CC BY
44
№ 12 (66), 2009 г.
Аграрный вестник Урала
97
за такой теневыносливой породой, как ель, приводит к деградации и гибели лесных культур.
2. Частичные культуры допустимы только при достаточном количестве сохранённого в процессе лесозаготовок хвойного подроста предварительной генерации. В условиях ельника липнякового, по нашим данным, густота подроста предварительной генерации при этом не должна быть менее 1,5 тыс. экз./га при равномерном размещении его по пасеке.
3. При создании частичных культур
ели рубки ухода в кулисах необходимы, поскольку только благодаря сохранению подроста предварительной генерации создаются частичные, а не сплошные культуры.
4. Расстояние между спаренными рядами лесных культур не должно превышать 5 м.
5. Рубки ухода в лесных культурах ели, созданных в условиях ельника липнякового, необходимо начинать через 3-4 года после посадки равномерным способом и добиваться вывода ели в первый ярус.
Лесное хозяйство
6. Повторяемость рубок ухода до выхода ели в первый ярус не должна превышать 4-5 лет из-за высоких темпов роста порослевого возобновления липы, осины и березы.
7. Доля хозяйственно ценных древесных пород в составе древостоев пропорциональна интенсивности рубок ухода.
8. Задержка с рубками в кулисах не только увеличит оборот рубки в будущем, но и приведёт к резкому увеличению материальных затрат на проведение рубок ухода.
Литература
1. Сеннов С. Н. Влияние рубок ухода на производительность древостоев // Лесное хозяйство. 2007. № 4. С. 19-19.
2. Богданова Л.С. Изменения, происходящие в нижних ярусах растительности после проведения рубок ухода и комплексного ухода // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2007. № 178. С. 30-32.
ОСОБЕННОСТИ ПРИСПОСОБЛЕНИЯ ЛЕСООБРАЗУЮЩИХ ВИДОВ БЕЛЫХ БЕРЕЗ НА ПРЕДЕЛАХ РАСПРОСТРАНЕНИЯ НА УРОВНЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ СЕМЯН И ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ ЮВЕНИЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ
A.К. МАХНЕВ,
доктор биологических наук, профессор, главный научный сотрудник,
С.В. МИГАЛИНА, младший научный сотрудник,
B.Д. ГОРБУНОВА,
инженер, Ботанический сад УрО РАН
Ключевые слова: биологические свойства семян, термофильность, адаптивный потенциал, зональновысотные трансекты, популяции белых берёз, биоразнообразие.
Берёза является широко распространённой лесообразующей древесной породой, которая играет важную средорегулирующую и защитную роль, особенно на пределах распространения. Для сохранения биоразнообразия прежде всего необходима его оценка на всех уровнях организации: индивидуальном, популяционном, видовом и фитоценотическом [1], а также изучение адаптивного потенциала на популяционном уровне, на котором реализуются все эволюционно значимые приспособительные реакции [2]. При этом особенно важно соответствующую оценку давать в сравнительном плане, так как в разных частях ареала в качестве лимитирующих могут выступать разные экологические факторы. В частности, в северных районах жизнедеятельность растений ограничивается температурой, а на юге - количеством осадков.
Цель и методы исследований Целью наших исследований был
сравнительный комплексный анализ особенностей адаптации лесообразующих видов берёз серии Verrucosae -Betula pendula Roth, B. krylovii G.Kryl [3] и серии Pubescensae - B. pubescens Ehrh., B. tortuosa Ledeb. [4]. При этом в качестве основных решались следующие задачи: краткая эколого-лесовод-ственная характеристика постоянных пробных площадей (ПП) [5]; оценка внутри- и межпопуляционной изменчивости показателей биологических свойств семян; изучение анатомоморфологических показателей сеянцев берёз, выращенных в экспериментальных посевах; определение степени и направления трансформации изучаемых признаков берёз вдоль зональновысотных трансект на Урале.
