CC BY
47Систематические заметки ..., 2018. № 117. С. 16-34 DOI: 10.17223/20764103.117.3
УДК 582.6+581.9
Новые виды сиреневоцветковых хохлаток (Corydalis DC., Fumariaceae) из Приенисейских Саян
Н.В. Степанов
Сибирский федеральный университет, Красноярск, Россия; stepanov-nik@mail.ru
Проведена ревизия клубнеобразуюших хохлаток из родства Corydalis subjenisseensis, встречающихся в гумидных районах Приенисейских Саян. Выяснено, что в Западном Саяне представлены своеобразные расы, имеющие таксономически значимые признаки, экологическую приуроченность и устойчивые в культуре. Представлено описание новых для науки видов: Corydalis lacrimuli-cuculi Stepanov, Corydalis tamarae Stepanov, Corydalis begljanovae Stepanov и Corydalis nidus-serpentis Stepanov.
Ключевые слова: Corydalis lacrimuli-cuculi, Corydalis tamarae, Corydalis begljanovae, Corydalis nidus-serpentis, Fumariaceae, Приенисейские Саяны.
На протяжении ХХ в. ситуация с клубневыми сиреневоцветковыми хохлатками секции Pes-Gallinaceus Irmisch в Южной Сибири была неоднозначной. Растения с юга Приенисейской Сибири имеют многие признаки, промежуточные между западной Corydalis solida Sw. (C. halleri Willd.) и восточной C. turtschaninovii Besser (C. remota Fisch. et Maxim.). За прошедшие 100 лет саянские клубнеобразующие хохлатки с антоциановой окраской цветков разными авторами идентифицировались по-разному: М.Г. Попов (Popov, 1937), Л.М. Черепнин (Cherepnin, 1961) и С.В. Гудошников (Gudoshnokov, 1975) отпределяли их как C. solida; H.A. Буш (Bush, 1913) - как C. turtschaninovii. При этом почти все авторы отмечали промежуточный характер саянских растений, а М.Г. Попов (Popov, 1937) предложил считать эти растения особой разновидностью C. halleri var. subremota Popov, однако латинского диагноза не опубликовал. Во «Флоре Сибири» Г. А. Пешкова (Peshkova, 1994) повысила ранг разновидности до подвида Corydalis solida subsp. subremota (Popov) Peschkova, но таксон так и остался nom. illeg. Позднее валидизацию названия таксона независимо друг от друга провели M. Liden et H. Zetterlund (1997) в подвидовом ранге -Corydalis solida subsp. subremota Popov ex Liden et Zetterlund и Е.М. Антипова (Antipova, 2007) - как Corydalis subjenisseensis E.M. Antipova. По нашим данным, в окрестностях г. Красноярска и в других районах севера Приенисейских Саян встречается исключительно изменчивый, но единый
вид Corydalis subjenisseensis. Во всяком случае нами не обнаружено каких-либо специфических рас. В то же время на юге региона было отмечено несколько необычных хохлаток, значительно отличающихся от типа. Район концентрации этих сиреневоцветковых хохлаток довольно локален и представляет собой зону избыточно влажного климата Западного Саяна и распространенных здесь черневых лесов. За 20 лет наблюдений различных рас сиреневоцветковых хохлаток в культуре были отмечены своеобразие и стабильность таксономически значимых признаков только у четырех из них.
Одна из хохлаток была обнаружена в 1994 г. на закустаренных сухих каменистых склонах южной и юго-западной экспозиции Вехового хребта (один из среднегорных отрогов хребта Кулумыс, Западный Саян). Растения характеризовались сравнительно крупными размерами всех частей, малочисленными округловатыми листочками, непропорционально увеличенными нижними прицветниками, крупными, плоскими и широкими плодами.
Несмотря на то, что местонахождение расположено в пределах черневого пояса, здесь за счет экспозиции и горных пород были заметно более ксерофильные условия, чем в окружающих массив черневых осинниках и подтаёжных березняках. Открытые, безлесные участки были густо покрыты зарослями кустарников Spiraea chamaedryfolia L., S. media F. Schmidt, Caragana arborescens Lam., Rosa acicularis Lindl., R. majalis Herrm. и др. Позднее аналогичные растения были найдены и на других подобных участках, более или менее закустаренных, и в поймах рек. В последнем случае всегда были расположенные рядом выходы горных пород или склоны, и, очевидно, можно говорить о случаях недавнего заноса растений в соседние сообщества. Наблюдения в культуре за этими растениями мы проводим с 1994 г. Можно сказать, что растение не только имеет выдержанные признаки, но успешно размножается вегетативно и семенами. Данные растения описываются ниже как новый вид под названием Corydalis lacrimuli-cuculi Stepanov.
