CC BY
36
УДК 581.543
Вестник СПбГУ. Сер. 3, 2007, вып. 1
В. А. Федотов, А. Н. Науменко, В. Ю. Аксенова, О. А. Бондар, Т. А. Ходюченко
ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ В ПОЧВЕ КЛУБНЕЙ CORYDALIS BULBOSA (L) DC. (PHUMARIACEAE) В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПНОЙ ДУБРАВЫ
Изучение особенностей организации подземной части биогеоценоза является не менее важным этапом процесса познания закономерностей формирования и функционирования растительного сообщества, понимания взаимосвязей между его компонентами, чем изучение надземной его части.
Ранней весной, когда еще не облиственные кроны прозрачны, в травяном покрове широколиственных лесов средней части России господствуют эфемероиды - Corydalis bulbosa (L) DC., Scilla sibirica Haw., Gagea lutea L., Anemona nemorosa L. [2, 3] Эти растения играют сущенственную роль в жизни всего растительного сообщества. Сохраняя биологическую активность осенью и весной, именно эти растения перехватывают и ассимилируют огромную часть питательных веществ, вымываемых вешними и дождевыми водами, препятствуя обеднению почвы и уменьшая потери вещества [4].
В данной работе был установлен характер распределения клубней хохлатки в почве: оценили глубину залегания клубней, отметили некоторые особенности жизненного цикла Corydalis bulbosa (L) DC., а также предположили, какие факторы могут влиять на распределение и встречаемость этих растений. Работа выполнена в заповеднике «Белого-рье», в ясене-дубняке мертвопокровном. Была проведена оценка численности и размеров клубней Corydalis bulbosa (L) DC., измерена глубина залегания клубней в почве. Сделано описание почв в месте проведения эксперимента и оценка таких параметров, как интенсивность почвенного дыхания, порозность, влажность, твердость, плотность почвы и температурный режим в течение суток.
Материалы и методы. Исследование проводилось в июне-июле 2005 г. в государственном природном заповеднике «Белогорье», располагающемся неподалеку от пос. Борисовка Белгородской области. Местность представляет собой нагорную дубраву, расположенную на правом высоком берегу р. Ворскла. Рельеф заповедника, располагающегося на юго-западном пологом скате Среднерусской возвышенности, весьма характерен для подзоны южной лесостепи [5J.
Растительный покров на участках и вокруг них не различался. Растительность представлена двумя древесными ярусами: в первом ярусе Quercus robur и Fraxinus excelsior высотой около 35 м и подрост Acerplatanoides (с зонтиковидной кроной) высотой до 4 м во втором. В травянистом ярусе представлены растения Viola suavis Bieb., Aegopodium podagraria L., но плотность их проективного покрытия крайне невысока, менее 5 %, т. е. можно говорить о мертвопокровнике. Полу-торасантиметровая подстилка составлена листьями дуба и ясеня.
Изучение подземных органов эфемероидов проводилось в VIII квартале заповедника. В ходе работы было сделано две выборки с участков, расстояние между которыми около 30 метров. На двух участках было выделено 8 площадок (I участок - три площадки по 1 м2 и II участок - четыре площадки но 1 м2 и одна - 0.25 м2). Выбранные участки незначительно отличались друг от друга по освещенности (от 0.38-1.73 лк утром, 0.90-2.65 лк днем, 0.10-0.50 лк вечером), среднесуточным температурам, а также rio порозности и влажности почвы. Все измерения были сделаны на базе лаборатории СПбГУ.
