ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ МОЛОДИ РЫБ В ПЕРИОД ПАВОДКА В ПРОТОКЕ КАРЫМАЙСКОЙ ЛЕТОМ 2018 ГОДА Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК [597.553.511:591.53](571.66)

DOI: 10.17217/2079-0333-2020-54-65-81

ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ МОЛОДИ РЫБ В ПЕРИОД ПАВОДКА В ПРОТОКЕ КАРЫМАЙСКОЙ ЛЕТОМ 2018 ГОДА

Карпенко В.И., Погорелов Е.А.

Камчатский государственный технический университет, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Ключевская, 35.

Представлены результаты исследования состава пищи молоди рыб в период аномального паводка в протоке Карымайской летом 2018 г. Обсуждается проблема возникновения аномально низкой обеспеченности молоди большинства лососевых рыб и использования максимального количества компонентов для выживания видов в таких условиях. Рассмотрены возможные направления формирования межвидовых пищевых отношений в пресных водах.

Ключевые слова: молодь рыб, паводок, пищевые отношения, состав пищи.

FEEDING PECULIARITIES OF FISH JUVENILES DURING HIGH WATER LEVEL IN KARYMAI STREAM IN SUMMER 2018

Karpenko V.I., Pogorelov E.A.

Kamchatka State Technical University, Petropavlovsk-Kamchatsky, Klyuchevskaya Str. 35.

The results of study on the food composition of juvenile fish during an anomalous flood in Karymai stream in summer 2018 are presented. The problem of the occurrence of an abnormally low supply of juveniles of most salmonids and the use of the maximum number of components for species survival under such conditions are discussed. Possible directions of the formation of interspecific food relations in fresh waters are considered.

Key words: juvenile fish, flood, food relations, food composition.

Регулярные исследования ихтиофауны водотоков и водоемов Камчатского полуострова были начаты в конце 1920-х годов, когда почти все прибрежные рыбные ресурсы стали усиленно подвергаться беспощадной эксплуатации японскими концессионерами, в частности стада лососевых. Для оценки их состояния организовывались научно-исследовательские стационары (пункты - НИП), одним из которых был «Карымайский», открытый в 1941 г. на притоке крупнейшей западно-камчатской реки

ВВЕДЕНИЕ

Быстрой. Первым руководителем стал известный камчатский ученый Р.С. Семко, начавший изучение тихоокеанских лососей на этой реке еще в 1930-е годы и опубликовавший всемирно известные работы по западно-камчатской горбуше и другим лососям [Семко, 1939, 1954]. В основном на этом НИПе проводились работы по взрослым лососям [Чебанов, 1983], и крайне редко собиралась информация об условиях обитания их молоди. Полный комплекс полевых работ на пункте производился практически ежегодно, вплоть до 1990 г., затем с небольшими перерывами - до конца 2010 г.

За весь период существования пункта «Карымайский» были выполнены значительные исследования как по отдельным видам тихоокеанских лососей, так и по экологии молоди некоторых видов в пресных водах. Однако сборы трофологиче-ских материалов были редки, а их обработка в основном включала лишь использование полевых методов, без последующего камерального и статистического анализа. Кроме того, каких-то многолетних непрерывных наблюдений не было, а результаты представлялись как дополнительная информация к традиционным ихтиологическим исследованиям и почти не публиковались. Хотя следует признать, что оценка состояния кормовой базы рыб и их молоди в этом и ближайших водотоках всегда была под пристальным вниманием некоторых ученых, чему посвящен ряд публикаций, в том числе разделы в монографиях [Чеба-нова, 2009; Есин и др., 2009].

С 2015 г. пункт фактически был на консервации. В 2017-2018 гг. по согласованию с КамчатНИРО кафедра «Водные биоресурсы, рыболовство и аквакультура» КамчатГТУ начала первые сезонные полевые исследования тихоокеанских лососей, их молоди и других представителей ихтиофауны на этом пункте и трех участках реки Быстрой. Основной задачей этих работ было изучение состава ихтиофауны и сбор данных об условиях обитания ее представителей, в том числе трофологиче-ских материалов, для последующей разработки и детализации этого направления исследований кафедры «Водные биоресурсы, рыболовство и аквакультура». Работы отличались комплексностью исследований, включающей характеристику вод, состояния кормовых ресурсов и основных ее потребителей, а также воздействие различных факторов среды на выживаемость поколений лососей.

В течение двух сезонов при выполнении полевых работ отмечено значительное различие в водности Карымайской протоки, где собирали молодь рыб. Выделялось лето 2018 г., которое отличалось очень высоким уровнем паводковых вод и отсюда -аномальными условиями обитания молоди. Уровень воды в протоке Карымайской был настолько высоким, что не позволил производить сбор материалов по кормовой базе молоди лососей, осуществлять традиционными орудиями лов рыб, что крайне редко встречается на таких малых водотоках. Именно такие аномальные условия обитания молоди лососей в камчатских водотоках пока практически не описаны. Проведение таких необычных сборов молоди некоторых рыб в протоке Карымай-ской позволило исследовать их питание в условиях высоких паводковых вод, чему посвящена настоящая статья.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ФГБНУ «КамчатНИРО» с 19 июня по 5 августа 2018 г. проводило работы на наблюдательном пункте «Карымайский», расположенном вблизи р. Быстрой на ключе Карымайский.

Лов молоди рыб в протоке Карымай-ской производили мальковым закидным неводом. Вследствие очень высокого уровня воды, при обычной глубине в местах лова 40-60 см заметы выполняли при быстром течении на глубинах более 120 см, с трудом выдерживая напор речного потока, «уносящего» ловцов. Кроме того, в таких условиях не удалось собрать материалы, характеризующие состояние кормовой базы - бентоса и дрифта, так как орудия их лова сносились потоком воды. Поэтому о состоянии кормовой базы в какой-то мере можно судить по составу пищи, представленному в данной статье. Следует от-

метить, что наиболее высокий уровень воды в период лова молоди рыб наблюдался в первой половине июля. Материал преимущественно собирали в месте, известном под названием Трифоновка. Причем значительную часть сравнения пищевых спектров рыб производили из одних и тех же уловов именно в этом месте.