В каждом районе исследований закладывали по 2-3 пробные площади в наиболее представленных типах леса в соответствии с методическими указаниями в области лесоведения [6] и геоботаники [7]. В качестве непосред-
620134, г. Екатеринбург, ул. Билимбаевская, 32а; тел. 8 (343) 322-56-29
ственных объектов исследований использовали широтные ряды популяций белых берёз от лесотундры на севере до степей Предуралья и Зауралья, а также высотно-поясные ряды в пределах Горного Урала - горные массивы Конжаковский Камень (Северный Урал) и Большой Иремель (Южный Урал). Районы расположения пробных площадей выбраны в соответствии с природным [8] и геоботаническим [9] районированием.
Для исследования биологических свойств семян на каждом опытном участке с 20 деревьев Betula pendula Roth и B. pubescens Ehrh. собирали сформировавшиеся спелые серёжки. При этом визуально в баллах оценивали урожай [10]. После дозревания
Biological properties of seeds, thermosensitivity, adaptive potential, latitude and altitude transekts, populations of white birches, biodiversity.
98
Аграрный вестник Урала
№ 12 (66), 2009 г.
семян в лабораторных условиях определяли их качество по следующим показателям: масса 1000 шт. семян, энергия прорастания и всхожесть в соответствии с [11]. Кроме того, ранее нами в указанных широтных и высотно-поясных рядах популяций были изучены показатели термофильности семян: всхожесть и энергия прорастания при разных постоянных температурных режимах от 15 до 39°С с интервалом 4°, а также в условиях переменных температур (10 часов при Т=2-5°С и 14 часов при Т=27°С) [12, 13]. По полученным данным были определены диапазоны температур прорастания и оптимальных температурных режимов, а также средневзвешенная температура прорастания. Для оценки признаков покоя семян изучали сезонную динамику их всхожести и энергию прорастания при температуре 27°С, а также время, необходимое для начала прорастания семян при разных температурах. Для оценки индивидуальной изменчивости семена берёз проращивали в закрытых чашках Петри в двух повторностях (по 100 семян в каждой), а для оценки экологической и географической изменчивости использовали от 5 до 20 повторностей в зависимости от числа плодоносящих деревьев на конкретной пробной площади. Для оценки энергии роста и мор-фоструктуры сеянцы разного географического происхождения выращивали на выровненном экологическом фоне (в пластиковых стаканах, заполненных гумусированной супесчаной лесной почвой). Сеянцы выращивались в течение трёх месяцев (с июня до начала пожелтения листьев) в лабораторных условиях при дневном освещении. Определяли число листьев, массу подземной и надземной частей, а также отношение воздушно-сухой массы подземной части к надземной [5].
Результаты исследований Самовосстановление является одним из основных свойств популяций [14], поэтому приспособления, обнаруживающиеся на уровне биологических свойств семян, а также проростков (сеянцев, всходов), представляют большой интерес в исследовании адаптации видов к экстремальным условиям обитания и определении их адаптационного потенциала. В этой связи нами изучались
показатели семян урожая 2003 года [5]. Всхожесть семян берёз Зауралья, включая южную часть средней тайги, южную тайгу и всю лесостепную зону, оказалась низкой (в пределах 7,915,7% у B. pendula и около 16% у B. pubescens), что объясняется очень слабым урожаем семян на данной территории. При этом в экстремальных условиях на северном и южном пределах распространения данных видов берёз в 2003 году сформировались семена сравнительно высокого качества, имеющие всхожесть более 30%. Аналогичный феномен, по данным Г.М. Козубова [15], наблюдался на северной границе ареала у Pinus sylvestris L. Между тем, по данным многолетних наблюдений, хороший регулярный урожай семян отмечался только в зонах, оптимальных для произрастания белых берёз [12]. Несмотря на то, что на краях ареала урожай семян в 2003 году был сравнительно хороший, внутрипо-пуляционная изменчивость показателей их качества оказалась высокой [16]. Установлено также, что показатель массы семян белых берёз не имеет чётко выраженной тенденции увеличения по мере продвижения с севера на юг вдоль зональной трансекты, как у Pinus sylvestris [16], а достигает максимального значения в средней части широтного ряда, соответствующей зоне оптимума, снижаясь в крайних участках трансекты. Однако в Пре-дуралье отмеченная закономерность имеет обратную тенденцию. Это связано с тем, что в северной части ряда, так же как и на верхних пределах высокогорий Урала, B. pubescens замещается своим подвидом или экотипом (в горах) - B. pubescens subsp. B. tortuosa (Ledeb.) Nyman [17], отличающимся крупными семенами. Наличие крупных семян у B. tortuosa на северном и особенно верхнем пределах распространения носит адаптивный характер, так как формирование крупных семян в неблагоприятных эдафичес-ких условиях высокогорий создает лучшие условия для выживания всходов за счёт резерва питательных веществ. При этом в условиях подголь-цового пояса и горной тундры аэродинамические свойства семян не имеют большого значения.