Другие своеобразные растения также были впервые в 1994 г. собраны на Веховом хребте, но уже в других местообитаниях - широкотравно-страусниковых черневых осинниках. Растения имели сравнительно мелкие размеры вегетативных органов, небольшие цельные прицветники, более мелкие, чем у остальных сибирских видов сиреневоцветковых хохлаток, веретеновидные, гранистые плоды. В культуре растения хоть и имели несколько большие размеры, но сохранили все остальные особенности. Эти хохлатки мы описываем как новый вид Corydalis tamarae Stepanov.
Ещё одна раса характеризуется одиночными стеблями, многочисленными стеблевыми листьями (до 5), торчащими в стороны и несколько сближенными, торчащими в стороны или вверх плодами, относительно крупными клубнями, иногда образующими корни по внешней поверхности, что делает её похожей на Corydalis cava Schweigg. et Kort. Такие растения мы описываем под названием Corydalis begljanovae Stepanov.
Около 10 лет назад мы отметили ещё одну хохлатку, образующую куртинки. Можно предположить, что описываемые растения имеют гибридное происхождение, так как объединяют признаки некоторых сиреневоцветковых хохлаток: листья сходны с листьями Corydalis subjenisseensis, плоды - с плодами C. begljanovae, прицветники имеют промежуточные признаки между таковыми у C. tamarae и C. lacrimuli-cuculi. Впрочем, у этой хохлатки, как оказалось, есть и свои уникальные признаки: довольно длинные 3-4-рассечённые вверх направленные листья, достигающие и даже превышающие молодые распустившиеся соцветия, черешки отходят от стебля под очень острым углом. Такой габитус делает описываемые растения одними из самых изящных сибирских хохлаток. Способность к вегетативному делению клубней превращает зрелые растения в естественные «букеты», где может быть до нескольких десятков цветущих побегов. Такие растения мы описываем ниже как Corydalis nidus-serpentis Stepanov.
Corydalis lacrimuli-cuculi Stepanov, sp. nov. (рис. 1, 2 / Figure 1, 2).
Plants predisposed to formation plant clusters of vegetative origin. Stem 12-35(40) cm tall, often with additional branches emerging from the axil of cataphyll. Leaves once or twice times ternate, with triangular or triangular-oval (to rounded) leaf-lobes 2-5 cm long, (0.5)1.5-3 cm wide. Racemes more or less dense, flowers in number of 15 to 40. Bracts differ sharply: the lower ones slightly smaller or larger than flower, with a wedge-shaped base, incised at the apex to 1/3 by narrow-lanceolate teeth; up to 2-3 cm long and 1.5-2 cm wide; the middle and upper ones oval with a rounded base, extended 1.5-2 times longer than pedicels, dentate-lobate at the margin, or few incised, 1-1.5 cm long, 0.5-0.8 cm wide. Pedicels 57 mm long, when fruits lengthening and almost equal to the length of the capsule. Corolla lilac, bluish or purplish-bluish about 1.5-2 cm long; the limb of the lower and upper petals rounded, notched at the tip and with a small mucro at the bottom of the notch; inner petals 8-10 mm long. Spur up to 1.3 cm long, slightly curved. Capsules directed side wards, flat, lanceolate or narrow-lanceolate, up to 2 cm long and 5 mm wide, gradually narrowed at the apex into rostrum and continue into a style (the length of the rostrum with the style up to %-V5 lengths of fruit). Seeds 1,5-2 mm in diameter, located in 2-3 rows.
Holotype (Figure 1): "Krasnoyarskyi region, Ermakovsky district, (Western Sayan), in vicinity Tanzybei village, Vekhovaya Range (Mount Vekhovaya), in thickets of bushes near the watershed. 08.05.2011. N.V. Stepanov" (KRSU, isotypes - LE, MW, ТК: TK-001797).
Paratypes: (all samples collected in the Krasnoyarsk region, Ermakovsky district, by N.V. Stepanov, Herbarium KRSU): Western Sayan, in vicinity Tanzybei village, Vekhovaya Range (Mount Vekhovaya), in thickets of bushes. 05.25.1994; ibid, 08.05.2009; ibid, along the edge of the aspen forest with tall herbaceous vegetation, 08.05.2016; in vicinity Tanzybei village, the valley of the river. Tanzybei near the Utoplennik oxbow, forest glade. 05.05.2009; Tanzybei village, in culture (plants from locus classicus), 14.05.2000; ibid, 30.06.2008; ibid, 03.05.2009; ibid, 05.05.2009; ibid, 13.05.2009; ibid, 13.05.2009 (TK-001798); ibid, 07.05.2012; ibid, 17.05.2012; ibid, 05.05.2014; ibid, 07.05.2017; in vicinity Tanzybei village, the valley of the Malyi Kebezh river near the Isakina canal near Kitaiva Gora mountain, forest edge. 13.05.2009; ibid 26.04.2015; near the locality Kolupaevka, shrub thickets along the Skok stream. 05.05.2016.
