиеся в литературе данные позволяют представить подробный обзор о развитии секреторной деятельности слюнных желез, желудка, поджелудочной железы и тонкой кишки. Чтобы не выходить за рамки поставленных цели и задач работы, ограничимся обсуждением лишь тех работ, которые касаются экзокринной секреции поджелудочной железы, активности пищеварительных ферментов и всасывания питательных веществ. Кроме того, здесь мы обсудим некоторые вопросы, связанные со структурно-функциональным развитием желудочно-кишечного тракта в норме, а также представим данные литературы о возможных путях передачи инфекции и образующихся при этом токсинов от матери к потомству в периоды пре- и постнатального развития.
Экзокринная секреция поджелудочной железы
У крыс первых двух недель постнатальной жизни панкреатические ферменты в полости тонкой кишки почти отсутствуют. Концентрация таких ферментов, как трипсин, химотрипсин, липаза и амилаза резко возрастает ко времени отнятия [12, 13]. Координация между функциональным созреванием слюнных, поджелудочной и желудочных желез у крыс весьма подробно освещена в ряде обзоров [5]. В настоящее время доказано, что секреторная способность поджелудочной железы а-амилазы зрелая уже в первый день жизни [6]. В то же время низкая концентрация химотрипсиногена в раннем периоде молочного вскармливания связана с торможением секреции у новорожденных животных. Способность железы секретировать амилазу, химотрипсиноген и липазу на введение урохолина значительно возрастает в течение третьей постнатальной недели. Предполагают, что изменение концентрации панкреатических ферментов в полости тонкой кишки осуществляется благодаря комбинированному контролью как синтеза, так и секреции. Считают, что низкая концентрация соляной кислоты и пепсина в желудочном соке, а также слабовыраженная активность панкреатических протеаз кишечного содержимого в период новорожденности играет положительную роль, так как создает благоприятные условия для перехода иммунных белков материнского молока через желудочно-кишечный барьер в интактном виде. В отличие от протеаз, базальная концентрация липазы едва определятся у новорожденных детей, а а-амилаза вообще не определяется. Оба этих фермента демонстрируют взрослую активность в 2-недельном возрасте.
Кроме того, считают, что у новорожденных детей способность переваривать, триглицериды и крахмал значительно менее выражена, чем таковая для протеинов. Низкая липолитическая активность сока поджелудочной железы у новорожденных компенсируется в какой-то степени присутствием липазы, продуцируемой специальными железами на поверхности языка и гастроцитами [5, 6, 7]. Все это, очевидно, и создает благоприятные условия для утилизации новорожденными детьми триглицеридов молока. Что касается данных о переваривающей способности желудочно-кишечного тракта новорожденных по отношению к крахмалу, то они весьма противоречивы. Вполне возможно, что здесь некоторое значение могут играть альтернативные пути переваривания крахмала, а именно присутствие в материнском молоке панкреатической а-амилазы [8] или достаточно выраженная активность энтеральной у-амилазы [7].
Пищеварительные ферменты тонкой кишки.
В настоящее время, установлено, что финальная стадия гидролиза питательных веществ реализуется благодаря кишечным ферментам, локализованным на внешней поверхности мембран микроворсинок эпителиальных клеток [25, 26]. Онтогенетические исследования этих мембранносвязанных ферментов показали, что новоржденные крысы имеют гидролитическую активность, которая специфична для ограниченного количества субстратов, присутствующих в материнском молоке. Это хорошо прослеживается на примере переваривания углеводов. Молоко относительно бедно общими углеводами, а углеводы, присутствующие в нем, практически не обнаруживаются в пище взрослых животных. Основным углеводом молока большинства плацентарных млекопитающих является лактоза [12] и высокая активность соответствующей олигосахаридазы - лактазы, обнаружена в кишечной слизистой потомства млекопитающих в период грудного вскармливания. По имеющимся данным, у всех изученных на сегодняшний день млекопитающих, активность кишечной лактазы быстро повышается в конце плодного периода развития и достигает пика сразу или вскоре после рождения [45]. Одинаковый паттерн развития ферментного спектра у зрелорождающихся и незрелорождающихся видов позволяет предположить, что развитие лактазной активности каким-то образом, возможно гормонально, связано с процессом рождения. Многие виды, включая большинство людей, имеют низкую лактазную активность у взрослых по сравнению с новорожденными [47] и, соответственно, не способны утилизировать потребленную лактозу в зрелом возрасте.