Пойманную молодь рыб этикетирова-ли и доставляли в лаборатории кафедры «Водные биоресурсы, рыболовство и аква-культура», где производили ее биологический анализ, а также исследовали содержимое желудков. Методика сбора и обработки трофологических материалов была единой в течение всего периода исследований [Методическое..., 1974]. Содержимое пищеварительного тракта анализировали индивидуально-весовым методом. Таксономическую принадлежность кормовых организмов по возможности определяли до вида.

В июне - августе 2018 г. в протоке реки Карымай было выловлено около 550 рыб, из них камеральной обработке подвергнуты желудки 359 экз. молоди лососей, мальмы и трехиглой колюшки (объем исследованного материала представлен в соответствующих таблицах). Остальные рыбы использованы для уточнения размерно-возрастной структуры, в основном это была молодь кижуча.

Статистическая обработка полученных данных выполнена общепринятыми методами [Лакин, 1980]. В работе была использована электронная реляционная база данных лаборатории динамики численности лососей (ДЧЛ) КамчатНИРО по численности, распределению и условиям обитания лососей за прежние годы. Кроме того, использован пакет программ Excel, Microsoft Word и Statistica.

В сборе и первичной обработке материалов принимали участие преподаватели

и студенты кафедры «Водные биоресурсы, рыболовство и аквакультура», за что авторы выражают им глубокую благодарность.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Состав пищи молоди лососевых и других рыб летом 2018 г. Состав пищи молоди тихоокеанских лососей, мальмы и трех-иглой колюшки (пищевые конкуренты) в бассейне р. Карымай включал как донную фауну водотока, так и планктонные, нейстонные организмы и беспозвоночных, для которых вода не является средой обитания, - наземных насекомых на всех стадиях метаморфоза и имаго амфибиотиче-ских насекомых. Кроме того, встречалась икра лососевых рыб.

Летом 2018 г. в желудках молоди рыб также были обнаружены в большом количестве непищевые компоненты как естественного происхождения - камни (видимо, захваченные попутно при поедании организмов непосредственно со дна водотока), так и антропогенного - кусочки проволоки, пластмассы, веревки. Они встречались наиболее часто в июле и были исключены из состава пищевого комка. Также отмечено, что в период исследований состав пищи лососей, мальмы и колюшек существенно различался, что, вероятно, напрямую зависело от концентрации кормовых объектов в данном биотопе, а также и от пищевой избирательности отдельных видов потребителей.

Кета. В последнюю декаду июня молодь кеты имела довольно крупные размеры - около 4 см, начиная миграцию в море, тогда как в начале июля из-за паводковых вод из протоки выносились лишь более мелкие рыбы - преимущественно меньше 3,5 см. В начале августа, спустя практически месяц, они в среднем были уже на 2 см крупнее и включали очень крупных маль-

ков кеты, завершающих скат данного вида в морские воды. Эти изменения размерных показателей молоди отразились на спектре ее питания и накормленности рыб.

Молодь кеты потребляла различных животных: личинок и куколок хирономид, личинок мух, веснянок и плавунцов, а также имаго насекомых, дождевых червей, икру лососей и гарпактицид (табл. 1). В июне из девяти компонентов доминировали хирономиды (72,9% массы пищи), в августе из шести - поденки Epheme-roptera (84,7%), а в июле пища была самой разнообразной и включала более 10 компонентов, причем ни один не занимал более 20% массы пищевого комка. Кроме того, в июле у 2/3 рыб в желудках не было пищи, тогда как в августе таких рыб оказалась половина, а в июне - лишь 15,8%. Это отразилось на их накормленности, ко-

торая в июле была самой низкой - 40,5%оо, тогда как в августе почти в четыре раза больше - 156,2%о, а в июне даже на порядок выше - 422,4%о.

Кижуч. В конце июня среди молоди кижуча доминировали годовики, имеющие относительно крупные размеры: длину более 9 см и массу тела около 10 г. Тогда как в начале июля большую часть занимали сеголетки - менее 6 см и около 3 г. Последние составляли значительную долю молоди кижуча и в начале августа, хотя большая часть годовиков уже покинула Карымайскую протоку. Тем не менее большое количество двухлетних рыб еще населяли данный приток реки Большой, что подтверждается значительными уловами именно такой молоди в течение июля - августа в районе НИП «Карымай-ский».

Компоненты пищи Июнь Июль Август

Haplotaxida - 6,4 -

Nematoda 0,1 - -

Chironomidae 69,6 5,0 6,8

Chironomus plumosus 3,3 16,2 2,1

Pagastia orientalis - - 0,2

Ephemeroptera 9,9 - 84,7

Plecoptera 14,4 7,3 -

Trichoptera 0,8 - 2,0

Dytiscidae - 10,1 -

Simuliidae 1,3 - -

Artus muscas - 1,9 -

Insecta imago - 17,2 -

Diptera imago - - 4,1

Muscidae - 19,4 -

Aranea artus 0,2 - -

Ostracoda 0,4 - -

Harpacticoidae - 5,7 -

OVA Salmonidae - 2,4 -

Varia - 8,4 0,1

Накормленность, %оо 422,4 40,5 156,2

Количество рыб, экз. 38 21 22

Пустые желудки, % 15,8 66,7 50,0

Средняя длина рыб, см 4,01 (2,19-6,59)* 3,12 (2,70-4,71) 6,18 (3,48-7,45)

Средняя масса тела рыб, г 0,45 (0,18-2,54)* 0,42 (0,21-1,17) 2,32 (0,45-3,86)

Примечание. * здесь и ниже в скобках: размах колебаний.

Таблица 1. Состав пищи молоди кеты в протоке реки Карымай; в основном Трифоновка, % Table 1. Food spectrum of chum salmon juveniles in the Karymai stream; mainly Trifonovka, %

Молодь кижуча поедала значительное количество различных животных, начиная от личинок и куколок хирономид, личинок мух, веснянок, имаго насекомых, до иных представителей фауны водотока и даже икру лососей и их молодь (табл. 2). В июне из 14 компонентов доминировали бабочки (гусеницы) Ьер1ёор1ега (54,6% массы пищи), в августе из восьми - имаго двукрылых (54,4%). В июле пища была самой разнообразной и включала более 20

компонентов, причем ни один из них не занимал более 20% массы пищевого комка. В течение двух месяцев в желудках не оказалось пищи лишь у менее 10% рыб. Однако это не отразилось на накорм-ленности рыб. В частности, как и у молоди кеты, в июле у кижуча накормленность была самой низкой - 41%оо, тогда как в августе она была почти в 4,5 раза выше - 180%о, а в июне даже в семь раз -285%о.