Рис. 1. Голотип Corydalis lacrimuli-cuculi Stepanov, sp. nov. Масштабная линейка 10 см
Affinity. From closely related species Corydalis subjenisseensis differs by large, round-triangular lobes of leaves, flat, lanceolate capsules up to 5 mm in width, large lower bracts often exceeding flowers, attraction to slope and petrophyte communities of shrubs in the chern altitudinal belt.
Растение, образующее группы особей вегетативного происхождения. Стебель 12-35(40) см высотой, часто с дополнительными ветвями, выходящими из пазухи чешуевидного листа. Листья 1-2-тройчатые, с треугольными или треугольно-овальными (до округлых) долями 2-5 см дл. и (0,5)1,5-3 см шир. Кисть более или менее густая, число цветков от 15 до 40. Прицветники резко различающиеся: нижние - немного меньше или превышающие цветок, с клиновидным основанием, на верхушке надрезанные до 73 на узколанцетные зубцы, до 2-3 см дл. и 1,5-2 см шир.; средние и верхние - овальные с закругленным основанием, в 1,5-2 раза длиннее цветоножки, по краю зубчато-лопастные или надрезанные в меньшей степени, 1-1,5 см дл., 0,5-0,8 см шир. Цветоножки 5-7 мм дл., при плодах удлиняющиеся и почти равные длине плода. Венчик сиреневый, голубоватый или пурпурно-голубоватый около 1,5-2 см дл.; отгиб наружных лепестков широко-округлый, выемчатый на верхушке и с небольшим остроконечием на дне выемки. Внутренние лепестки 8-10 мм дл. Шпорец до 1,3 см дл., слабо загнутый. Коробочки в стороны направленные, плоские, ланцетной или узколанцетной формы, до 2 см дл. и 5 мм шир., постепенно суженные на верхушке в носик и переходящие в столбик (длина носика со столбиком составляет до %-75 длины плода). Семена 1,5-2 мм в диам., расположены в 2-3 ряда.
Голотип (рис. 1): «Красноярский край, Ермаковский р-н, (Западный Саян), окр. пос. Танзыбей, Веховой хребет (гора Веховая), в зарослях кустарников близ водораздела. 08.05.2011. Н.В. Степанов» (KRSU, изотипы - LE, MW, ТК: TK-001797).
Паратипы: (все образцы собраны в Красноярском крае, Ермаковском районе, коллектор - Н.В. Степанов, место хранения - KRSU): Западный Саян, окр. пос. Танзыбей, Веховой хребет (гора Веховая), в зарослях кустарников. 25.05.1994; там же, 08.05.2009; там же, по краю осинника крупнотравного, 08.05.2016; окр. пос. Танзыбей, долина р. Танзыбей у старицы Утопленник, лесная поляна. 05.05.2009; пос. Танзыбей, в культуре (растения из locus classicus), 14.05.2000; там же, 30.05.2008; там же, 03.05.2009; там же, 05.05.2009; там же, 13.05.2009; там же, 13.05.2009 (TK-001798); там же, 07.05.2012; там же, 17.05.2012; там же, 05.05.2014; там же, 07.05.2017; окр. пос. Танзыбей, долина р. Малый Кебеж у протоки Исакиной близ Китаевой горы, лесная опушка. 13.05.2009; там же, 26.04.2015; близ урочища Колупаевка, кустарниковые заросли вдоль ручья Скок. 08.05.2016.
Родство. От близкого вида Corydalis subjenisseensis отличается крупными, округло-треугольными долями листьев, плоскими, ланцетными коробочками до 5 мм шир., крупными нижними прицветниками, часто превышающими цветки, тяготением к склоновым сообществам из кустарников на каменистом субстрате в черневом поясе.
Предлагаемое название на русском языке: Хохлатка кукушкины слёзки.
Corydalis tamarae Stepanov, sp. nov. (рис. 3, 4 / Figure 3, 4).
Plants predisposed to formation of clusters of vegetative origin. Tuber more or less obconical. Stem 10-25(30) cm tall, usually without additional branches emerging from the axil of cataphyll. Leaves once or twice ternate, with triangular
or triangular-oval (to rounded) leaf-lobes 0.3-1.5(2) cm long, 0.2-1(1.5) cm wide, incised into wide blunted denticules, with mucro at the apex. Racemes sparse sometimes more or less dense, number of flowers ca. 8 to 15(25). All bracts similar, oval, 3-5(10) mm long and 2-4(6) mm wide, incised at the apex at 1/5-1/8 of length into narrow-lanceolate leaf-dents. Pedicels 3-7 mm long, in fruiting few increase and equal 73 of the fruit length. Corolla lilac, purplish-bluish or violet about 1.4-1.6 cm long, the limb of the lower and upper petals rounded, notched at the tip and with mucro or no ones on the bottom of the notch. Inner petals 8-9 mm long. Spur up to 1 cm long, slightly curved. The capsules pendent, fusiform, lanceolate, 1.5-1.8 cm long and 3-4 mm wide, abruptly narrowed at the apex in to rostrum and continue into a style (the length of the rostrum with a style up to 73 of the length of the capsule). Seeds of 1.5-2 mm in diameter, arranged in 2 rows.