У крыс активность кишечных гидролаз, участвующих в переваривании углеводных компонентов твердой (дефинитивной) пищи, отсутствует или низка при рождении, затем появляется и/или повышается. Мальтаза имеет низкую активность впервые две недели жизни, затем 5-10-кратно повышается в течение последующих двух недель [7]. Сахараза и изомальтаза не определяются в кишечнике в течение первых двух недель постнатальной жизни. У крыс их активность появляется приблизительно на 16 постнатальный день и, быстро повышаясь, достигает взрослого уровня к концу 4 недели [8]. Эти изменения в активности кишечных олигосахаридаз имеют явно выраженное физиологическое значение, так как они способствуют адаптации
растущего организма к меняющемуся составу пищи при переходе от молочного вскармливания на дефинитивное питание.
Необходимо отметить, что при переходе от молочного на дефинитивное питание определенные изменения претерпевает не только активность ферментов, расщепляющих углеводы, но и активность других ферментов. Онтогенетический профиль лизосомальных гидролаз, например, нейроаминидазы крыс очень сходень с таковым для лактазы. Активность этого фермента высока у крыс на протяжении первых двух постнатальных недель и снижается в течение третьей недели. В этот период лактотрофного питания высокую активность имеют также и другие лизосомальные гидролазы: и Р-галактозидаза, и Р-глюкоуронидаза, L-сульфатаза, отдельные катепсины [35]. Считают, что высокая активность, например, катепсинов в этот период создает благоприятные условия для ускорения обновления щеточно-каемных белков. Кроме того, катепсины участвуют во внутриклеточном переваривании белков тогда, когда ферментные системы экстрацелюлярного переваривания этого компонента пищи в желудке и тонкой кишке еще не функционируют.
Для всех лизосомальных гидролаз, проявляющих высокую активность у крыс в период грудного вскармливания, характерна длительная их локализация по длине тонкой кишки, что способствует реализации гидролиза белков, поступающих в клетки путем пиноцитоза [25-28].
Таким образом, в настоящее время нет сомнений в том, что элементарный фактор является существенно важным в регуляции пищеварительно-транспортной функции органов пищеварения в онтогенезе. Итак, из нашего краткого обзора видно, что желудочно-кишечный тракт млекопитающих, в том числе и человека, претерпевает закономерные изменения в процессе онтогенеза. Благодаря этим изменениям развивающийся организм приобретает способность адаптироваться к меняющемуся составу пищи.
Список литературы
1. АвтандиловГ.Г. Введение в количественную патологическую морфологию. - М.: Медицина, 1980. - 216 с.
2. Андреева С.Д. Морфометрическая характеристика поджелудочной железы свиней в пренатальном и раннем постнатальном онтогенезе / С.Д. Андреева // Иппология и ветеринария. - 2011. - № 1. - С. 58-62.
3. ЗуфаровК.А. Электронная микроскопия органов и тканей. Ташкент: Медицина. -1971, -123с.
4. Каримов Х.Я., Тухтаев К.Р. & Хасанов Б.Б. (2008). Токсический гепатит и структурно-функциональные особенности молочной железы при беременности и лактации. Морфология, 133(2), 59-60.
5. Коротько Г.Ф. Секреция поджелудочной железы. — Краснодар: Кубанский гос. мед. университет, 2005. — 312 с.
6. Мирзарахимова М.А. Ферментный гомеостаз и секреция ферментов поджелудочной железы у крыс при сочетанном влиянии гипокинезии, высокой температуры и инсоляции / М.А. Мирзарахимова, Ш.К. Кадиров.
— Текст: непосредственный // Молодой ученый. — 2018. — № 5 (191). — С. 52-55. — URL: https://moluch.ru/archive/191/48192/ (дата обращения: 07.06.2023).
7. Развитие кишечного пищеварения в раннем онтогенезе при воздействии ксенобиотиков / Б.М. Мирзаев, Н.Ф. Киёмова, Г.Т. Кудешова [и др.]. — Текст: непосредственный // Молодой ученый. — 2016. — № 14 (118). — С. 209-212. — URL: https://moluch.ru/archive/118/32770/ (дата обращения: 07.06.2023).
8. Расулев К.И. функциональная морфология слизистой оболочки желудка и кишечника и особенности ее приспособительных изменений при язвенной болезни: Автореф.дисс. ... д-ра мед.наук. - Новосибирск, 1990.
- 32 с.