Компоненты пищи Июнь Июль Август

Haplotaxida - 1,3 -

Lumbricina 10,2 - -

Nematoda - 1,3 -

Annelida - 1,6 -

Chironomidae 8,2 4,7 -

Orthocladius frigitus 0,1 - -

Chironomus plumosus 1,0 7,6 0,2

Pagastia orientalis 2,4 - -

Trombidiidae - 1,7 -

Psyliidae 1,6 - -

Suwallia sp. 2,2 - -

Tipuliidae 1,7 - -

Ephemeroptera - 5,1 -

Plecoptera - - 3,3

Trichoptera - 5,3 2,0

Artus muscas - 2,1 -

Insecta imago 0,4 20,0 -

Diptera imago 5,2 - 54,4

Muscidae - 20,4 -

Ceratopogonidae - 3,3 -

Misidae imago 2,8 - -

Hydrachnidia - 1,3 -

Lepidoptera larvae 54,6 - -

Coleoptera 4,2 - 5,4

Aranea artus 4,8 1,5 4,2

Harpacticoidae - 1,4 -

Gammarus - 1,5 2,5

Mysidae - 1,0 -

Pisces - 4,9 -

OVA Salmonidae - 4,6 28,0

Ascaridiidae - 2,1 -

Varia 0,6 7,3 -

Накормленность, %оо 285,7 41,6 180

Количество рыб, экз. 15 23 30

Пустые желудки, % 6,7 21,7 10,0

Средняя длина рыб, см 10,13 (3,74-12,26) 8,21 (2,80-10,81) 7,46 (3,00-9,621)

Средняя масса тела рыб, г 8,65 (0,58-21,56) 8,57 (0,22-17,09) 6,23 (0,29-12,35)

Таблица 2. Состав пищи молоди кижуча в протоке реки Карымай; в основном Трифоновка, % Table 2. Food spectrum of coho salmon juveniles in the Karymai stream, mainly Trifonovka, %

Нерка. Среди молоди нерки четко различались периоды нагула в протоке Кары-майской разновозрастных рыб. В конце июля доминировали годовики и двухлетки длиной более 8 см, готовящиеся к скату в море, а в июле и начале августа преобладали сеголетки - менее 5 см, хотя отдельные, более старшие особи еще встречались в уловах. Это сказалось как на величине уловов молоди этого вида, так и на особенностях ее питания в эти три месяца. В частности, самым широким пищевым спектром и низкой накормленностью отличилась молодь нерки в июне, тогда как позднее эти показатели изменились значительно.

Молодь нерки, как и кижуча, поедала очень большое количество различных животных: от личинок и куколок хирономид,

личинок мух, веснянок, имаго насекомых до иных представителей фауны водотока, включая олигохет, гарпактицид (табл. 3). Так, в июне отмечено максимальное количество компонентов (14), среди которых доля хирономид была высокой (39,0% массы пищи). В июле и августе их число примерно сравнялось - восемь и семь соответственно. Причем в июле доминировали хи-рономиды (56,9%), а в августе - поденки Ephemeroptera (71,3%). Высокое разнообразие пищевого комка нерки в июне выразилось в низкой накормленности рыб -29%о, которую обусловила высокая доля рыб с пустыми желудками - 55,9%. В августе она была более чем в шесть раз больше - 187%о, а в июле была очень высокой - 490%о, но пища имелась в желудке только одной рыбы.

Таблица 3. Состав пищи молоди нерки в протоке реки Карымай; в основном Трифоновка, %

Table 3. Food spectrum of sockeye salmon juveniles in the Karymai stream; mainly Trifonovka, %

Компоненты пищи Июнь Июль Август

Nematoda 3,1 - -

Annelida - 8,6 -

Oligochaeta - 4,9 -

Ablabes 2,6 - -

Chironomidae 30,7 29,3 22,8

Orthocladius sp. juv. 3,8 - 0,3

Chironomus plumosus 8,3 27,6 0,6

Pagastia orientalis 1,9 - -

Micropsectra 3,2 - -

Monodiamesa 2,8 - -

Acari - - 2,6

Simuliidae 3,3 - -

Polypedil 3,5 - -

Ephemeroptera 12,7 - 71,3

Plecoptera 13,6 - -

Trichoptera 5,4 - 0,1

Insecta imago - 4,4 -

Diptera imago 1,2 - 1,8

Limoniidae - 9,9 -

Aranea artus - 8,1 -

Harpacticoidae - 5,3 -

Varia 3,9 1,9 0,5

Накормленность, %оо 29,4 490,8 187,7

Количество рыб, экз. 34 2 31

Пустые желудки, % 55,9 50,0 16,1

Средняя длина рыб, см 8,04 (4,15-10,20) 5,21 (4,31-5,81) 4,35 (3,65-5,92)

Средняя масса тела рыб, г 4,03 (0,89-8,85) 2,25 (0,78-3,61) 1,24 (0,58-3,56)

Сима. Разновозрастная молодь этого вида в течение исследований встречалась в разном количестве: в июне доминировали годовики и двухлетки длиной более 9 см с массой тела свыше 10 г, доля которых снижалась в июле и августе, когда преобладали сеголетки длиной менее 5 см и массой до 1,5 г. Тем не менее еще встречались и отдельные годовики, не покинувшие протоку. Состав пищи разновозрастной молоди симы различался значительно, в частности наиболее широким пищевым спектром характеризовались сеголетки.

Молодь симы питалась значительным количеством различных животных только в июле - 15 компонентов, среди которых лишь доля хирономид превышала треть массы пищи - 33,9% (табл. 4). В июне из

четырех компонентов доминировали Ephe-meroptera (98,5% массы пищи), которые преобладали и в августе (из трех компонентов) - 66,4% массы пищи. Пустые желудке были в июле у 12,5% и в июне - у 9,1% рыб. Накормленность молоди симы оказалась самой высокой в июне - 254%о, тогда как в июле и августе она была в два раза ниже -120%о и 118%о соответственно.