Holotype (Figure 3): "Krasnoyarsk region, Ermakovsky district, (Western Sayan), in vicinity Tanzybei village, Vekhovaya Ridge (Mount Vekhovaya), aspen forest with subnemoral herbs and Matteuccia struthiopteris vegetation, 08.05.2016, N.V. Stepanov" (KRSU, isotypes - LE, MW, ТК: TK-001799).
Paratypes: (all samples collected in the Krasnoyarsk region, Ermakovsky district, by N.V. Stepanov, Herbarium KRSU) Western Sayan, in vicinity Tanzybei village, Vekhovaya ridge (Mount Vekhovaya), thickets of bushes along the edge of the aspen. 05.25.1994; Tanzybei village, in culture (plants from locus classicus), 06.05.2016; ibid, 07.05.2017; near Osinovka village, floodplain of the river. Bolshoy Kebezh, the locality Sarcosoma, the edge of pine-siberian pine-fir forest with fern-subnemoral herbs. 05.06.2017.
Affinity. From the closely related species Corydalis subjenisseensis differs by large, round-triangular lobes of leaves, from C. lacrimuli-cuculi differs oval, identical, few incised bracts, from C. subjenisseensis and C. lacrimuli-cuculi differs by wide lanceolate, fusiform capsules with a long rostrum and attraction to chern subnemorose-fern forests.
Растение, образующее группы особей вегетативного происхождения. Клубень более или менее обратно-конический. Стебель 10-25(30) см выс., обычно без дополнительных ветвей, выходящих из пазухи чешуевидного листа. Листья 1-2-тройчатые, с треугольными или треугольно-овальными (до округлых) долями 0,3-1,5(2) см дл. и 0,2-1(1,5) см шир., надрезанные на широкие притупленные зубцы с остроконечием на верхушке. Кисть разреженная, редко более или менее густая, число цветков от 8 до 15(25). Прицветники все однотипные, овальные, 3-5(10) мм дл. и 2-4 (6) мм шир., на верхушке на 1/5-1/8 длины надрезаны на узколанцетные зубцы. Цветоножки 37 мм дл., при плодах незначительно удлиняющиеся и достигающие 73 длины плода. Венчик сиреневый, пурпурно-голубоватый или фиолетовый, около 1,41,6 см дл., отгиб наружных лепестков широко округлый, выемчатый на верхушке, с небольшим остроконечием или без него на дне выемки. Внутренние лепестки 8-9 мм дл. Шпорец до 1 см дл., слабо загнутый. Коробочки поникающие, округло-четырехгранные, ланцетные, 1,5-1,8 см дл. и 3-4 мм шир., резко суженные на верхушке в длинный носик и переходящие в столбик (длина носика со столбиком составляет до 1/3 длины коробочки). Семена 1,5-2 мм в диам., расположены в 2 ряда.
Рис. 3. Голотип Corydalis tamarae Stepanov, sp. nov. Масштабная линейка 10 см
Го ло тип (рис. 3): «Красноярский край, Ермаковский р-н, Западный Саян, окр. пос. Танзыбей, Веховой хребет (гора Веховая), осинник широкотравно-страусниковый. 08.05.2016. Н.В. Степанов» (KRSU, изотипы - LE, MW, ТК: TK-001799).
Паратипы: (все образцы собраны в Красноярском крае, Ермаковском районе, коллектор - Н.В. Степанов, место хранения - KRSU): Западный Саян, окр. пос. Танзыбей, Веховой хребет (гора Веховая), заросли кустарников по краю осинника. 25.05.1994; пос. Танзыбей, в культуре (растения из locus classicus), 06.05.2016; там же, 07.05.2017; окр. д. Осиновка, пойма р. Большой Кебеж, урочище Саркосома, край сосново-кедрово-пихтового папоротниково-широкотравного леса. 06.05.2017.
Родство. От близкого вида Corydalis subjenisseensis отличается крупными, округло-треугольными долями листьев, от C. lacrimuli-cuculi - овальными, однотипными слабо надрезанными прицветниками, от C. subjenisseensis и C. lacrimuli-cuculi - широкими ланцетными, веретеновидными коробочками с длинным носиком, тяготением к черневым широкотравно-папоротниковым лесам.