9. Хасанов Б.Б. (2019). Endocrine regulation of mammogenesis. Новый день в медицине, (4), 92-99.
10. Хасанов Б.Б. (2020). Влияние хронического токсического гепатита на процессы лактации. Морфология, 157(2-3), 226-226.
11. Хасанов Б.Б. (2022). Гематологические особенности при токсических гепатитах. Достижения науки и образования, (5 (85)), 53-59.
12. Хасанов Б.Б. (2022). Морфология молочной железы при беременности и лактации. Бухара. Типография" Sadriddin Salim Buxoriy" при Бухарском государственном университете, 120.
13. Хасанов Б.Б. (2022). Особенности процессов лактации при экспериментальном токсическом гепатите. Re-health journal, (2 (14)), 49-54.
14. Хасанов Б.Б. (2022). Современные представления о механизме становления репродуктивной функции. Достижения науки и образования, (6 (86)), 63-71.
15. Хасанов Б.Б. (2022). Структурно-функциональные особенности селезенки. Достижения науки и образования, (5 (85)), 66-73.
16. Хасанов Б.Б. (2022). Структурно-функциональные особенности тимуса млекопитающих. Достижения науки и образования, (5 (85)), 60-66.
17. Хасанов Б.Б. & Султонова Д.Б. (2022). Роль селезенки в иммунологических нарушениях организма при хронических заболеваниях печени. Достижения науки и образования, (5 (85)), 91-97.
18. Хасанов Б.Б. (2022). Экстрагенитальная патология и функциональные особенности процесса лактации. Астана медицинальщ журналы, (S1), 155-160.
19. Хасанов Б.Б. (2024). Она сути цитокин ва гормонларининг (пролактин) янги тугилган ча^ало^нинг иммун хужайралари функцияларига таъсири. Пробл. биол. и медиц, 2(152), 364-370.
20. Хасанов Б.Б. & Тухтаев К.Р. (2001). Морфометрическая характеристика иммунокомпетентных клеток молочной железы при беременности и лактации. Проблемы биологии и медицины.
21. Azizova F.X., Tuxtaev K.R. & Khasanov B.B. (1997). at al. Structural and functional properties of mesenteric lymph nodes under antigenic influence in early postnatal ontogeny. Uzbekistan Medical Journal, (10-11), 14-16.
22. Bitternova D., YoltlshekM., Cirkrt M. Substances toxiques influant sur le metabolisms du rat t Rap.Reun.Comm. Fr - Checo si., Prague, 2-6 Jule, 1990.// Aroh.int.physiol., bio-chin. biophys. - 1991. № 5. - P. 199.
23. Burtkhanovich K.B. (2022). Extragenital Pathology and Immunocompetent Cells Relations of Lactating Breast Gland and Offspring Jejunum. American Journal of Internal Medicine, 10(2), 28-33.
24. Burtkhanovich K.B. Artificial feeding, posterity development features and adrenal gland formation in early postnatal ontogenesis. Problems of biology and medicine, 119, 160-164.
25. Chemyshevich Yu.N. Morphofunctional analysis of the jejunum of rat pups developing under conditions of maternal cholestasis. Zhurnal Grodnenskogo gosudarstvennogo meditsinskogo universiteta № 3, 2014 g. C. 33-37.
26. Cun-Jing Zheng and others. Spleen in viral Hepatitis-B liver fibrosis patients may have a reduced level of per unit micro-circulation: non-invasive diffusion MRI evidence with a surrogate marker // SLAS Technology 27 (2022) 187-194 // https://doi.0rg/10.1016/j.slast.2022.01.002/
27. Gonzalez A., Santofimia-Castano P., Salido G.M. Melatonin, mitochondria, and Ca2+ homeosta- sis in the exocrine pancreas: an overview. Turk. J. Biol. 39(6): 801-812. 2015.
28. Huang Na, Pu Ji Fan. Spleen-Associated Effects on Immunity in Hepatitis В Virus- Related Cirrhosis with Portal Hypertension // Journal of Interferon & Cytokine Research, 2019. Vol. 39. № 2 //https://doi.org/10.1089/jir.2018.0121.
29. Khasanov B.B. Morphology of the mammary gland during pregnancy and lactation // Bukhara. Printing house "Sadriddin Salim Buxoriy" at the Bukhara State University - 2022. - S. 120.
