CC BY
30
В. А. Федотов, А. Н. Науменко, В. Ю. Аксенова, О. А. Бондар, Т. А. Ходюченко
ОСОБЕННОСТИ РАСПОЛОЖЕНИЯ В ПОЧВЕ ЛУКОВИЦ SCILIA SIBIRICA HAW. (СЕМ. HYACINTACEAE) В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПНОЙ ДУБРАВЫ
Пролеска сибирская Scilla sibirica Haw. - представитель сем. Hyacintaceae, однодольное растение с характерной анеуплоидией [7], обитающее в широколиственных лесах умеренной зоны северного полушария. Помимо декоративной ценности растения, этот эфемероид очень важен для поддержания необходимого количества минеральных веществ в почве - ранней весной, после активного таяния снега, луковицы пролески перехватывают и удерживают в почве немалое количество минеральных солей. Поэтому важно также знать диаметр и глубину залегания в почве луковиц пролески.
Пролеска обычно размножается семенами, но для нее возможно и вегетативное размножение, которое представлено несколькими вариантами. Во-первых, луковицы-клоны могут появиться в результате заложения двойной точки роста [4]; во-вторых, благодаря «раскалыванию» материнской луковицы на 3-4 дочерних; в-третьих, возможно появление луковиц-деток в пазухах чешуй стареющих луковиц. Некоторые авторы указывают на относительную редкость вегетативного размножения Scilla sibirica - лишь 1-2 % луковиц размножаются вегетативным путем в течение сезона. Замечено также увеличение количества размножающихся вегетативно луковиц в результате дополнительного внесения в почву минеральных веществ [4].
Цель работы: 1) оценить популяцию Scilla sibirica по таким характеристикам, как количество луковиц, их диаметр и глубина залегания и сопоставить получившиеся данные с характеристиками почвы и другими особенностями фитоценоза; 2) охарактеризовать взаимное расположение в почве луковиц пролески и клубней хохлатки - Corydalis bulbosa (L) DC.
Весной растение резко ускоряет свой рост, когда в результате таяния снега количество влаги в почве максимально, а солнечные лучи еще не перехватываются окружающими растениями. У Scilla sibirica формируется большая листовая поверхность и быстро развивается мощная корневая система, которая эффективно поглощает влагу из почвы, задерживая находящиеся в ней неорганические вещества [3]. После цветения и плодоношения растение быстро завершает свой вегетационный период и засуху пережидает под землей. Такой тип роста и развития называется детерминированным [6].
В конце июня в луковице начинают происходить процессы формирования будущих надземных органов растения - зародышевого корешка и побега с листьями и зачатками генеративных органов. Закладка будущих надземных органов обычно полностью завершается к концу июля. Растения Scilla sibirica на первом году жизни формируют один контрактильный корень, который погружает в почву на глубину до 3 см. В некоторых случаях более старые могут образовывать до 4 контрактильных корней. В начале августа контрактильные корни постепенно отмирают. В середине сентября эти питающие корни, с которыми пролеска переживает зиму, появляются вновь.
Материалы и методы. Исследование проводилось в государственном природном заповеднике «Белогорье», у пос. Борисовка (около 25 м от границы поселка), с июня по июль 2005 г. Местность представляет собой нагорную дубраву, расположенную на правом высоком берегу р. Ворскла. Рельеф
© В. А. Федотов, А. Н. Науменко. В. Ю. Аксенова, О. А. Бондар, Т. А. Ходюченко, 2006
заповедника - увалисто-балочный, весьма характерный для подзоны южной лесостепи. Заповедник расположен на юго-западном пологом скате Среднерусской возвышенности [2],
Изучали эфемероиды в мертвопокровном ясене-дубняке. Растительность представлена несколькими ярусами: 1-й и 2-й ярусы представлены старыми дубами и ясенями, 3-й ярус - молодой подрост A. platanoides L. и A. campestris L., нижний ярус сложен типичными для лесостепной дубравы травянистыми растениями: Viola suavis Bieb., Aegopodium podagraria L. Плотность покрытия являлась крайне невысокой (<5%).