Чавыча. В течение всего периода исследований в уловах встречалась молодь чавычи, прожившая в пресных водах один год - годовики и двухлетки. Лишь в июле зарегистрировано несколько сеголеток чавычи, желудок одной из которых был исследован. Поэтому возрастные изменения в питании молоди этого вида проследить невозможно.

Компоненты пищи Июнь Июль Август

Daphnia - 3,7 -

Cyclopidae - 1,9 -

Oligochaeta - 1,8 -

Annelida - 10,4 -

Amphipoda - 6,9 -

Chironomidae - 9,2 -

Chironomus plumosus 0,1 23,5 1,0

Trombidiidae - 1,1 -

Ephemeroptera 1,1 - 66,4

Plecoptera 0,2 - -

Limoniidae - 2,7 -

Trichoptera 98,5 - -

Artus muscas - 1,4 -

Insecta imago - 23,8 -

Diptera imago - - 32,6

Ceratopogonidae - 2,4 -

Aranea artus - 3,4 -

Chydoridae - 1,8 -

Harpacticoidae - 5,3 -

Varia 0,1 0,7 -

Накормленность, %oO 254,2 120,4 118,9

Количество рыб, экз. 22 8 2

Пустые желудки, % 9,1 12,5 -

Средняя длина рыб, см 10,12 (4,85-13,15) 4,08 (2,74-5,22) 7,95 (3,26-9,98)

Средняя масса тела рыб, г 17,64 (1,21-20,85) 0,72 (0,13-1,68) 8,89 (0,47-13,16)

Таблица 4. Состав пищи молоди симы в протоке реки Карымай; в основном Трифоновка, % Table 4. Food spectrum of masu salmon juveniles in the Karymai stream; mainly Trifonovka, %

Молодь чавычи поедала значительное количество различных животных: от личинок и куколок хирономид, личинок мух, веснянок, имаго насекомых до иных представителей фауны водотока, а также икру лососей и их молодь (табл. 5).

В июне из 14 компонентов, как и у молоди кижуча, доминировали только Ephe-meroptera (54,6% массы пищи), Trichoptera (37,3%) и хирономиды (11,5%), тогда как остальные представители были редки.

В июле пища также оказалась разнообразной и включала более 12 компонентов, причем только один (молодь рыб) занимал 24,1% массы пищевого комка, а остальные - от 1,7 до 16,3% массы пищи.

В августе доминировали имаго двукрылых (82,5%). В июне и июле у четверти рыб в желудке не обнаружено пищи. Однако это не отразилось на накормленно-сти рыб в июне - 288%о, но в июле и августе она была более чем в четыре раза ниже - 80%о и 71%о соответственно.

Мальма. Для исследования питания мальмы были использованы желудки только молодых рыб в возрасте от 1+ до 3+, которые могли быть пищевыми конкурентами молоди тихоокеанских лососей. Тем не менее даже такие небольшие рыбки могут быть и хищниками, что подтвердили ниже приведенные данные.

Компоненты пищи Июнь Июль Август

Daphnia - 3,2 -

Cyclopidae - 4,8 -

Nematoda 0,1 2,0 -

Chironomidae 10,8 10,5 -

Orthocladius frigitus 0,1 - -

Chironomus plumosus 0,7 15,1 0,5

Pagastia orientalis + - -

Odonata larvae - 6,1 -

Ephemeroptera 41,1 - -

Plecoptera 5,6 - -

Trichoptera 37,3 - -

Insecta imago - 16,3 -

Diptera imago - - 82,5

Chelifera sp. 0,1 - -

Tipuliidae 0,7 - -

Coleoptera 0,3 - 17,0

Aranea artus - 1,7 -

Gammarus 1,1 10,1 -

Pisces - 24,1 -

OVA Salmonidae - 3,7 -

Varia 2,1 2,4 -

Накормленность, %oO 288,2 80,1 71,8

Количество рыб, экз. 33 4 2

Пустые желудки, % 24,2 25,0 -

Средняя длина рыб, см 9,94 (3,57-10,80) 6,56 (4,27-10,05) 9,13 (4,82-9,24)

Средняя масса тела рыб, г 11,86 (5,78-15,81) 7,22 (1,02-15,17) 10,95 (1,45-12,40)

Примечание. «+» менее 0,1%.

Таблица 5. Состав пищи молоди чавычи в протоке реки Карымай; в основном Трифоновка, % Table 5. Food spectrum of chinook salmon juveniles in the Karymai stream; mainly Trifonovka, %

Очень разнообразным оказался пищевой спектр мальмы. Так, в июне и августе он включал семь и шесть компонентов соответственно, но его структура различалась значительно (табл. 6). В июне основными были Plecoptera (68,9% массы пищи) и Trichoptera (20,6%), а в августе - хироно-миды (28,4%) и Trichoptera (22,8%), доли других представителей также различались. Наиболее широкий пищевой спектр мальма имела в июле; он включал 13 компонентов, однако только доля хирономид и молоди рыб превышала 15% массы пищевого комка.

Как и у всех остальных рыб, накорм-ленность мальмы максимальной была в июне 165%о, а в июле и августе она составляла около 60%о и 68%о соответст-

венно. Рыб с пустыми желудками меньше всего встречено в июне - 23,1% и в июле -20%, а в августе - 40%.

Трехиглая колюшка. Для анализа использованы рыбы в возрасте 1+ - 3+. Пищевой спектр этой колюшки был относительно разнообразным и включал от девяти до 12 компонентов (табл. 7). В течение всего периода исследований основными пищевыми компонентами служили хирономиды, составляя от 64,7% массы пищи в июне до 31% - в августе. В июне второе место занимали имаго двукрылых (16,5%), которые сохранили это место и в июле (19,5%). Доли других представителей различались незначительно, лишь мизиды в августе заняли 19,6% массы пищевого комка.