Измерения глубины залегания и диаметра клубней проводились с использованием линейки (класс точности ±0.5 мм). Температуру измеряли электронным термометром, класс точности
© В. А. Федотов, А. Н. Науменко, В. Ю. Аксенова, О. А. Бондар, Т. А. Ходюченко, 2006
±0.1 °С. Твердость почвы измеряли экспериментальным ручным твердомером (± 0.5 см/м2). Для описания почвы на каждом участке была заложена полуяма. Таким образом, одна из полуям, заложенная на первом участке, находилась выше по склону, чем полуяма на втором участке (разница высот =1.2 м). Для обоих участков характерен вид серых лесных почв на лессовидных суглинках, различна лишь толщина горизонтов. Можно выделить пять горизонтов: 1) под тонким (1-1.5 см) слоем лесной подстилки, состоящей из опавших листьев дуба и ясеня, расположен неглубокий (8-10 см для I и 10-12 см для II участка) рыхлый зернистый гумусовый горизонт (AY), темный от перегноя; 2) под ним лежит комковатый элювиальный оподзоленный горизонт (AEL), сменяющийся на глубине 17-20 см на I участке и 24-26 см на II промежуточным (ELB), а затем мощным иллювиальным (ВТ1 и ВТ2) горизонтами. Это самый плотный и глинистый слой, очень темный, почти черный вверху и серовато-палевый внизу, он распадается на твердые угловатые «орехи» и призмы. Сопоставление разрезов двух полуям свидетельствует о большей растянутости горизонтов на участке, расположенном ниже по склону.
Значение порозности почвы (общий объем всех воздушных пор, полостей, трещин) для I участка составило 37.8 ± 2.4 % , для II - 29 ± 3.4 %. Влажность почв, выраженная в процентах от массы сухой почвы, на II участке больше (18.3 % - 28.8 %), чем на I (15.2 - 21.7 %). Твердость почв на обоих участках примерно одинаковая и составляет 19 ± 0.13 %.
Площадки различались положением в рельефе - вторая выборка была сделана ниже по склону (уклон = 3°, расстояние 30 м) - и характеристиками почвы (см. выше).
Таблица 1. Основные характеристики исследованных выборок
Оцениваемые характеристики Первая выборка Вторая выборка
Площадь, м2. 3 5.25
Количество клубней Corydalis bulbosa (L) DC., шт. 467 433
Среднее количество клубней на 1 м2, шт. 156 82
Доминирующий класс, мм/кол-во, шт. 10/68 12/86
Процент клубней в диапазоне глубин в почве от 35 до 40 мм. 22.7 % 16.17%
Процент клубней в диапазоне глубин в почве от 35 до 52 мм. 38.33 % 41.34%
Средний диаметр клубней, мм 9.6-10.2 9.8-13.2
Средняя глубина залегания клубней, мм 36.1-39.1 40.0-53.1
Таблица 2. Средние глубины залегания клубней определенных диаметров
Диаметр клубней, мм Первая выборка Вторая выборка Совокупная выборка
Средняя глубина залегания, мм
3-6 35.9 41.2 37.6
7-12 37.4 44.4 40.4
13-14 38.3 50.2 46.2
>14 41.76 51.2 49.0
Количественные характеристики участков представлены в табл. 1,2. Проводился анализ нормальности распределений, оценка корреляции глубины и диаметра, сравнение двух выборок по средним величинам глубины залегания клубней и диаметров.
Результаты исследования. Corydalis bulbosa (L) DC. - насекомоопыляемое растение, выборки делались на расстоянии 30 м друг от друга, что нельзя считать достаточным для изоляции. Поэтому можно считать растения обеих выборок принадлежащими к одной популяции. Данные, полученные с близко располагающихся площадок, были объединены по принципу расположения - выборки один и два.
Клубеньки меньше трех миллиметров все лежат в подстилке или на поверхности почвы; это клубни возрастом один год. В силу того, что они не погружены в почву, их в исследовании не учитывали. Диаметр клубней Corydalis bulbosa (L) DC. в изученной популяции варьирует от 3 до 20 мм (рис. 1), причем представлены растения всех диамет-
90
Выборка 1
Выборка 2
%
I SO ;
4 5 6
в 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Диаметр, мм
Рис. 1. Распределение клубней Corydalis bulbosa (L) DC. по диаметрам в первой и второй выборках.
Глубина (середина диапазона), мм
Рис. 2. Распределение клубней Corydalis bulbosa (L) DC по глубинам.
ров, начиная с 3-миллиметровых («выпадения» классов нет). Клубни залегают на глубине от 0 до 100 мм в первой выборке и от 0 до 141 мм во второй выборке (рис. 2). Всего с обоих участков было обсчитано 902 клубня.