В ходе работы изучались два участка, расположенные на расстоянии около 30 м друг от друга на пологом склоне. В общей сложности на двух участках были разбиты б площадок (I участок- три площадки по 1 м2; II участок - две площадки по1 м2 и одна - 0.25 м2). Для описания почв на каждом участке была заложена полуяма глубиной около 1 м. Одна из полуям, заложенная на первом участке, находилась немного выше по склону, чем полуяма на втором участке.
Для обоих участков характерны серые лесные почвы на лессовидных суглинках; можно выделить пять горизонтов. Под тонким (1-1.5 см) слоем лесной подстилки, состоящей из опавших листьев, расположен неглубокий (8-12 см) рыхлый зернистый гумусовый горизонт (AY), темный от перегноя. Под ним лежит комковатый элювиальный оподзоленный горизонт (AEL), сменяющийся на глубине 17-26 см промежуточным (ELB), а затем мощным иллювиальным (ВТ1 и ВТ2) горизонтом. Это самый плотный и глинистый слой, очень темный, почти черный вверху и серовато-палевый внизу, он распадается на твердые угловатые «орехи» и призмы. Сопоставление разрезов двух полуям свидетельствует о большей растянутости горизонтов на участке расположенном ниже по склону.
Выбранные участки незначительно отличались друг от друга по освещенности (от 0,38-1.73 лк утром, 0.90-2.65 лк днем, 0.10-0.50 лк вечером), среднесуточным температурам, а также по порозности и влажности почвы. Освещенность была измерена люксметром, температура почвы - термометром (±0.10 °). Все измерения проводились на базе лаборатории СПбГУ. Освещенность достаточно невысока, с чем связано практически полное отсутствие растительности и наличие некоторых теневыносливых видов.
Для каждой из площадок и для участков в целом были определены физические характеристики почвы. 1. Значение порозности, т. е. общий объем всех воздушных пор, полостей, трещин и т. д. на исследуемой территории, составляет 34 %. Порозность заметно меняется в зависимости от глубины почвенного слоя: в верхних слоях она выше, в нижних - меньше. Участок I имеет более высокое значение порозности (37.8 ± 2.4 %), чем участок II (29±3.4%). 2. Выраженная в процентах от сухой массы влажность почвы на втором участке больше (от 18.3% до 28.8%), чем на первом (от 15.2% до 21.7%). 3. Твердость почв на обоих участках была примерно одинаковая и составляла 19±0.13 кг/см2. Твердость почвы измерялась ручным твердомером.
Установление структуры залегания подземных органов пролески сибирской проводилось следующим образом: на каждом участке послойно срезалась ножом и лопаткой почва до глубины около 25 см. Затем слой почвы зачищался кисточкой для отделения луковиц. Для каждой найденной луковицы фиксировались с помощью линейки (точность измерения +/-0.5 мм) и заносились в таблицы диаметр и глубина залегания. Данные рабочих таблиц были рассортированы на 11 классов в соответствии с диаметром луковиц, при этом величина классового интервала составила 2 мм. Столько же классов было выделено по глубине залегания с величиной классового интервала, равной 11 мм [8]. По обработанным и классифицированным данным были построены графики, отражающие распределение луковиц разных диаметров по различным глубинам.
Для уточнения пространственного расположения луковиц относительно друг друга была составлена карта участка 50x50x25 см, причем фиксировались не только глубина залегания и диаметр луковиц, но и их координаты на выбранном участке. По результатам этой части работы была построена трехмерная реконструкция, отражающая взаимное расположение в почве клубней Corydalis bulbosa и луковиц Scilla sibirica - двух эфемероидов лесостепной дубравы.
Результаты исследований и их обсуждение. На 6 участках площадью 5.25 м2 было обнаружено в общей сложности 385 луковиц Scilla sibirica диаметром от 4 до 25 мм, залегающих на глубине от 8 до 120 мм.