В 2004 году урожай семян белых берёз был сравнительно слабым, в том
Лесное хозяйство
числе и в зонах оптимального роста, что явилось причиной снижения их массы и лабораторной всхожести (табл. 1). В то же время существенно возрос показатель внутрипопуляцион-ной изменчивости, который достиг наибольших значений на северном и южном пределах распространения.
Сведения о географической изменчивости термофильных свойств семян древесных растений ограничены, хотя еще Кинитц [18] установил, что более высокие температуры повышают энергию прорастания семян у популяций хвойных из сравнительно теплого климата, а низкие температуры - у северных популяций. Увеличение энергии прорастания и снижение минимальной температуры начала прорастания семян установлены также для берёз секции А1Ьае в Зауралье при переходе от северных к южным зонам [19]. Соответствующие данные получены также для некоторых районов Казахстана [20]. Считается, что направленность процесса внутривидовой дифференциации биологических свойств семян древесных растений в соответствии со своеобразием экотопов или природных районов свидетельствует о приспособительном характере некоторых показателей их прорастания [21, 22].
Существуют разные механизмы приспособления у видов, различающихся по экологии и биологии, в том числе сочетание определённых температур с семенным покоем, потребность в переменном температурном режиме, способность не прорастать при сравнительно низких или высоких температурах, замедление прорастания [23]. Отсутствие соответствующих адаптаций отрицательно сказывается на стабильности популяций. В случае если особенности прорастания семян не связаны с длительностью периода покоя и специфическим температурным режимом [24, 25, 26], предполагается, что биологические свойства семян зависят не столько от современных экологических или климатических особенностей среды, сколько от условий существования в прошлом. В этой связи установлено, что приспособительное значение имеет температурный минимум прорастания нестратифицированных семян, предохраняющий их от осеннего прорастания [22], хотя для семян берёзы глубокий покой, по-видимому, не характерен [27].
Представление об особенностях приспособления белых берёз к климату, обнаруживающихся на уровне проростков, впервые получено в результате исследований семян урожая 2003 года [5]. В данном эксперименте было установлено, что наименьшая масса надземных частей проростков и, соответственно, минимальное число сформировавшихся листьев характерно для северных происхождений: из лесотундры для В. риЬеэсепБ и северной
Таблица 1
Показатели биологических свойств семян белых берёз, урожай 2004 г
Происхождение Масса 1GGG шт. семян, мг Лабораторная всхожесть, %
Betula pendula Betula pubescens Betula pendula Betula pubescens
M±m Cv M±m Cv M±m Cv M±m Cv
Лесотундра - - 272±8,9 14,6 - - 69,3±1,7 1 G,7
Северная тайга 164±11,4 22,1 173±6,7 17,3 11,4±3,3 92,6 28,3±4,5 71,9
Северная часть средней тайги 188±7,5 17,9 2G5±6,4 14,1 27,9±3,5 55,5 17,1 ±2,5 64,4
Южная часть средней тайги 148±9 28,6 17G±1G 26,2 5,5±G,8 68,5 7,7±1,7 1G1,1
Лесостепь 256±13 23,1 - - 28,7±3,4 53,7 - -
Степь 217±1G 2G,6 184±7,6 18,5 19,5±3,8 86,1 6,4±2,4 169,G
№ 12 (66), 2009 г.