Общее количество растений для отдельных площадок (площадью в 1 м2) составило: первая выборка, площадка № 1-170, № 2-170, № 3-129 клубней; вторая выборка, площадка № 1-93 клубня, № 2-48, № 3-187, № 4-76, № 5 (площадью 0.25 м2, остальные площадки - по 1 м?) - 29 клубней. Среднее количество клубней хохлатки на один квадратный метр для первой выборки выше, чем для второй (см. табл. 1). В изученной нами популяции клубней диаметром от 8 до 13 мм - 69 % (в обеих выборках одинаково). В
первой выборке доминирует класс 10 мм (68 клубней из 467), а во второй - 12 мм (86 клубней из 433). Во второй выборке средний диаметр клубней больше (см. табл. 1), клубни залегают глубже (в среднем), чем клубни в первой выборке. Большая часть клубней находится на глубинах от 23 до 58 мм в первой выборке (340-72.8 %) и от 29 до 70 мм во второй (381-80.0 %). В целом кривые распределений клубней по глубинам сходны, только кривая распределения второй выборки смещена вправо по оси абсцисс. Также различны максимальные глубины, до которых встречаются клубни (своеобразный хвост из одиночных глубоко залегающих клубней, см. рис. 2).
1 6 11 16 21 26 31 36 -11 46 51 56 61 66 71 76 81 86 91 96 101
Глубина, мм (середина класса) -*- 4 —*—5 —<— 7 —8 —9
Рис. 3. Распределение клубней Corydalis bulbosa (L) DC. разных диаметров по глубинам в первой (А) и во второй (Б) выборках.
1 - клубни диаметром 3.4 мм; 2-5.6 мм; 3-7.8 мм; 4-9.10 мм; 5-11.12 мм; 6-13.14 мм; 7-15.16 мм; 8-17.18 мм; 9-19.20 мм.
5 2
\
Рис. 4. Зависимость диаметра от возраста
1
2
3
4
5
Возраст клубня,лет клубня (условно).
В обеих выборках отчетливо виден спад численности клубней, залегающих на глубине 41- 46 мм (рис. 3, 4). Спад возникает за счет значительного уменьшения количества клубней наиболее обширных классов - диаметром 9—10 и 11 — 12 мм.
Во второй выборке клубней меньше по количеству, но среди них больше крупных: 86 (19.86 %) крупных клубней (диаметром >13 мм) против 45 (9.64 %) в первой выборке, причем на глубине свыше 40 мм лежат 59 и 20 клубней соответственно. В первой выборке отношение крупных клубней, залегающих до 41 мм к залегающим после 46 мм, составляет 24 (59 % клубней диаметром от 13 мм залегает до глубины 41 мм в первой выборке): во второй выборке 23 (около 33 % клубней диаметром от 13 мм залегает до глубины 41 мм). В первой выборке 27 из 45 клубней диаметром более 13 мм лежат в диапазоне 34-73 мм (60 %). Во второй выборке 60 из 86 клубней (69.8 %) диаметром от 14 мм лежат в этом же диапазоне (34-73 мм), т. е. клубни располагаются глубже (см. табл. 1).Таким образом, в первой выборке количество клубней на единицу площади больше, а средний диаметр меньше, хотя достоверного различия нет (критерий Стьюдента (t) 1.84, что меньше стандартного критерия, равного 1.962 (для а=0.95, v=1000)). Во второй выборке крупных клубней больше и залегают они на больших глубинах (см. табл. 1,2).
Если рассматривать совокупную выборку, то можно отметить: клубни диаметром 3,4 мм в подстилке присутствуют, а на глубине более 57 мм не встречаются (см. рис. 3, 4). Клубни диаметром 9-12 мм встречаются от 0 до 140 мм вглубь. Клубни более 13 мм появляются на глубине 5 мм и встречаются до 90 мм в первой выборке и 120 мм во второй. Таким образом, более крупные клубни находятся глубже, чем маленькие, но не доходят до конца диапазона залегания, сменяясь у нижней границы клубнями среднего диаметра. Этот факт, на наш взгляд, заслуживает особого внимания. Также нужно заметить, что на большой глубине (от 30 мм) встречаются клубни среднего диаметра, покрытые «шубой» из шелушен собственной эпидермы.