Как видно из рис. 1, наибольшее количество луковиц - 329, что составляет 85 % от общего числа найденных - диаметром от 7 до 17 мм. Луковицы с диаметром от 17 мм и выше достаточно редки и составляют всего лишь 9.1 % от общего числа, что позволяет предположить - после достижения определенного предела, в данном случае - 17 мм, луковица перестает расти. Луковицы диаметром свыше 19 мм не отмечены на глубине до 45 мм. Разумеется, верхняя граница должна быть собственной для каждой популяции. Скорее всего, при повышении количества органических веществ в почве, в условиях большего увлажнения и минерального питания этот верхний предел увеличится. Так как кривая распределения на графике сходна с кривой нормального распределения,
Диаметр, мм
Рис. 1. Распределение луковиц пролески по диаметру.
можно предположить, что на популяцию пролески в течение по крайней мере последних 3-4 лет не действовали извне неблагоприятные факторы, которые могли бы сократить количество луковиц в том или ином классе.
Доминирующие классы луковиц обладают диаметром от 11 до 14 мм включительно и составляют 45 % от общего числа. Кроме того, вероятно, луковицы диаметром до 7 мм -это луковицы первого года жизни, что подтверждается и их отсутствием на глубинах, больших 88 мм (рис. 2).
Из рисунка 2 следует, что луковицы распределены по глубине неравномерно. Мы нашли несколько закономерностей, которые позволяют рассмотреть общую картину их расположения в почве, вероятно, связанную с особенностями морфогенеза Ь'сШа эШпса.
Залегающие на глубине 44-77 мм (57 % от общего числа) составляют основную массу луковиц. При этом доминирующими на этих глубинах являются луковицы с диаметрами от 9 до 15 мм (62 % для глубины 44-77 мм). В общем же преобладают луковицы с диаметром 7-17 мм (78 % от общего числа).
Такое распределение, являющееся нормальным (по критерию хг для а=0.95, п=2), позволяет сделать предположение о существовании некоторой оптимальной глубины, для нашей выборки, составившей около 60 мм, на которой, вероятно, условия влажности и другие факторы наиболее благоприятны для пролески.
Очень малых луковиц, как и очень больших, немного, что связано с постоянным обновлением популяции: после первого года жизни малые луковицы начинают увеличиваться в диаметре и втягиваются глубже в почву. Поэтому по глубине залегания лукови-
18
16
14
к
3
0 12 ш н о
3? 10
6
4
2
О
0-11 11-22 22-33 33-44 44-55 55-66 66-77 77-88 88-99 99-110
Глубина, мм
Рис. 2. Распределение луковиц разного диаметра по глубине.
цы можно примерно установить срок ее жизни. Скорее всего, диаметр луковицы является признаком, индивидуальная изменчивость по которому обусловлена как генетической, так и средовой изменчивостью [ 1]. В связи с этим важно наблюдение за популяцией данного вида в конкретном фитоценозе.
Пролеске присуще как вегетативное, так и половое размножение в сочетании с узкой специализацией вида, поэтому популяция этого вида представляет собой подвижную, постоянно меняющуюся, динамичную систему, которая при отсутствии резких воздействий извне находится в равновесии [5]. Зная относительную скорость обновления популяции, направление и скорость изменения основных ее свойств (число луковиц, глубину их залегания, диаметр), можно предсказать и изменение экологических характеристик всего сообщества в целом.
После достижения луковицей за несколько сезонов определенного диаметра (9 и более мм) она перестает расти и через какое-то время отмирает. Поэтому число больших луковиц вообще невелико: растение либо стареет и отмирает, либо не успевает за вегетационный период накопить много запасных веществ. Кроме того, заметно отсутствие крупных луковиц (свыше 19 мм) на глубине, большей 100 мм, что может быть связано как с остановкой луковицы на определенном уровне, где количество питательных веществ максимально (у нас в выборке опять-таки 60 мм), так и с невозможностью дальнейшего продвижения с помощью контрактильных корней из-за слишком больших размеров (частицы почвы Останавливают крупные луковицы).