Предлагаемое название на русском языке: Хохлатка Тамары. Вид назван в честь Тамары Аркадьевны Безделевой - ботаника, специалиста по биоморфологии, монографа дальневосточных хохлаток.
Corydalis begljanovae Stepanov, sp.nov. (рис. 5, 6 / Figure 5, 6).
Plants with single shoots, not clustering in group. Stem 10-30 cm tall, with 35 formed, usually closely located leaves, directed sidewards (usually petioles depart from the stem almost at right angles). Leaves once or twice ternate, with linear-lanceolate to triangular or triangular-oval lobes 0.7-3(3.5) cm long, 0.1-1.5(2) cm wide, smooth-edged or incised into broad blunted denticules. Racemes more or less dense, short or elongated; number of flowers from 7 to 30 or more. Racemes post flowering greatly lengthens and is about '/2 the height of the plant. All bracts similar, from oval-triangular to lanceolate, 0.5-1.5 cm long and 0.30.8 cm wide, incised at the apex by narrow-lanceolate lobes, lower bracts incised deeper, sometimes dissected almost to the base. Pedicels 3-8 mm long, in fruiting increased and equal 2/3-% of the length of the fruit. Corolla lilac or bluish-violet ca. 1.4-2 cm long, limb of lower and upper petals widely rounded, notched at the tip and with mucro or without it at the base of the notch. The inner petals 0.91.2 cm long. Spur 1-1.4 cm long, slightly curved. The capsules directed sidewards or upward, flat, 1.5-2 cm long and 4-5 mm wide, gradually narrowed at the apex in a long rostrum and passing into a style (length of the rostrum with a style up to V4—V5 of the fruit length). Seeds 1.5-2 mm in diameter, arranged into 2 rows.
Holotype (Figure 5): "Krasnoyarsk region, Ermakovsky district, Tanzybei village, cultivated plants. 05.05.2014. N.V. Stepanov" (KRSU, isotypes - LE, MW, ТК: TK-001800).
Paratypes: (all samples collected in the Krasnoyarsk region, Ermakovsky district, by N.V. Stepanov, Herbarium KRSU) in vicinity Tanzybei village, the valley of the river. Tanzybei, Vtoroye Koltzo locality, floodplain thickets of Salix rorida Laksch., forest glade. 05.05.2009; ibid, 07.05.2016; Tanzybei village, bushes in the garden. 07.05.2012; ibid, 05.05.2014; ibid, 07.05.2017; in vicinity Tanzybei village, Kitaevskoye bog, elevated area, thickets of bushes. 08.05.2016; ibid, 06.05.2017; in vicinity Tanzybei village and Osinovka village, near Maramzina channel along Bolshoy Kebezh river, floodplain communities, 08.05.2014; near Osinovka village, floodplain of the Bolshoy Kebezh river near Melnichnaya channel, the edge of a mixed forest. 05.06.2017.
Affinity. From closely related species Corydalis subjenisseensis, C. lacrimuli-cuculi, and C. tamarae differs by numerous sideways stem leaves; greatly lengthens inflorescence in fruits; from Corydalis subjenisseensis is differs by broad fruits directed sidewards or upward; from Corydalis lacrimuli-cuculi and Corydalis tamarae differs single shoots, attraction to moist, floodplain ecosystems.
Растения одиночные, не образующие групп. Стебель 10-30 см выс., с 35 развитыми, обычно сближенными листьями, направленными в стороны (черешки отходят от стебля почти под прямым углом). Листья 1-2-тройчатые, с линейно-ланцетными до треугольных или треугольно-овальными долями 0,7-3(3,5) см дл., 0,1-1,5(2) см шир., цельные или надрезанные на широкие притупленные зубцы. Кисть более или менее густая, короткая или удлинённая; число цветков от 7 до 30 и более. После отцветания кисть сильно удлиняется и составляет около V высоты растения. Прицветники все однотипные, от овально-треугольных до ланцетных, 0,51,5 см дл. и более и 0,3-0,8 см шир., на верхушке надрезаны на узколанцетные зубцы, нижние прицветники надрезаны глубже, иногда рассечены почти до основания. Цветоножки 3-8 мм дл., при плодах удлиняющиеся и достигающие 2/3-% длины плода. Венчик сиреневый или голубовато-фиолетовый около 1,4-2 см дл., отгиб наружных лепестков широко округлый, выемчатый на верхушке и с небольшим остроконечием или без него на дне выемки. Внутренние лепестки 0,9-1,2 см дл. Шпорец 1-1,4 см дл., слабо загнутый. Коробочки в стороны или вверх направленные, плоские, 1,5-2 см дл. и 4-5 мм шир., постепенно суженные на верхушке в длинный «носик» и переходящие в столбик (длина «носика» со столбиком составляет до %-75 длины коробочки). Семена 1,5-2 мм в диам., расположены в 2 ряда.