Аграрный вестник Урала
99
Лесное хозяйство
тайги для В. репди!а. В то же время масса подземных частей проростков по мере удаления от оптимума увеличивалась. Примечательно, что в эксперименте с использованием семян урожая 2004 года получены аналогичные результаты (табл. 2).
Исследование посевов 2006 года показало значительное увеличение показателя отношения массы корня к массе надземной части у сеянцев северных популяций В. репди!а и В. риЬеэсепБ, что согласуется с полученными ранее данными [5]. В частности, у проростков В. репди!а северотаёжного происхождения данный показатель имел максимальную величину (0,48), при этом отношение массы корня к массе надземной части у проростков южного (лесостепного) происхождения составляло 0,24, а у сеянцев из степных популяций - 0,34. Для В. риЬеэсепБ
также обнаружено достоверное превышение данного параметра у сеянцев из северных районов. Межвидовых различий по данному показателю не обнаружено.
Наименьшая масса надземных частей сеянцев отмечена для северных происхождений у обоих видов берёз. В отношении подземной части подобная закономерность наблюдалась лишь у сеянцев В. риЬввсвпв из лесотундры, где обнаружено значительное снижение массы надземной и подземной частей (1,8 мг и 0,8 мг соответственно) (табл. 2). Максимальная масса надземной и подземной частей у обоих видов характерна для сеянцев из южной тайги и лесостепи, что согласуется с данными 2003 года [5].
Количество и размеры листьев также уменьшались в северной части широтного ряда.
Показано, что в экстремальных условиях (в том числе эдафических, например, на золоотвалах), в структуре фитомассы Betula преобладают подземные органы [28, 29]. Подобная закономерность наблюдалась и в наших экспериментах с семенами урожая 2003 [5] и 2004 годов (рис.).
Выводы. Рекомендации
Таким образом, изучение индивидуальной (внутрипопуляционной) и групповой (межпопуляционной) изменчивости биологических свойств семян, оценка энергии роста, особенностей морфоструктуры и фитомассы сеянцев белых берёз (Betula pendula Roth,
B. pubescens Ehrh.) в широтных и высотно-поясных рядах популяций позволило определить направления приспособлений данных видов берёз и близких к ним таксонов к специфическим условиям, сложившимся в различных частях ареалов. Сущность этого процесса, очевидно, заключается в том, что в ответ на изменения природноклиматических условий среды (температурных, гидрологических, эдафических) по мере удаления от оптимума под давлением естественного отбора изменяются отдельные биологические свойства семян, характеризующие их качество, например, масса, полнозернистость, всхожесть, энергия прорастания, а также такие жизненно важные показатели, как тер-мофильность и покой, в значительной степени обеспечивающие самовосстановление популяции в условиях стресса. Следовательно, механизмы, регулирующие прорастание семян и другие процессы ранних стадий онтогенеза, представляют собой экологическую адаптацию растений на пределах их распространения [30].
Немаловажное адаптивное значение играют эколого-биологические свойства отдельных видов, подвидов или других таксонов берёз, что обнаружилось, в частности, у B. tortuosa на северном и верхнем пределах и у B. kusmisscheffii и B. krylovii в зоне оптимума, характер адаптивных реакций которых не вписывается в общую структуру обширных широтных рядов популяций белых берёз.
Это свидетельствует о необходимости сохранения генетических ресурсов лесообразующих видов на пределах их распространения.
Отношение масса корня/масса надземной части сеянцев белых берез различного географического происхождения, опыт 2006 года
южная тайга северная тайга
лесостепь средняя тайга, сев.часть лесотундра
Происхождение берез
Рисунок. Соотношение масса корня/масса надземной части сеянцев белых берёз различного географического происхождения, опыт 2006 г.
------------ В. риЬеэсепБ
— — — В. репди!а
Таблица 2
Характеристика географической изменчивости массы и развития сеянцев белых берёз (эксперимент 2006 г, урожай семян 2004 г.)
Происхождение Betula pendula Betula pubescens
масса частей, мг число листьев, шт. масса частей, мг число листьев, шт.