Таблица 6. Состав пищи молоди мальмы в протоке реки Карымай; в основном Трифоновка, %

Table 6. Food spectrum of Dolly Varden char juveniles in the Karymai stream; mainly Trifonovka, %

Компоненты пищи Июнь Июль Август

Haplotaxida - 8,0 -

Nepomorpha - 5,5 -

Chironomidae 2,6 - 24,2

Chironomus plumosus 2,3 19,3 4,2

Pagastia orientalis 0,8 - 7,1

Orthocladius frigitus - - 10,7

Odonata larvae - 2,3 -

Dytiscidae - 8,4 -

Ephemeroptera 2,3 - 17,7

Plecoptera 68,9 9,0 -

Trichoptera 20,6 - 22,8

Artus muscas - 1,2 -

Insecta imago - 7,3 -

Chelifera sp. 1,4 - -

Aranea artus - 0,5 -

Muscidae - 4,4 -

Pisces - 16,1 -

OVA Salmonidae - 2,8 -

Ascaridiidae - 1,9 -

Varia 1,1 13,3 13,3

Накормленность, %оо 165,5 60,8 68,4

Количество рыб, экз. 13 10 5

Пустые желудки, % 23,1 40,0 20,0

Средняя длина рыб, см 11,17 (6,80-13,05) 8,26 (4,81-11,70) 9,95 (6,67-10,30)

Средняя масса тела рыб, г 19,34 (3,18-24,10) 7,52 (0,85-19,15) 12,51 (3,22-12,48)

Таблица 7. Состав пищи трехиглой колюшки в протоке реки Карымай; в основном Трифоновка, %

Table 7. Food spectrum of three-spine stickleback in the Karymai stream; mainly Trifonovka, %

Компоненты пищи Июнь Июль Август

Haplotaxida 0,3 13,2 4,5

Lumbricina 0,5 - -

Annelida - 1,8 -

Chironomidae 57,7 - -

Chironomus plumosus 7,0 38,8 31,0

Orthocladius yagosh 9,2 - -

Tenemman 0,9 - -

Polypedil 1,7 - -

Ephemeroptera - 2,2 -

Trichoptera 5,7 - 4,3

Artus muscas - 1,1 -

Ceratopogonidae - 1,4 5,0

Insecta imago - 19,5 -

Diptera imago 16,5 - -

Aranea artus - 3,9 -

Muscidae - 1,6 11,0

Ostracoda 0,2 - -

Gammarus - 2,2 11,0

Harpacticoidae 0,3 2,8 7,7

Mysidae - - 19,6

OVA Salmonidae - 2,3 5,9

Varia - 9,2 -

Накормленность, %оо 118,4 69,5 69,5

Количество рыб, экз. 7 16 21

Пустые желудки, % 15,7 31,2 42,8

Средняя длина рыб, см 4,28 (2,82-5,65) 4,42 (3,51-5,50) 7,63 (3,24-6,91)

Средняя масса тела рыб, г 1,71 (0,27-1,88) 1,38 (0,53-2,83) 5,57 (0,42-4,22)

Как и у всех остальных видов рыб, на-кормленность трехиглой колюшки была максимальной в июне - 118%о, а в июле и августе одинаковой - 69%о. Для рыб с пустыми желудками увеличилась от июня - 15,7%, июля - 31,2% к августу -42,8%.

Значение компонентов. Имея представленное выше значение отдельных компонентов в пище молоди рыб летом 2018 г., значительный интерес представляет оценка их встречаемости в отдельные периоды нагула в протоке Карымай-ской по месяцам (табл. 8). Обычными практически у всех видов рыб являлись представители хирономид, встречаемость которых была выше у более 50% исследованных особей, достигая даже 100%. Однако из этих высоких значений необ-

ходимо исключить данные для нерки в июле и таковые для симы и чавычи в августе из-за небольшого количества исследованных желудков (только два желудка).

Близкими по частоте встречаемости были взрослые насекомые и Ephemero-ptera, причем высокие их значения отмечены в основном для июня и августа. Кроме того, необходимо отметить, что встречаемость личинок хирономид и других насекомых, а также взрослых их представителей была всегда высокой у молоди всех тихоокеанских лососей. У мальмы и трехиглой колюшки они были обычными в конце июня и июле, часто даже превышая таковую других компонентов, тогда как в начале августа эти животные уже не встречались.

Таблица 8. Наиболее высокая встречаемость (более 50%) компонентов пищи у молоди рыб в июне -августе 2018 г.

Table 8. Higher frequency (more than 50%) food components of fish juveniles in June - August 2018

Компоненты пищи Кета* Кижуч Нерка*1-**-1 Сима*(**- Чавыча*1-**-1 Мальма Трехиглая * колюшка

Amphipoda - - - -/57/ - - - -

Chironomus 54/39/40 -/48/51 66/100/32 9/86/50 75/11/85 72/50/63 52/50/-

plumosus

Chironomidae 90/-/59 18/-/- 43/-/78 -/71/- -/-/78 68/-/40 38/50/-

Ephemeroptera 63/-/50 - -/-/22 66/-/100 - 24/-/33 85/-/-

Plecoptera 54/28/- - 24/-/1 - - 79/20/- -

Trichoptera - - - 98/-/- - 65/-/20 78/-/-

Insecta imago -/72/27 -/83/96 -/100/- -/86/- -/54/- -/60/- -/75/-

Diptera imago - - -/-/36 -/-/50 - - -/-/100

Lepidoptera larvae - 20/-/- - - - - -

Coleoptera - -/-/62 - - - - -/-/50

Muscidae - -/52/- - - - - -

Aranea artus - -/-/60 -/100/- -/71/- - - -/75/-

Gammarus - - - - 35/-/- - -/75/-

Mysidae - - - - 61/-/- - -

Pisces - - - - - -/40/- -/25/-

OVA Salmonidae - - - - - -/50/- -/50/-

Примечание. * значения встречаемости в июне, июле и августе (соответственно);

** состав пищи только двух желудков (нерка - в июле, сима и чавыча - в августе); «-» отсутствие в пищевом комке.

Встречаемость остальных компонентов из 15 рассмотренных была высокой только у некоторых видов рыб в отдельные периоды нагула. Из последних выделяется присутствие молоди рыб и икры лососевых в желудках мальмы и трехиглой колюшки в начале июня - встречаемость от 25 до 50%. По-видимому, такое доминирование тех или иных компонентов объясняет низкую накормленность (в 2-5 и более раз) всех видов рыб и высокую долю рыб с пустыми желудками в первой половине июля (от 40 до 120%о) по сравнению с июнем (до 422%о), в частности в период максимального паводка. Тем не менее при анализе состава пищи всех исследованных рыб можно утверждать, что в начале обитания в пресных водах, особенно сразу после перехода личинок и мальков лососей на внешнее питание, основную роль в пищевом спектре играют различные жизненные стадии насе-

комых, включая взрослых особей (табл. 9). Причем это явление наблюдается в течение всего летнего периода, частично сохраняя свое значение весной и осенью, хотя и в меньшей степени [Чебанова, 2009; Есин и др., 2009; Материалы..., 2016; и др.].