Замеченной нами особенностью БсШа зШпса была ее способность к вегетативному размножению. Очень часто встречаются уплощенные с некоторых сторон луковицы, вплотную примыкающие друг к другу уплощенными сторонами или находящиеся на небольшом расстоянии друг от друга. Возможно, достаточное количество питательных веществ в почве является фактором, определяющим способность отдельных луковиц к
• Со/уйаНз Ьи1Ьо.ча ■ 5сша .гс’Агпса
10 20 30 40 50
Рис. 3. Взаимное расположение в почве клубней Согус1аН.$ ЬиИют и луковиц 8ф1а яИппса.
вегетативному размножению. Скорее всего, при повышении количества органических веществ в почве, в условиях большего увлажнения и минерального питания луковицы будут достигать больших размеров.
Другой очень важной характеристикой является взаимное расположение подземных зимующих органов БсШа эШпса и другого эфемероида - Согус1аНз Ьи1Ьоза. Взаимное расположение клубней Согус1аИь \yulbosa и луковиц 5с///а йЫпса на одном из картированных участков показано на рис. 3.
Интересно, что клубни Coryd.aU5 ЬиШояа в среднем располагаются выше луковиц 5сг7/а $1Ыпса на 20 мм! Однозначно определить причины этого явления сложно. Этот любопытный факт может быть объяснен как отличиями в морфологии, особенностях питания и размножения двух видов, так и тем, что разные эфемероиды стремятся занять как можно более отдаленные уровни почвы, тем самым сокращая возможную конкуренцию и связанную с ней нехватку питательных веществ. Соседние популяции этих разных видов представляют собой еще один системный уровень исследуемого фитоценоза.
В дальнейшем нам представляется перспективным изучение комплекса условий, так или иначе оказывающих влияние на распространение и занимаемую БсШа яШНса экологическую нишу.
** *
Мы признательны И. С. Антоновой, канд. биол. наук, доценту кафедры геоботаники биолого-почвенного факультета СПбГУ, за идею статьи и ценные указания в ходе ее написания; А. И. Попову, канд. биол. наук., доценту кафедры почвоведения и экологии
почв биолого-почвенного факультета СГ16ГУ, за помощь в определении почвенных горизонтов и их описании.
Summary
Fedotov V. A., Naumenko A. N., Choduchenko Т. A., Aksenova V.J., Bondar О. A. Pecularities of distribution in soil of Sibirica Haw. (Hyacintaceae) bulbs in the oak forest ecosystem.
Significant portions of the life history of Scilla sibirica Haw., the bulbs, are spent underground. Our survey is conducted to determine the distribution and abundance of underground bulbs, their diameters and penetration to soil. Soil samples are collected and analyzed; bulbs are separated through a series of soil sieves. Obtained results are plotted. Further investigations of the behavior of this constantly renew population are underway.
Литература
1. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М., 1984. 2. Горышина Т. К., Нешатаев Ю. Н. Основные черты микроклимата дубового леса// Учен. зап. Ленингр. ун-та. Сер. Биол. 1974. № 367. С.41-56. 3. Горышина Т. К., Нешатаев Ю. Н., Растворова О. Г. Сезонная динамика фитомассы травяного покрова лесостепной дубравы в связи с динамикой фотосинтеза и экологических факторов // Биоценотические отношения организмов. Л., 1976. С. 7-28.4. Горышина Т. К. Ранневесенние эфемероиды лесостепных дубрав. Л., 1969. 5. Грант В. Видообразование у растений. М., 1984. 6. Медведев С. С. Физиология растений. СПб., 2004. 7. Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. Л., 1987. С. 296-297. 8. Терентьев П. В., Ростова Н. С. Практикум по биометрии. Л., 1977.
Статья принята к печати 2 октября 2006 г.
