CC BY
72
УДК 597. 553.2: 597-153
ПИТАНИЕ ЗУБАТОЙ КОРЮШКИ, ЗВЕЗДЧАТОЙ КАМБАЛЫ, НАВАГИ, СЕЛЬДИ И ЛОСОСЕВЫХ В ЭСТУАРНЫХ ВОДОЕМАХ Р. КАМЧАТКИ
В.В. Чебанова
Гл. н. с., Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 107140 Москва, ул. Верхняя Красносельская, 17 Тел.: (499) 264-92-89 E-mail: salmon2@vniro.ru
ПИТАНИЕ, КОРМОВЫЕ ОБЪЕКТЫ, ПОКАЗАТЕЛИНАКОРМЛЕННОСТИ
Дана характеристика питания зубатой корюшки (10-28 см), звездчатой камбалы (11-29 см), наваги (26-40 см), сельди (8-34 см), кунджи (18-62 см), мальмы (17—36 см), нерки (11-16 см) и кижуча (11-27 см) в эстуарных водоемах р. Камчатки. Выявлены особенности состава пищи и накормленности отдельных видов рыб на различных участках обширной акватории озер Нерпичье и Култучное, обусловленные неравномерным распределением кормовых объектов.
FEEDING OF RAINBOW SMELT, STARRY FLOUNDER, SAFFRON COD, PACIFIC HERRING AND SALMONIDS WITHIN THE KAMCHATKA RIVER ESTUARY V.V. Chebanova
Leading scientist, Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography 107140Moscow, Verkhnyaya Krasnosel’skaya, 17 Tel.: (499) 264-92-89 E-mail: salmon2@vniro.ru
FEEDING, FOOD OBJECTS, INDEXES OF STOMACH FULLNESS
Feeding characteristics for rainbow smelt (10-28 cm), starry flounder (11-29 cm), saffron cod (26-40 cm), Pacific herring (8-34 cm), char (18-62 cm), malma (17-36 cm), sockey salmon (11-16 cm) and coho salmon (11-27 cm) within the Kamchatka River estuary are given. Food composition peculiarities for some fish species in the vast area of the Nerpich’e and Kaltuchnoe Lakes as well as the features of their stomach fullness, arising from irregular distribution of food objects, are revealed.
Рыбохозяйственное значение эстуарных водоемов р. Камчатки в настоящее время определяется наличием запасов зубатой корюшки прибрежной группировки, дальневосточной наваги, тихоокеанской (озерной) сельди и звездчатой камбалы. Их добывают в озерной системе Нерпичье-Култучное и в лагунах (Второзаводские протоки) местные рыболовецкие организации, а также, в еще большем объеме, рыбаки-любители (Бугаев и др., 2007). Важную роль в воспроизводстве этих видов играют длительная зимовка, нерест и нагул на обширной акватории солоноватоводных озер, однако сведения об этом периоде отрывочны: наиболее изучены сельдь (Трофимов, 2004) и корюшка (Ва-силец, 2000), описано питание камбал длиной до 10 см (Максименков, 2007) и наваги в подледный период (Данилин и др., 2012).
Из лососевых только неполовозрелые кунджа и мальма летом нагуливаются и частично зимуют в озерах Нерпичье и Култучное, в лагунах эти рыбы встречаются в уловах реже и в небольшом количестве. Молодь тихоокеанских лососей мигрирует в море, не задерживаясь в солоноватовод-
ных водоемах эстурия, за три года наблюдений в озерах были пойманы только единичные двух- и трехлетки нерки (октябрь 2009 г.) и кижуча (август 2010 г.). В озерных притоках ежегодно нерестится небольшое количество кеты, однако ее молодь обнаружить не удалось. Вероятно, покатники кеты уходят в море до середины июня, т. е. раньше начала экспедиционных работ.
Цель работы — сравнительная характеристика питания корюшки, наваги, камбалы, сельди и лососевых в различных районах эстуарной системы р. Камчатки.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал по питанию корюшки, сельди, камбалы и наваги собран 1-8 октября 2009 г., по питанию лососевых — не только в указанный период, но и летом 2010-2011 гг. (20.06-1.07, 20.08-27.08). Обловы рыб проводили на девяти постоянных станциях: шесть — в разных районах озерной системы Нерпичье-Култучное, одна — в верхнем течении протоки Озерной, и две — в лагунах. Рыб из сетных и неводных уловов отбирали с учетом вариа-
бельности размеров и фиксировали 10%-м раствором формальдегида.