Пищевые отношения. В ихтиоценозах таких небольших водотоков, как Карымайский ключ и его окрестности, могут возникать разные взаимоотношения, среди которых в жизни рыб немалую роль играет пищевой фактор [Чебанова, 2009; Есин и др., 2009]. При относительно небольшом и постоянном количестве кормовых организмов, чем больше потенциальных потребителей одной и той же пищи, тем меньше ее приходится в расчете на одну особь. Условия нормального питания обитающих здесь видов напрямую зависят от изменений состояния кормовой базы [Грауман, 1970; Ковцова, 1983].

Таблица 9. Значение (доля) отдельных наиболее важных компонентов в желудках, % (личинки хироно-мид/личинки других насекомых/взрослые насекомые)

Table 9. Significance (Percentage) of some impotent food components in stomach, % (chironomidae larvae/larvae of the other insecta/insecta adult)

Вид Месяц

Июнь Июль Август

Кета 72,9/25,1/- 21,2/7,3/17,2 8,9/86,7/4,1

Кижуч 9,2/-/5,6 12,3/10,4/20,0 0,2/5,3/54,4

Нерка 39,0/31,7/1,2 56,9/-/4,4 23,4/71,4/1,8

Сима -/99,8/- 32,7/-/23,8 1,0/66,4/32,6

Чавыча 11,5/84,0/- 25,6/-/16,3 0,5/17,0/82,5

Мальма 4,9/91,8/- 19,3/9,0/7,3 28,4/40,5/-

Трехиглая колюшка 64,7/5,7/16,5 38,8/2,2/19,5 31,0/4,3/-

Полученные нами данные свидетельствуют о значительном сходстве спектров питания молоди лососей и колюшек на обследованных участках речной системы р. Карымай в мае - августе 2018 г. Поэтому при использовании одних и тех же видов кормовых организмов может возникать так называемая эксплуатационная конкуренция за пищевые ресурсы водоема. Из-за невозможности получения данных по состоянию кормовых ресурсов водотока вследствие аномального паводка летом 2018 г. для оценки напряженности внутривидовых и межвидовых отношений был использован относительно простой показатель индекса пищевого сходства - СП-коэффициент [Шо-рыгин, 1952], который в какой-то мере позволяет судить о пищевых отношениях видов (табл. 10-12).

Основу пищи молоди лососевых (включая мальму) и трехиглой колюшки составляли преимущественно личинки, куколки и взрослые стадии хирономид, имаго насекомых, икра лососей и зоопланктон (циклопы и дафнии). В результате наибольшее сходство пищи наблюдалось в июле во время максимальных паводковых вод. Так, СП-коэффициенты между ними в июле изменялись от 35,6 (кета - колюшка) до 54,2% (сима - колюшка). Еще более высокий СП-коэффициент отмечен между некоторыми лососевыми: кета - кижуч, кета - мальма и нерка - сима - более 62% (табл. 10).

В конце июня и начале августа таких высоких значений СП-коэффициента между лососевыми и колюшкой уже не наблюдалось, особенно низким он был в августе - менее 10%. Однако в конце июня этот показатель между кетой и колюшкой составлял 61,8%, что свидетельствует о высоком сходстве их пищевых спектров и может допускать возможность напряженности пищевых отношений, учитывая высокую численность в этот период по-катников кеты.

Кстати, в этот период было высокое сходство состава пищи молоди кеты с некоторыми лососевыми: в июне с неркой (65,1%), а в августе с неркой (80,7%) и симой (71,5%). Между последними видами в августе также отмечено высокое сходство пищи - 68,8%; которое наблюдалось также между кижучем и чавычей -54,6% (табл. 10 и 12). Изменчивость состава пищи по месяцам практически всех видов была очень высокой, лишь в некоторых случаях сходство пищи превышало треть - только у молоди нерки СП-коэффициент был более 37% (в июне - июле и июне - августе).

Исходя из полученных результатов, в летний период 2018 г. в реке Карымай, по нашему мнению, не обнаружено напряженных пищевых отношений между молодью лососей и колюшек. В данном водоеме у этих рыб выражено разное террито-

риальное поведение с наименьшими плотностями молоди и относительно низкими показателями накормленности.

По мнению К.В. Кузищина с авторами [2015] о сезонной динамике питания и пищевых отношениях молоди лососей установлено: «наименьшее пищевое сходство

между видами почти повсеместно наблюдается в июле». Поэтому СП-коэффициент и степень наполнения желудков у всех рыб в этот период обычно низкие. Так, у молоди кеты она была минимальной - 40%оо, и, кроме того, 2/3 особей не питались вовсе (см. табл. 1).

Таблица 10. Сходство состава пищи молоди рыб в июне и июле (СП-коэффициенты) Table 10. Similarity of fish juveniles' food spectrum in June and July; (SP-coefficient)

Июнь

Вид Кета Кижуч Нерка Сима Чавыча Мальма Трехиглая колюшка

Кета 15,6 9,4 65,1 2,2 16,1 22,4 61,8

Кижуч 63,2 7,6 12,2 0,2 10,6 5,0 14,9

Нерка 32,8 18,6 37,6 6,9 36,4 27,3 44,8

Сима 45,8 39,3 62,3 0,1 1,5 22,0 5,8

Чавыча 41,2 42,1 29,2 43,0 12,4 33,0 18,4

Мальма 62,0 31,9 26,1 29,0 46,0 11,3 10,6

Трехиглая 35,6 48,1 37,8 54,2 38,3 49,3 7,6

колюшка

Июль

Примечание. Количество рыб:

июнь: кета - 38; кижуч - 15; нерка - 34; сима - 22; чавыча - 33; мальма - 13; трехиглая колюшка - 7; всего - 162 экз.;

июль: кета - 21; кижуч - 23; нерка - 2; сима - 8; чавыча - 4; мальма - 10; трехиглая колюшка - 16; всего - 84 экз.