На основе наших данных можем сделать следующие замечания по поводу размерно-пространственных характеристик изученной нами популяции: четко видна концентрация клубней на некоторой глубине, своеобразный «оптимум» залегания (35-52 мм). При этом «маленькие» клубни залегают в верхней части глубин (до 64 мм), крупные клубни присутствуют от 5 мм, причем значительная их часть лежит глубже 40 мм. Клубни среднего диаметра лежат на глубине от 0 до 141 мм. Многие клубни среднего диаметра, лежащие на больших глубинах, покрыты довольно толстым слоем шелушен.
Распределение клубней по диаметру и по глубине в первой и во второй выборках достоверно отличается от нормального, как и распределение в совокупной выборке (см. рис. 1). Критерий Пирсона (х2) для распределения по глубине: первая выборка -
42.92 > 23.68, вторая - 109.01 >30.14; для распределения по диаметру клубней: первая выборка - 30.94 > 26.30, вторая - 46.99>28.87. Совокупность выборок: по глубинам -474.42>11.07 и по диаметрам - 761.12>30.14.
Две рассмотренные нами выборки достоверно не различаются по среднему диаметру клубней - t-критерий равен 1.84, что меньше стандартного критерия, равного 1.962 (для а=0.95, v=1000). Но они достоверно различаются rio глубине залегания клубней: приближенный ¿-критерий равен 6.85, что больше стандартного значения - 1.972 (для а= 0.95, v=200).
Обсуждение результатов исследования. Мы обратили внимание, что на глубинах, на которых залегают клубни хохлатки, много корней деревьев. Некоторые клубни оплетены сетью корней, причем это клубни в основном среднего и крупного диаметра. Судить о взаимоотношениях между корнями растений и клубнями хохлатки довольно сложно, хотя можно сделать ряд предположений.
Возможно, и корни, и клубни всего лишь совместно занимают оптимальный, по ка-ким-то причинам, уровень в почве, что может быть обусловлено множеством факторов: влажностью, твердостью, порозностью почвы, распределением минеральных веществ, температурным режимом и многими другими. Также можно предположить, что довольно крупные (10-14 мм) клубни Corydalis bulbosa (L) DC. по мере втягивания в почву просто запутывались в небольших корнях в местах их скопления и утрачивали возможность углубиться сильнее. Однако с луковицами Scilla sibirica Haw., которые тоже в большом количестве присутствовали в почве, подобного не происходило. Мы не встретили луковиц пролески сибирской, оплетенных корнями, хотя диаметр луковиц также доволь-
10 20 30 40 50
Рис 5. Расположение клубней Corydalis bulbosa, часть 3-й площадки 1-го участка, размер -50x50x14 см.
Цифра рядом с точкой обозначает диаметр клубня.
но велик и они также должны запутываться при продвижении в глубь почвы. Это наводит на мысль, что взаимоотношения корней и клубней могут быть более сложными.
В работах других авторов [1,8] говорится о том, что хохлатка часто размножается вегетативно, образуя столоны с развивающимися на них детками. В данном случае трудно сказать, что было найдено большое количество клубней, размножавшихся вегетативно. Нам не встречались группы рядом располагающихся клубней, образованные одной крупной луковицей и более мелкими (рис. 5).
В публикациях других авторов [4, 9], касающихся биологии и жизненного цикла клубнеобразующих растений, мы не нашли ответа на вопрос о том, что же происходит с клубнем по мере старения. Этот вопрос вообще мало исследован. По-нашему мнению, представление, что клубни последовательно увеличиваются в размере, накапливая запас вещества, и отмирают, достигнув наибольшего размера, имея большое количество запасенных питательных веществ, не соответствует логике развития живых организмов, в том числе растений. Полученная в ходе эксперимента картина также не соответствует подобному предположению, поскольку в таком случае мы должны были бы наблюдать довольно большое количество крупных клубней на больших глубинах, а на этих глубинах встречаются клубни среднего диаметра, причем неизменно окруженные «шубкой» отмершей эпидермы.