30. Khasanov B.B. Features of proliferative activity of breast cells in white rats during pregnancy and lactation.//New Day in Medicine 8(70)2024 170-177 https://newdayworldmedicine.com/en/new_day_medicine/8-70-2024
31. Khasanov B.B. Toxic hepatitis and features of structural-functional relationships between immunocompetent cells of the mother's mammary gland and the small intestine of the offspring in the dynamics of lactation//New Day in Medicine 7(69)2024 411-416 https://newdayworldmedicine.com/en/new_day_medicine/7-69-2024
32. Khasanov B.B. (2020). Experimental chronic toxic hepatitis and hematological features in the dynamics of mother's and the offspring lactation. European Journal of Molecular & Clinical Medicine, 7(09), 1367-1373.
33. Khasanov B.B. (2021). Offspring jejunum structural and functional development during breastfeeding against the background of mother's chronic toxic hepatitis. Europe's Journal of Psychology, 17(3), 330-335.
34. Khasanov B.B. (2021). Structural and functional features of immunocompetent breast cells glands during pregnancy and lactation in chronic hepatitis. Psychology and Education, 58(2), 8038-8045.
35. Khasanov B.B. (2022). Experimental autoimmune enterocolitis and features of mother's fertility and development of offspring. New Day in Medicine, 40(2), 466-471.
36. Khasanov B.B. (2022). The influence of extragenital pathology of the mother on the processes of fertility and the formation of the immune system of the offspring. German International Journal of Modern Science, 37, 17-24.
37. Khasanov B.B. (2023). The influence of toxic hepatitis of the mother structural and functional relationships of immunocompetent breast cells of lactating rats and small intestines of rats during lactation. Journal of Korean Academy of Psychiatric and Mental Health Nursing, 5(4), 26-32.
38. Khasanov B.B. Morphology of the mammary gland during pregnancy and lactation // Bukhara. Printing house "Sadriddin Salim Buxoriy" at the Bukhara State University - 2022. - S. 120.
39. Khasanov B.B., Azizova F.K., Sobirova D.R., Otajonova A.N., & Azizova P.K. (2022). Toxic hepatitis of the female and the structural and functional formation of the lean intestine of of the offspring in the period breastfeeding.
40. Khasanov B.B., Azizova F.K., Sobirova D.R., Otajonova A.N., & Azizova P.K. (2022). Toxic hepatitis of the female and the structural and functional formation of the lean intestine of of the offspring in the period breastfeeding.
41. Khasanov B.B., Ilyasov A.S. & Sultanova D.B. (2023). Extragenital pathology of the mother and morphological features of the development of the spleen in the period of early postnatal ontogenesis. European Chemical Bulletin, 12(8), 8332-8341. https://www.eurchembull.com/archives/volume-12/issue-8/13071
42. Khasanov B.B., Tukhtaev K.R. (2021). Influence of toxic maternal hepatitis on the functional state of lactation processes and enzymes of hydrolysis of carbohydrates in the jejunum of offspring. New Day in Medicine,37(5), 252-255.
43. Khasanov B. & Duschanova R. (2022). Formation of the thymus of the offspring in the early postnatal ontogenesis on the background of toxic hepatitis of the mother. The Scientific Heritage, (86-2), 14-18.
44. KhIa K., Tukhtaev K.R., & Khasanov B.B. (2004). Effect of maternal toxic hepatitis on the functional characteristics of the lactation process. Likars' ka sprava, (5-6), 68-71.
45. Taranushenko T.E. Unity of bowel-lung axis and the role of beneficial microbiota in anti-infectious protection. Review Aticles. Russian Journal of Woman and Child Health. 2021;4(4):355-361 (in Russ.). DOI: 10.32364/26188430- 2021-4-4-355-361.
46. Tukhtaev K.R. (2003). other. Structural and functional relationships of immunocompetent cells of the mammary gland of lactating rats and small intestine of rat rats during breastfeeding. Morphology, (6), 70.
47. Ugolev A.M., Egorova V.V., Yezuitova N.N., Timofeeva N.M., Gromova L.V., Zaripov B.Z. Enzymatic-transport characteristics of the small intestine of rats during aging. Physiol. J. I.M. Sechenov. 8: 29-37. 1992. (In Russ.)].
48. Yaglova N.V., Obernikhin S.S. Influence of activation of the immune system of the maternal organism in early pregnancy on the postnatal morphogenesis of the organs of the immune system of the offspring. Problemy reproduktsii, 1, 2013. - C. 73-77.