Для анализа питания разноразмерных рыб каждого вида условно разделили на группы. К группе «молодь» отнесли корюшек (10-17 см) и сельдей (8-18 см) с неразвитыми гонадами, камбал (11-20 см) и мальму (13-20 см). Соответственно в группу «старших» рыб включили корюшек длиной 18-28 см, сельдей 20-34 см, камбал 21-29 см и навагу 26-40 см. Поскольку «старшие» кунджи и мальмы отличались значительной вариабельностью размеров и пищевых спектров, их разделили по характеру питания на «мелких» и «крупных» рыб. У кунджи в эти две группы вошли рыбы длиной 19-40 см и 41-62 см, у мальмы — рыбы длиной 21-30 см и 32-47 см.
Обработка содержимого 770 желудков выполнена по общепринятым методикам (Методическое пособие..., 1974; Руководство..., 1961). Следует уточнить, что у камбал, имеющих хорошо обособленные и функционально полноценные желудки (Никольская, Веригина, 1974), пищу просматривали в них, а не в желудочно-кишечных трактах. Индексы наполнения желудков (ИНЖ, %оо) рассчитаны по массе пищевого комка без песка и детрита (Элькина, 1952). Кормовые объекты в основном определены до вида, их значение в питании рыб оценивали по встречаемости, количеству и массе в процентном выражении. Средние
значения ИНЖ рыб рассчитаны с учетом пустых желудков, частота встречаемости отдельных кормовых объектов — без них.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Питание корюшки, наваги, камбалы и сельди в озерах Нерпичье и Култучное
Осенью сельдь в озерах практически не питалась, а корюшки, наваги и камбалы поедали рыбу, нектобентос и бентос (табл. 1). Встречаемость рыбной пищи у старших особей этих трех видов составляла, соответственно, 58, 44 и 21%, у молоди корюшки и камбалы — не превышала 5%. Жертвами в основном были малоротые корюшки, реже — девятииглые колюшки, лисичковые (сем. Agonidae), молодь камбал, мальмы и нерки (1+). Из беспозвоночных корюшки предпочитали мизид, которые встречались у 80% младших и 64% старших рыб, составляя в среднем 65% общего количества съеденных жертв. Все наваги в озерах питались мизидами, личинками хирономид и крупными креветками (70, 24 и 2% количества жертв), тогда как в морском прибрежье — преимущественно креветками (Токранов, Толстяк, 1990). У камбал основным кормом были личинки хиро-номид (90% встречаемость и 42% количества жертв) и бокоплавы-монопореи (57% и 46%).
У многочисленных и встречавшихся повсеместно корюшек и камбал состав пищи и показа-
Таблица 1. Встречаемость кормовых объектов в питании молоди (1) и старших (2) корюшек, наваги и камбал в озерах Нерпичье и Култучное
Корюшка Навага Камбала
1 1 2 2 1 1 2
Pisces * **** *** * **
Malacostraca
Crangon septemspinosa - ** ***** - -
Eogammarus barbatus * * - - -
Kamaka kuthae * * * **** **
Lamprops korroensis ** * * ** -
Neomysis awatschensis ***** **** ***** ** **
Monoporeia affinis ** * - **** ****
Saduria entomon * * - * *
Polychaeta - - - ** *
Mollusca - - - * **
Chironomidae l.
Chironomusf.l. salinarius - - **** * **
Ch. f.l. semireductus * - **** **** ***
Cryptochironomus gr. defectus - - ** *** ***
Dicrotendipes pulsus - - - * -
Endochironomus albipennis * * - ** **
Glyptotendipes paripes ** * ***** ***** *****
Paratanytarsus sp. * - - ** *
Procladius choreus * * - *** **
Psectrocladius sordidellus ** - - * *
Trichoptera
Agraylea multipunctata - - - - *
Agrypnia sp. - - - * *
Brachycentrus americanus - - - - *
Oecetis ochracea * - - * **
Примечание: * — <10, ** — от 10 до 29, *** — от 30 до 49, **** — от 50 до 69, ***** — > 70%
тели накормленности на отдельных участках обширной акватории озер заметно различались, вероятно, в связи с неравномерным распределением кормовой базы.
Корюшки особенно активно питались на входе в оз. Култучное — пустые желудки встречались у 25-30% разноразмерных рыб, средний (ИНЖср.) и максимальный индивидуальный (ИНЖшах) показатели накормленности у молоди достигали 40 и 201%оо, у старших рыб — 70 и 407%оо (табл. 2). Различия в накормленности объяснялись составом жертв, первые чаще захватывали мизид (встре-чаемость70%), монопорей (58%), личинок хироно-мид (50%) и кумовых (42%), вторые — рыбу (63%) и мизид (44%). Разнообразие донных беспозвоночных, а также заметное количество песка и растительных остатков в желудках не только молоди, но и старших рыб свидетельствовали о том, что в мелководном районе с обильным бентосом корюшки охотно брали пищу со дна.