По морфологии клубня можно судить о его возрасте: старые клубни хохлатки отличаются от молодых клубней такого же диаметра наличием сухих оболочек вокруг клубня и своеобразной бочонкообразной формой (в отличие от близкой к шарообразной формы молодых клубней). Этот факт и полученные нами данные позволяют предложить следующую модель «поведения» подземных органов Corydalis bulbosa (L) DC.: из проросших семян развиваются растения; в конце периода вегетации (к началу лета) формируются мелкие клубни, которые до осени продолжают лежать в подстилке; в осенний период клубень втягивается с помощью контрактильных корней в почву. С каждым годом до достижения зрелости растение накапливает все больше питательных веществ, клубень увеличивается в диаметре и все глубже втягивается в почву. Диаметр молодого клубня увеличивается равномерно, а вот у зрелого растения диаметр клубня колеблется в пределах нормы реакции в зависимости от условий каждого года (как побег взаимодействовал с соседними, каким был температурный режим, влияние неблагоприятных факторов и т. п.). Физиологически и генетически оптимального размера клубень достигает не за первый период вегетации, а скорее за третий - четвертый. После вступления растения в фазу старения (синильная стадия), клубень теряет питательные вещества, расходуя на размножение больше, чем накопил за период вегетации, вследствие чего уменьшается. Стареющее растение постепенно расходует питательные вещества, клубень уменьшается, а «ставшая велика» кожица остается намотанной вокруг него. Именно таких клубней (диаметром 8-12 мм, преимущественно 10-12 мм) становится больше к нижней границе залегания (ниже 46 мм). Когда перестает хватать для формирования полноценного ассимилирующего побега питательных веществ, растение погибает. По достижении некоторой глубины мы наблюдаем резкий спад численности клубней (см. рис. 2) - они просто погибают, потеряв возможность сформировать полноценный побег. Таким образом, максимальная глубина, которой могут достигать клубни, должна зависеть от затрат, необходимых для выноса растением побега с этого уровня на поверхность, что определяется в том числе и характеристиками почвы. В более плотной и влажной почве может быть затруднен доступ кислорода, что может влиять на развитие растений [6, 7]. В нашем исследовании (именно в тех почвенных условиях), предельная глубина составила 100 мм для первой выборки и 141 мм - для второй. Во второй выборке растения глубже проникают в почву. Объяснить эти различия
Рис. 6. Сумма трех нормальных распределений с возрастающей дисперсией. Модель построена на предположении, что количество вновь образовавшихся клубней одинаково каждый год, а с продвижением в глубь почвы увеличивается рассеяние клубней (дисперсия распределений).
можно свойствами почвы, что, в свою очередь, вероятно, обусловлено различным положением площадок в рельефе.
Рассмотрим, есть ли зависимость между скоростью заглубления и размером клубня. Более крупные клубни в не очень твердой почве, обладая большим количеством кон-трактильных корней, втягиваются в землю быстрее.
Возникает вопрос, почему наблюдаемое нами распределение клубней по глубине (см. рис. 2) не носит нормального характера? Клубни растений одного года могут иметь разный диаметр, но должны лежать в некотором общем диапазоне глубин. Полагаем, что распределение клубней одной генерации, т. е. растений одного года, носит характер близкий к нормальному. Наблюдаемое эмпирическое распределение является, предположительно, суммой нормальных распределений для всех генераций хохлатки на этом участке (см. рис. 2,6). На рис. 6 показана модель (один из множества возможных вариантов), демонстрирующая, что кривые, подобные изображенным на рис. 2, можно получить, суммируя кривые, описываемые законом нормального распределения. На рис. б суммировано три таких кривых с увеличивающейся дисперсией и средним и с одинаковой площадью (количеством клубней). Если экстраполировать это на нашу работу, можно предположить, что было три поколения, внесших основной вклад в эмпирическое распределение. Поколений несомненно больше, но более старые клубни внесли небольшой вклад в полученную в ходе эксперимента картину распределения из-за небольшой численности.