надзем- ной подзем- ной надзем- ной подзем- ной
Лесотундра - - - 1,8±G,2 G,8±G,2 2,5±G,1
Северная тайга 7,2±G,6 3,5±G,3 3,8±G,1 7,3±2,4 2,4±G,5 3,6±G,9
Северная часть средней тайги 5,8±G,4 2,5±G,1 4,1±G,1 3,6±G,4 1,6±G,2 3,4±G,2
Южная тайга 12,2±1,5 3,1±G,5 4,7±G,1 11,3±1,5 2,8±G,4 4,1±G,2
Лесостепь 13±1,4 3,2±G,3 5,1±G,2 - - -
Степь 9,7±G,9 3,1 ±G,4 4,5±G,2 6,9±1,9 2,1 ±G,6 3,8±G,2
Литература
G,6G
G,55
G,5G
G,45
G,4G
G,35
G,3G
G,25
G,2G
степь
1. Мамаев С. А., Махнев А. К. Проблемы биологического разнообразия и его поддержания в лесных экосистемах // Лесоведение. 1996. № 3. С. 3-10.
2. Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. М. : Наука, 1980. 272 с.
3. Крылов Г. В. О новом виде берёзы из Томской области // Ботанический журнал. 1954. Т. 39. № 2. С. 250-255.
4. Сукачев В. Н. О Ве№!а риЬеБсепБ БИгИ. и близких к ней видах Сибири // Изд. Акад. наук, 1914. Сер. 6. № 3. С. 219-236.
5. Махнев А. К., Мигалина С. В. Особенности адаптации популяций лесообразующих видов берёз на южном пределе распространения // Биоразнообразие степных сообществ : м-лы междунар. конф., Костанай, 26-27 апреля 2006 г. С. 18-27.
6. Сукачев В. Н. Руководство к исследованию типов леса // Основы лесной типологии и биогеоценологии : избр. тр. Л. : Наука, Ленинградское отд-е, 1972. С. 15-141.
7. Воронов А. Г. Геоботаника. М. : Высшая школа, 1973. 384 с.
8. Чикишев А. Г. Природное районирование. Урал и Приуралье. М. : Наука, 1968. С. 305-349.
9. Горчаковский П. Л. Растительность // Урал и Приуралье. Природные условия и естественные ресурсы СССР М., 1968.
С. 211-261.
100
Аграрный вестник Урала
№ 12 (66), 2009 г.
Лесное хозяйство
10. Молчанов А. А. География плодоношения главных древесных пород в СССР // М. : Наука, 1967. С. 103.
11. ГОСТ 20290-74. Семена сельскохозяйственных культур. Определение посевных качеств семян. Термины и определения.
12. Махнев А. К. Внутривидовая изменчивость уральских берёз по биологическим свойствам семян // Структура популяций и устойчивость растений на Урале. Тр. ИЭРиЖ УНЦ АН СССР Свердловск, 1978. Вып. 116. С. 11-62.
13. Махнев А. К., Махнева О. В. О закономерностях внутривидовой изменчивости берёзы по биологическим свойствам семян в горах Северного Урала // Экология. 1979. № 2. С.22-32.
14. Harper J. L. Population biology of plants // Acad. Press. London ; New York ; San Francisco, 1977. 892 p.
15. Козубов Г. М. Биология плодоношения хвойных на севере. Л. : Наука, Ленинградское отд-е, 1974. 134 с.
16. Мамаев С. А. Географическая изменчивость семян сосны обыкновенной // Вопросы географической изменчивости растений на Урале. Тр. Ин-та экологии раст. и животн. УФАН СССР, 1970.
17. Васильев В. Н. Берёзы Урала // Тр. ИЭРиЖ УФАН СССР, 1969. Вып. 69. С. 99-140.
18. Тольский А. П. Лесное семеноводство. М. : Новая деревня, 1923. 96 с.
19. Говоруха Г. И., Мамаев С. А. Влияние температурных режимов на всхожесть и энергию прорастания семян берёзы
бородавчатой и берёзы пушистой различного географического происхождения // Экология. 1971. № 3. С. 47-52.
20. Данченко А. М., Маркварт В. Р, Шульга А. В. Влияние географического происхождения семян берёз бородавчатой и
пушистой на их всхожесть при различных температурных режимах // Экология. 1977. № 1. С. 94-97.