Жирным шрифтом - здесь и далее выделено сходство состава пищи в разные месяцы.

Таблица 11. Сходство состава пищи молоди рыб в июне и августе (СП-коэффициенты) Table 11. Similarity of fish juveniles' food spectrum in July and August (SP-coefficient)

Июль

Вид Кета Кижуч Нерка Сима Чавыча Мальма Трехиглая колюшка

Кета 7,1 63,2 32,8 45,8 41,2 62,0 35,6

Кижуч 6,3 9,8 18,6 39,3 42,1 31,9 48,1

Нерка 80,7 0,3 23,4 62,3 29,2 26,1 37,8

Сима 71,5 32,8 68,8 1,0 43,0 29,0 54,2

Чавыча 4,6 54,6 2,3 33,1 0,5 46,0 38,3

Мальма 28,7 2,2 18,7 18,7 0,5 4,2 49,3

Трехиглая 4,1 10,6 0,7 1,0 0,5 4,2 23,0

колюшка

Август

Примечание. Количество рыб:

июль: кета - 21; кижуч - 23; нерка - 2; сима - 8; чавыча - 4; мальма - 10; трехиглая колюшка - 16; всего - 84 экз.;

август: кета - 22; кижуч - 30; нерка - 31; сима - 2; чавыча - 2; мальма - 5; трехиглая колюшка - 21; всего - 113 экз.

Таблица 12. Сходство состава пищи молоди рыб в июне и августе (СП-коэффициенты) Table 12. Similarity of fish juveniles' food spectrum in June and August (SP-coefficient)

Июнь

Вид Кета Кижуч Нерка Сима Чавыча Мальма Трехиглая колюшка

Кета 19,6 9,4 65,1 2,2 16,1 22,4 61,8

Кижуч 6,3 13,8 12,2 0,2 10,6 5,0 14,9

Нерка 80,7 0,3 37,7 6,9 36,4 27,3 44,8

Сима 71,5 32,8 68,8 1,2 1,5 22,0 5,8

Чавыча 4,6 54,6 2,3 33,1 0,8 33,0 18,4

Мальма 28,7 2,2 18,7 18,7 0,5 28,6 10,6

Трехиглая 4,1 10,6 0,7 1,0 0,5 4,2 11,9

колюшка

Август

Примечание. Количество рыб:

июнь: кета - 38; кижуч - 15; нерка - 34; сима - 22; чавыча - 33; мальма - 13; трехиглая колюшка - 7; всего - 162 экз.;

август: кета - 22; кижуч - 30; нерка - 31; сима - 2; чавыча - 2; мальма - 5; трехиглая колюшка - 21; всего - 113 экз.

В это время года (июнь - август) молодь разных видов и разных размерно-возрастных группировок питается множеством кормовых объектов: личинками и куколками хирономид, веснянками, плавунцами, гаммарусами, имаго насекомых, дафниями, поденками, кольчатыми червями и пр. Однако к концу лета - началу осени при сравнении спектров питания в большинстве случаев пищевое сходство молоди возрастает во всех участках речной системы [Павлов и др., 2009; Карпенко, Погорелова, 2016]. Причем переход молоди разных видов на одни и те же кормовые организмы происходит одновременно с возрастанием плотности и биомассы молоди в период перехода некоторых видов от территориального поведения к стайному и формированием многовидовых стай, состоящих из разных по размеру особей, приводящих к резкому повышению на-кормленности рыб [Кузищин и др., 2015].

Необходимо отметить, что изучение конкуренции предполагает анализ как экологических условий, так и влияния различных факторов среды на развитие кормовой базы, состав ее представителей и количест-

во потребителей. Основной характеристикой любой продуктивной среды обитания в водотоке является ее разнообразие. Однако именно в летний период 2018 г. собрать данные о состоянии кормовой базы молоди лососей и других рыб было невозможно из-за аномально высокого паводка в водотоке. Тем не менее состав пищи рыб и их накормленность могут в полной мере свидетельствовать о таковой, так как именно потребители - рыбы являются самым лучшим «орудием» их лова. Поэтому полученное заключение можно считать достаточно аргументированным.

Хотя выполненные исследования свидетельствуют об отсутствии напряженных пищевых отношений в ихтиоценозе р. Ка-рымай, но исключить возможность их обострения между массовыми видами, например, кижучем, мальмой и кетой, нельзя, поскольку одни (кижуч и мальма) задерживаются в этой части реки на длительный период, а другие (кета, иногда мальма) имеют в некоторые годы высокую численность. Пищевые отношения «хищник -жертва» между молодью рыб отмечены лишь в единичных случаях.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Летом 2018 г. гидрологическая обстановка в водотоках вблизи НИП «Карымай-ский» в течение периода наблюдений была близка к среднемноголетней. Однако массовое таяние снежного покрова и дожди во второй половине лета привели к обычным, хотя и повышенным, паводкам, что вызвало понижение температуры воды в водотоках и изменение гидрохимических характеристик. Это привело к значительным изменениям распределения молоди рыб в водотоках исследуемого района и разреженности подходов взрослых лососей на нерестилища.

Высокие паводки в 2018 г. вызвали высокую миграционную активность молоди рыб, особенно молоди тихоокеанских лососей. В частности, в р. Быстрой встречена более мелкая молодь кеты, нерки и кижуча, тогда как крупные рыбы продолжали нагул в водотоках с относительно низкой скоростью течения. Сходное поведение отмечено и у молоди мальмы, которая также занимала водотоки только с малыми скоростями течения, избегая стремительного потока реки, что характерно практически для всех камчатских водоемов.

Такое поведение молоди рыб приводило к разреженности ее скоплений, обеспечивающих хорошие условия нагула и выживаемость поколений видов в целом. Несомненно, для выяснения роли последнего фактора необходимы исследования других компонентов экосистемы данного района, в частности воздействия наземных зверей и птиц, способных поедать молодь лососевых.