Голотип (рис. 5): «Красноярский край, Ермаковский р-н, пос. Танзыбей, культивируемые растения. 05.05.2014. Н.В. Степанов» (KRSU, изотипы - LE, MW, ТК: TK-001800).
Паратипы: (все образцы собраны в Красноярском крае, Ермаковском районе; коллектор - Н.В. Степанов, место хранения - KRSU): окр. пос. Танзыбей, долина р. Танзыбей, урочище Второе кольцо, пойменные заросли из Salix rorida, лесная поляна. 05.05.2009; там же, 07.05.2016; пос. Танзыбей, заросли кустарников на огороде. 07.05.2012; там же, 05.05.2014; там же, 07.05.2017; окр. п. Танзыбей, Китаевское болото, возвышенный участок, заросли кустарников. 08.05.2016; там же, 06.05.2017; окр. п. Танзыбей и д. Осиновки, протока Марамзина р. Большой Кебеж, пойменные сообщества, 08.05.2014; окр. д. Осиновка, пойма р. Большой Кебеж у Мельничной протоки, край смешанного леса. 06.05.2017.
Родство. От близких видов Corydalis subjenisseensis, C. lacrimuli-cuculi и C. tamarae отличается многочисленными развитыми, направленными в стороны стеблевыми листьями; сильно удлиняющимся при плодах соцветием; от C. subjenisseensis отличается широкими плодами, направленными в стороны или вверх; от C. lacrimuli-cuculi и C. tamarae - одиночными побегами, тяготением к сырым пойменным экосистемам.
Предлагаемое название на русском языке: Хохлатка Бегляновой. Растение названо в честь Матильды Ивановны Бегляновой - ботаника, исследователя флоры юга Красноярского края.
Holotypus!
Г
Corydalis begljan&vue Stepano\
Красноярский край. tpMOKOHCKBH р-н. HOC. Van(UDcfi. культивируемые растения.
..«¿iiOl 2014 I I B. Степанов
Рис. 5. Голотип Corydalis begljanovae Stepanov, sp. nov. Масштабная линейка 10 см
Corydalis nidus-serpentis Stepanov, sp. nov. (рис. 7, 8 / Figure 7, 8).
Plants predisposed to formation of clusters of vegetative origin). Tuber more or less back-conical. Stem 25-35 cm tall, usually branching. Leaves on long petioles, continue before inflorescence or exceeding it in beginning of flowering, three or four times ternate, with elongated-lanceolate to lanceolate , smooth-edged lobes 2-4(5) cm long, 0.5-0.9 cm wide. Raceme dense, rarely more or less sparse, number of flowers ca. (3)6-30. Bracts more or less all similar, elongated-oval to oval, 0.72 cm long and 0.2-0.8 cm wide, elongate-dents at apex; the lower ones sometimes up to Vincised into lanceolate leaf-dents. Pedicels 5-7 mm long, in fruiting few increase and equal Vof fruit length. Corolla lilac or blue-violet, about 1.8-2.3 cm long, limb of the lower and upper petals rounded, notched at the tip and with mucro in base of notch. The inner petals 8-9 mm long. Spur 1-1.2 cm long, slightly curved. Capsules directed sidewards, fusiforme, elongate-lanceolate, 1.21.5 cm long and 3-4 mm wide, gradually narrowed at apex into rostrum and continue into a style (the length of rostrum with a style up to %-V5 of capsule length). Seeds 1.5-2 mm in diameter, arranged into 2 rows.
Holotype (Figure 7): "Krasnoyarsk region, Ermakovsky district, Maramzina channel locality of the Bolshoy Kebezh river, chern forest in valley. 05.05.2016. N.V. Stepanov" (KRSU, isotypes - LE, MW, ТК: TK-001802).
Paratypes: (all samples collected in the Krasnoyarsk region, Ermakovsky district, by N.V. Stepanov, Herbarium KRSU) Maramzina channel locality along Bolshoy Kebezh river, chern forest in valley. 08.05.2014; near Osinovka village, floodplain of the Bolshoy Kebezh river, upstream from the mouth of the Malyi Kebezh river, a glade in a mixed forest. 05.06.2017; Tanzybei village, cultivated plants. 07.05.2017 (ТК-001801); in vicinity Tanzybei village, valley of the Malyi Kebezh river, upstream from the mouth Mutnaya river, floodplain thickets of Salix rorida, forest glade. 10.05.2017.
Affinity. From closely related species Corydalis subjenisseensis, C. lacrimuli-cuculi, C. begljanovae, and C. tamarae differs by long stem leaves directed obliquely upward, continue before inflorescence or exceeding it at beginning of flowering; from C. subjenisseensis, C. lacrimuli-cuculi, and C. begljanovae differs by fusiforme, elongate-lanceolate capsules; from C. lacrimuli-cuculi and C. tamarae differs by growing in moist, floodplain ecosystems.