21. Тараканов К. Н. Экологические типы развития и типы приспособления некоторых видов растений - растение и
среда // Тр. лаб. эволюционной экологии растений. Т. 2. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1950.
22. Joseph H. Germination and vitality of birch seeds. Bot. Jour., 1929. 87. P 127-151.
23. Franklin J. F., Krueger K. W. Germination of true fir and mountain hemlock seed on snow. J. Forestry, 1968. Vol. 66, № 5.
24. Николаева М. Г. Биология прорастания семян бересклета в связи с его видовыми особенностями и географическим происхождением // Ботанический журнал. 1956. Т. 41. № 3.
25. Мельникова Т. М. Биологические особенности прорастания семян некоторых травянистых растений // Биол. ГБС АН СССР 1972. Вып. 35.
26. Me Donough W. I. Germination of 21 species collected from a high-elevation rangeland in Utah - Amer. Midland Natur., 1970. Vol. 84. № 2.
27. Ott A. P. Kaseseemnete kogumisest ja sailitomisest - Eesti Pollumaj Acad. 1973.
28. Махнев А. К., Чибрик Т. С., Трубина М. Р и др. Экологические основы и методы биологической рекультивации золоот-
валов тепловых электростанций на Урале. Екатеринбург : УрО РАН, 2002. 356 с.
29. Калашникова И. В., Нагимов 3. Я., Махнев А. К. Формирование фитомассы деревьев Betula pendula и B. pubescens в культурдендроценозах и при самозарастании в условиях золоотвала // Биологическая рекультивация и мониторинг нарушенных земель : м-лы междунар. науч. конф. Екатеринбург, 4-8 июня 2007 г. С. 299-309.
30. Baskin J. M., Baskin C. C. Germination, ecology and adaptation to habitation Leavenworthia spp (Cruciferae) // Amer. Midland Natur bot. 1960. Vol. 9. P 1-120.
ЭФФЕКТИВНОСТЬ подсочки сосны ОБЫКНОВЕННОЙ (Р1МиЭ ЭИ-УЕвТтЭ Ь.) В НИЖЕГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ
А.м. НЕВИДОМОВ,
кандидат сельскохозяйственных наук,
Д.Н. ИЦКОВ, Д.Е. КОРОЛЬКОВ,
аспиранты кафедры лесоводства, Уральский ГЛТУ
Ключевые слова: сосна обыкновенная, живица, подсочка, смоловыделение, стимулятор смоловыделения, выход живицы.
620100, г. Екатеринбург, Сибирский тракт, 37; тел. З (343) 262-96-65
Таблица 1
Сведения о заготовке живицы в Нижегородской области
Лесхоз Площадь насаждений, га Объём заготовки живицы, т Заготовлено живицы в 2GG7 г., т
пригодных для заготовки живицы находящихся в подсочке расчётный фактически может быть заготовлено
I. Приветлужский елово-пихтовый лесорастительный район
Варнавинский 1 G25,G G,G 131,5 G,G -
Вахтанский 35G,G G,G 44,9 G,G -
Ветлужский 35G2,G 784,G 449,3 1GG,6 147,G
Ветлужско- Унженский 2415,G G,G 3G9,8 G,G -
Воскресенский 499G,G 885,G 64G,2 113,5 75,6
Пижемский 2G3,G G,G 26,G G,G -
Уренский 82,G G,G 1 G,5 G,G -
Шеманихинский 15G,G G,G 19,2 G,G -
Итого 12717,G 1669,G 1631 ,G 214,1 222,6
Общеизвестно (Коростелев и др., 1999, 2004), что подсочка является одним из наиболее эффективных путей прижизненного использования и повышения продуктивности сосновых дре-востоев. Многие годы Российская Федерация полностью удовлетворяла нужды в сырье для производства канифоли, скипидара и других важных продуктов лесохимии за счёт естественных ресурсов. Однако с переходом к рыночным отношениям и выбросам на российский рынок низкокаче-
Scotch pine, turpentine, tapping, gum exudation, gum exudation stimulator, gum yield.