Выполненные исследования трофики и пищевых отношений молоди разных видов свидетельствуют о возможном отсутствии напряженных пищевых отношений в ихтиоценозе р. Карымай в 2018 г. Однако исключить их обострение между массовы-

ми видами (молодью кижуча, мальмы и кеты) нельзя, поскольку одни из них (кижуч и мальма) задерживаются в этой части реки на длительный период, а вторые (кета) в отдельные годы весьма многочисленны. Пищевые отношения «хищник - жертва» между молодью рыб отмечены в единичных случаях.

ЛИТЕРАТУРА

Грауман Г.Б. 1970. Причины, обуславливающие колебания численности трески и кильки в Балтийском море. Тез. докл. Всес. совещ. по закономерностям динамики численности и пром. прогнозам. Москва. С. 12-13. Есин Е.В., Чебанова В.В., Леман В.Н. 2009. Экосистема малой лососевой реки Западной Камчатки (среда обитания, донное население и ихтиофауна). Москва: Т-во науч. изд. КМК. 176 с. Карпенко В.И., Погорелова Д.П. 2016. Кормовая база и питание молоди некоторых рыб в низовье р. Коль. Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Вып. 43. С. 24-40. Ковцова М.В. 1983. Факторы, определяющие численность отдельных поколений морской камбалы в Баренцево море. Тез. докл. Всеc. совещ. по проблемам раннего онтогенеза рыб. Калининград. С. 192-193. Кузищин К.В., Малютина А.М., Груздева М.А. 2015. Сезонная динамика питания и пищевые отношения молоди лососевых рыб (8а1шошёае) в бассейне реки Коль (Западная Камчатка). Вопросы ихтиологии. Т. 55. № 3. С. 323-350. Лакин Г.Ф. 1980. Биометрия. Москва: Высшая школа. 352 с. Материалы по биоразнообразию бассейна реки Коль (Западная Камчатка). 2016.

Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатГТУ; Камчатпресс. 220 с.

Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. 1974. Наука. 254с.

Павлов Д.С., Савваитова К.А., Кузи-щин К.В., Груздева М.А., Стенфорд Д.А. 2009. Состояние и мониторинг биоразнообразия лососевых рыб и среды их обитания на Камчатке (на примере территории заказника «Река Коль»). Москва: Т-во науч. изданий КМК. 152 с.

Семко Р.С. 1939. Камчатская горбуша. Известия ТИНРО. Т. 16. 111 с.

Семко Р.С. 1954. Запасы западнокамчатских лососей и их промысловое использование. Известия ТИНРО. Т. 41. С. 3-109.

ЧебановН.А. 1983. Репродуктивное поведение и ассортативное скрещивание -как факторы, регулирующие численность и биологическую структуру популяций тихоокеанских лососей. Автореферат диссертации ... канд. биол. наук. Владивосток. 22 с.

Чебанова В.В. 2009. Бентос лососевых рек Камчатки. Москва: Изд-во ВНИРО. 172 с.

Шорыгин А.А. 1952. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. Москва: Наука. 252 с.

REFERENCES

Grouman G.B. 1970. Reasons influencing the dynamics of cod and sprattus in the Baltic Sea. Thesis of All-Russian conference of dynamic rules and forecast. Moscow. P. 12-13.

Esin E.V., Chebanova V.V., Leman V.N. 2009. Ecosystem of small salmon river on the Western Kamchatka (nature of habit, bottom life and ichthyofauna). Мoscow: KMK Scientific Press Ltd. 176 p.

Karpenko V.I., Pogorelova D.P. 2016. Food base and feeding of some fish juveniles in

the downstream of the Kol river. Researches of aquatic biological resources of Kamchatka and of the northwest part of Pacific Ocean. Vol. 43. P. 24-40.

Kovtsova M.V. 1983. Factors determining the number of individual generations of flounder in the Barents Sea. Thesis of All-Russian conference on the problems of early fish ontogenesis. Kaliningrad. P. 192-193.

Kuzischin K.V., Malyutina A.M., Gruzde-va M.A. 2015. Season dynamic of feeding and food competition of salmon juveniles (Salmonidae) in basin of the Kol river (Western Kamchatka). Voprosy Ichthiology (Journal of Ichthyology). Vol. 55. № 3. P. 323-350.

Lakin G.F. 1980. Biometry. Moscow: High School. 352 p.

Materials of biovariability of the Kol river basin (Western Kamchatka). 2016. Petro-pavlovsk-Kamchatsky. KamchatGTU-press. 220 p.

Methodic guide of investigation of feeding and food competition of fish in the nature. 1974. Science Press. 254 p.

Pavlov D.S., Savvaitova K.S., Kuzischin K.V., Gruzdeva M.A., Stanford D.A. 2009. State and monitoring of salmon biovariability and nature habit on the Kamchatka (in the reservoir "Kol river"). Moscow: KMK Scientific Press Ltd. 152 p.

Semko R.S. 1939. Kamchatka pink salmon. Izvestiya TINRO. Vol. 16. 111 p.

Semko R.S. 1954. Salmon stocks of the Western Kamchatka and their commercial use. Izvestiya TINRO. Vol. 41. P. 3-109.

Chebanov N.A. 1983. Reproductive behavior and assortative replacement, as factors regulating abundance and biological structure of the Pacific salmon populations. Abstract of the candidacy dissertation for biological sciences. Vladivostok. 22 p.

Chebanova V.V. 2009. Benthos of the salmon rivers of the Kamchatka. Moscow: VNIRO-press. 172 p.

Shorygin A. A. 1952. Feeding and food competition of fish in the Caspian Sea. 1952. Moscow: Science-press. 252 p.

ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ INFORMATION ABOUT THE AUTHORS

Карпенко Владимир Илларионович - Камчатский государственный технический университет; 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский; доктор биологических наук; профессор; [email protected]. Author ID: 338865.

Karpenko Vladimir Illarionovich - Kamchatka State Technical University; 683603, Russia, Petropav-lovsk-Kamchatsky; Doctor of Biological Sciences; Professor; [email protected]. Author ID: 338865.

Погорелов Евгений Александрович - Камчатский государственный технический университет; 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский; магистрант; [email protected].

Pogorelov Evgeny Alexandrovich - Kamchatka State Technical University; 683603, Russia, Petropav-lovsk-Kamchatsky; Master course student; [email protected].