Растение, образующее группы особей вегетативного происхождения. Клубень более или менее обратно-конический. Стебли 25-35 см выс., обычно ветвящиеся. Листья на длинных черешках, равные соцветию или превышающие его в начале цветения, 3-4-тройчатые, с удлиненно-ланцетными до ланцетных цельными долями 2-4(5) см дл. и 0,5-0,9 см шир. Кисть разреженная, редко более или менее разреженная, количество цветков от (3)6-30. Прицветники более или менее однотипные, удлиненно-овальные до овальных, 0,7-2 см дл. и 0,2-0,8 см шир., на верхушке удлинённо-зубчатые; нижние иногда до V рассечённые на ланцетные зубцы. Цветоножки 5-7 мм дл., при плодах незначительно удлиняющиеся и достигающие V длины плода. Венчик сиреневый или сине-фиолетовый, около 1,8-2,3 см дл., отгиб наружных лепестков широкоокруглый, выемчатый на верхушке, с остроконечием на дне выемки.
урочище Мараюниа npoiwa по p. Ьольшов Ксбсж. дошитый черненой лес.
«05»05_ 2016 H.H. Стешшов
Рис. 7. Голотип Corydalis nidus-serpentis Stepanov, sp. nov. Масштабная линейка 10 см
Внутренние лепестки 8-9 мм дл. Шпорец 1-1,2 см дл., едва загнутый. Коробочки направлены в стороны, плоско-веретеновидные, удлиненно-ланцетные, 1,2-1,5 см дл. и 3-4 мм шир., постепенно суженные на верхушке в носик и переходящие в столбик (длина носика со столбиком составляет до %-1/5 длины коробочки). Семена 1,5-2 мм в диам., расположены в 2 ряда.
Го ло тип (рис. 7): «Красноярский край, Ермаковский р-н, урочище Марамзина протока по р. Большой Кебеж, долинный черневой лес. 05.05.2016. Н.В. Степанов» (KRSU, изотипы - LE, MW, ТК: TK-001802).
Паратипы: (все образцы собраны в Красноярском крае, Ермаковском районе; коллектор - Н.В. Степанов, место хранения - KRSU): урочище Марамзина протока по р. Большой Кебеж, долинный черневой лес. 08.05.2014; окр. д. Осиновка, пойма р. Большой Кебеж выше устья р. Малый Кебеж, поляна в смешанном лесу. 06.05.2017; пос. Танзыбей, культивируемые растения. 05.07.2017 (ТК-001801); окр. пос. Танзыбей, долина р. Малый Кебеж выше р. Мутной, пойменные заросли из Salix rorida, лесная поляна. 10.05.2017.
Родство. От близких видов Corydalis subjenisseensis, C. lacrimuli-cuculi, C. begljanovae и C. tamarae отличается длинными стеблевыми листьями, направленными косо вверх, равными или превышающими соцветие в начале цветения; от C. subjenisseensis, C. lacrimuli-cuculi и C. begljanovae отличается слегка уплощенными коробочками; от C. lacrimuli-cuculi и C. tamarae - тяготением к сырым пойменным экосистемам.
Предлагаемое название на русском языке: Хохлатка змеиногнёздная.
Ключ для определения сиреневоцветковых видов Corydalis из Приенисейских Саян
1. Коробочки поникающие, узкие, 2-3(4) мм шир.........................................2.
+ Коробочки в стороны или вверх направленные, более широкие, (3)4-5(6) мм ... 3.
2. Листья 2-3-тройчатые, доли листьев узкоовальные до ланцетных, 2-7 мм шир.; прицветники обратно-яйцевидные с клиновидным основанием, глубоко надрезанные или рассеченные на узкие дольки......................C. subjenisseensis
+ Листья 1-2-тройчатые, доли листьев овальные до овально-треугольных, (2)5-10(15) мм шир.; прицветники овальные, по краю слабо надрезанные на узколанцетные зубцы...............................................................C. tamarae
3. Генеративные побеги одиночные; стеблевых развитых листьев (2)3-5, черешки отходят от стебля почти под прямым углом .............................C. begljanovae
+ Генеративные побеги одиночные или в группах; стеблевых развитых листьев 2(3), черешки отходят от стебля под острым углом.......................................4.
4. Генеративные побеги чаще одиночные, изредка в малочисленных группах (56 побегов); листья 1-2-тройчатые, доли листьев треугольные, треугольно-овальные до округлых, крупные - до 2-5 см дл. и 1,5-3 см шир............C. lacrimuli-cuculi
+ Генеративные побеги обычно образуют группы (до 10 побегов и более); листья 3-4-тройчатые, доли листьев ланцетные до удлиненно-ланцетных, 2-4(5) см дл. и 0,50,9 см шир.....................................................................C. nidus-serpentis
В условиях культуры (рис. 9) виды сиреневоцветковых хохлаток могут гибридизировать, образуя переходные формы, но, по-видимому, нечасто, поскольку за 20 лет культивирования гибриды не получили преимущества в численности и составляют 10-15 % от всех растений.