О количестве генераций в изученной нами популяции судить трудно потому, что картина распределения смазывается за счет клубней, которые rio каким-то причинам «опережают» другие или «не успевают» за ними, например, запутавшись в корнях растений. Также количество семян, попадающих на площадку и прорастающих, каждый год, вероятно, не одинаково.
Две выборки сильно отличаются по глубине залегания клубней, и по диаметру клубней намечаются различия. Какие причины привели к такому отличию двух выборок? На наш взгляд, очевидны только различия в положении в рельефе и, как следствие, в характеристиках почвы. На площадках первой выборки ниже влажность почвы (17.9 % против 23.3 %) и выше твердость (19.1 и 18.9 кг/см2). Порозность также заметно различается (37.8 % для первой выборки и 29 % для второй). Из всего вышесказанного можно сделать вывод, что условия среды, в частности свойства почвы, оказывают существенное влияние на количество, диаметр и глубину залегания клубней.
Вопрос о взаимоотношениях клубней Corydalis bulbosa (L) DC. и корней деревьев представляется очень интересным и остается открытым.
Выводы. В ходе проделанной работы были сделаны следующие замечания: в условиях заповедника «Белогорье» Corydalis bulbosa (L) DC. не часто размножается вегета-
тивно. Есть связь свойств почвы со средней и максимальной глубиной залегания клубней, а также с плотностью распределения клубней в почве. В более плотной и влажной почве клубней меньше, но они крупнее, а максимальная величина заглубления больше. Характер распределения в целом от свойств почвы не зависит. Есть связь между плотностью сообщества и средним диаметром клубней растений. Диаметр растения зависит от условий прошедшего года. Клубни стареющих растений отличаются по морфологии - они среднего диаметра (не максимального диаметра), имеют своеобразную бочонкообразную форму и окружены оболочкой из перидермы. Клубни хохлатки, вероятно, находятся в каких-то взаимоотношениях с корнями окружающих ее растений.
Summary
Fedotov V. A., Naumenko A. N., Aksenova V.J., Bondar O. A., Choduchenko Т. A. The characteristics of underground dissemination of Corydalis bulbosa (L) DC. (Phumariaceae) bukbs in the ecosystem of the oak forest.
Dissemination in soil of underground bulbs of Corydalis bulbosa (L) DC is shown (bulb diameters and penetration in to soil are evaluated). The investigation of influence of different factors on the pattern of underground organs is described. Some features of Corydalis bulbosa (L) DC. life cycle are mentioned.
Литература
1. Безделева Т. А. Морфогенез жизненной формы хохлатки гигантской Corydalis gigantea Trauv et Ney // Бюллетень МОИП. 1976. Т. 81. Вып. 1-2. С.118-131. 2. Горыгиина Т.К., НешатаевЮ. Н. Основные черты микроклимата дубового леса // Учен. Зап. Ленингр. ун-та. Сер. Биол. 1974. № 367. С. 41-56. 3. Горышина Т. К., Нешатаев Ю.Н., Расгпворова О. Г. Сезонная динамика фито-массы травяного покрова лесостепной дубравы в связи с динамикой фотосинтеза и экологических факторов // Биоценотические отношения организмов. Л., 1976. С.7-28.4. Горышина Т. К. Ран-невесеннис эфемероиды лесостепных дубрав. Л., 1969. 5. Ипатов В. С., Антонова И. С., Горышина Т. К. Летняя практика по Геоботанике. Л., 1983. 6. Медведев С. С. Физиология растений. СПб., 2004. 7. Растворова О. Г., Нешатаев Ю. Я., Самиляк С. И. Биологическая продуктивность лесостепной дубравы и почвенная влага // Тез. докл. VI Делегатского съезда Всесоюзн. бот. об-ва. Л., 1978. С. 219. 8. Трофимов Т. Т. Вегетативное размножение хохлатки Галлера // Бюллетень Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 3. М., 1952. 9. Шик М. М. Сезонное развитие травяного покрова дубравы // Учен. зап. 1953. Т. LXXIÍI. Вып. 2. С. 159-250.
Статья принята к печати 2 октября 2006 г.