Рис. 9. Поколение сиреневоцветковых хохлаток, выросшее самостоятельно и происходящее от интродуцированных растений
Отдельные растения с узкими листочками - C. begljanovae; с широкими листочками C. lacrimuli-cuculi; растения в плотных группах - C. nidus-serpentis.
Figure 9. The generation of lilac-flowered Corydalis, growing independently and originating from the introduced plants
Individual plants with narrow leaflets are C. begljanovae; with broad leaflets are C. lacrimuli-cuculi, plants in dense groups are C. nidus-serpentis.
За время культивирования изменилось соотношение разных видов хохлаток этой группы: на открытых местах лучше развивается Corydalis begljanovae, на затенённых участках, близ строений, оснований стволов деревьев, в кусарниковых зарослях большее преимущество получают C. lacrimuli-cuculi, C. nidus-serpentis и C. tamarae. Особи еще одного приенисейского вида -C. subjenisseensis, привезённые ранее из окр. Красноярска, выпадают из культуры при совместном выращивании с вновь описанными видами. Европейские растения C. solida, культивируемые совместно с местными хохлатками, не скрещиваются с ними, цветут, но не образуют плодов.
ЛИТЕРАТУРА
Антипова Е.М. Новое название для вида Corydalis popovii Antipova (Fumariaceae) //
Бот. журн. 2007. Т. 92, № 10. С. 1575-1579. Буш Н.А. Род Хохлатка - Corydalis DC. // Флора Сибири и Дальнего Востока. СПб.,
1913. Вып.1. С. 30-71. Гудошников С.В. Семейство Fumariaceae DC. Дымянковые // Флора Красноярского края. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1975. Вып. 5, ч. 4. C. 7-9.
Пешкова Г.А. Семейство Ришайасеае БС. - Дымянковые // Флора Сибири.
Berberidaceae - вго88и1аг1асеае. Новосибирск: Наука, 1994. Т. 7. С. 32-43. Черепнин Л.М. Флора южной части Красноярского края. Красноярск, 1961. Вып. 3.
Liden M., Zetterlund H. Corydalis: a gardner's guide and a monograph of the tuberous species. AGS Publication Limited, 1997. 144 p.
New species of lilac-flowered Corydalis DC. (Fumariaceae) from Yenisey Sayan Mountains N.V. Stepanov
Siberian Federal University, Krasnoyarsk, Russia; stepanov-nik@mail.ru
Abstract. A revision of tuber-forming Corydalis from relatives of Corydalis subjenisseensis, found in the humid areas of the Prienisey Sayans, was done. There are in the Western Sayan unique races that have taxonomic significant features, ecological attraction and are stable in cultivation. The description of new species for science is presented: Corydalis lacrimuli-cuculi Stepanov, Corydalis tamarae Stepanov, Corydalis begljanovae Stepanov and Corydalis nidus-serpentis Stepanov.
Key words: Corydalis lacrimuli-cuculi, Corydalis tamarae, Corydalis begljanovae, Corydalis nidus-serpentis, Fumariaceae, Yenisey Sayan Mountains.
Antipova E.M. 2007. The new name for the species Corydalis popovii Antipova (Fumariaceae). Botanicheskiy zhurnal [Botanical Journal], 92(10): 1575-1579. [In Russian with English summary].
Bush N.A. 1913. The genus Corydalis DC. In: Flora Sibiri i Dalnego Vostoka [Flora of Sibera and the Far East]. St.-Petersburg. 1: 30-71. [In Russian].
Cherepnin L.M. 1961. Flora yuzhnoy chasti Krasnoyarskogo kraya [Flora of the south part of the Krasnoyarsk region]. Krasnoyarsk, 3: 1-252. [In Russian].
Gudoshnikov S. V. 1975. The family Fumariaceae DC. In: Flora Krasnoyarskogo kraya [Flora of the Krasnoyarsk region]. Tomsk: Tomsk University Publ., 5(4): 7-9. [In Russian].
Liden M., Zetterlund H. 1997. Corydalis: a gardner's guide and a monograph of the tuberous species. AGS Publication Limited. 144 p.
Peshkova G.A. 1994. The family Fumariaceae DC. In: Flora Sibiri [Flora Siberiae]. Novosibirsk: Nauka, 7: 32-43. [In Russian].
252 с.
Поступила 21.02.2018; принята 08.06.2018
Systematic notes..., 2018, 117: 16-34 DOI: 10.17223/20764103.117.3
REFERENCES
Received 21 February 2018; accepted 08 June 2018