В глубоководном, отличающемся узкой литоралью оз. Култучном, в районе р. Кривой около 60% корюшек голодали. При этом снизились не только средние, но и максимальные индивидуальные показатели накормленности — у молоди до 15 и 78%оо. у старших до 32 и 234%оо. Ухудшение условий нагула отразилось и на составе кормовых объектов. Корюшки практически перестали потреблять бен-тосных беспозвоночных — мелкие захватывали
преимущественно мизид (82% встречаемость и 97% массы пищи), крупные — рыбу (67% и 98%).
В оз. Нерпичьем разноразмерные корюшки, пойманные ставными сетями, питались слабо, особенно в западной части озера. В районах рек Халницы и Тарховки голодало от 55 до 83% корюшек, мелкие питались преимущественно мизида-ми (встречаемость 80-100%), половина крупных— рыбой. Соответственно ИНЖср. у первых были вдвое меньше, чем у вторых. В восточной части озера (напротив м. Погодного и у м. Тонкого) доля рыб с пустыми желудками была относительно невелика (27-50%), однако ИНЖср. колебались в пределах всего 13-21%оо, а максимальные индивидуальные не превышали 74%оо. Напротив м. Погодного основным кормом молоди были мизиды и массовые в бентосе мелкие бокоплавы-камаки, у м. Тонкого — одни мизиды. Накормленность старших корюшек определяли крупные кормовые объекты — рыбы (35-38% встречаемость и 50-55% массы пищи) и креветки (25-35% и 24-45%). Кроме них у м. Тонкого старшие корюшки активно поедали мизид (100% встречаемость и 9% массы пищи).
Таким образом, в октябре 2009 г. старшие корюшки в пелагиали оз. Нерпичьего активно питались не только рыбой, как в октябре 1994 г. (Васи-лец, 2000), и были накормлены несколько лучше близкоразмерных рыб, пойманных в мае-сентябре
Таблица 2. Состав пищи (по массе, %) и показатели накормленности корюшки в озерах
Оз. Култучное Оз. Не эпичье
Компоненты Вход озеро н о а Рч о « и £ ы н д о и о П и и н £ Район и и « ра £ Район ы я и н л а X
.р 2 2 .р .р
1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
Рыбы 37 90 - 98 - 50 - 57 - 84 27 99
Креветки - - - - - 45 - 25 - 9 - -
Мизиды 24 5 97 1 51 2 90 10 100 7 68 <1
Кумовые 5 <1 - - 6 - - <1 - - 5 <1
Камаки 3 <1 <1 - 42 - <1 - - - - -
Монопореи 21 2 <1 - - - 9 7 - - - -
Эогаммарусы - - - - - 3 - - - - - -
Изоподы 2 2 - - - - - - - - - -
Хирономиды 6 <1 2 <1 <1 - - - - - - -
Ручейники 2 <1 - - - - - - - - - -
Число рыб, экз. 16 23 42 19 5 11 10 11 10 20 8 18
Пустые желудки, % 25 30 60 57 40 45 50 27 70 55 63 83
ИНЖср,%оо 40 70 15 32 14 13 13 21 11 26 9 16
ИНЖтах, %оо 201 407 78 234 34 61 74 60 89 112 52 283
Примечание: 1 — молодь, 2 — старшие рыбы
в эстуарии р. Большой (Токранов, Максименко, 1995). Так, в среднем по озеру доля пустых желудков и ИНЖср. у корюшек составляли 57% и 19%оо, в эстуарии р. Большой — 81% и 13%оо.
Камбалы, как и корюшки, на входе в оз. Кул-тучное питались лучше, чем в других районах (табл. 3). Здесь не было рыб с пустыми желудками, средние показатели накормленности у молоди и старших рыб достигали 79 и 66%оо, максимальные индивидуальные — 165 и 191%оо. Основной пищей разновозрастных камбал были хирономиды, особенно обильные в этом районе крупные личинки СЫгопотш П. semireductus (93% встречаемость, 19% количества жертв, 40% массы пищи). Вторым по значимости кормом были монопореи (90% встречаемость, 53% количества жертв, 29% массы пищи). Прочие кормовые объекты существенно не влияли на накормленность камбал, хотя треть разновозрастных особей захватывали относительно крупных мизид, а единичные старшие — рыбу.
В прибрежной полосе оз. Култучного состав кормовых объектов у камбал был таким же, как и на входе в него, однако 26% молоди и 38% старших рыб голодали, а среднее количество жертв в желудках питавшихся особей снизилось вдвое — со 143 до 78 экз. Это, естественно, отразилось на показателях накормленности рыб — у мелких наполнение желудков составляло в среднем 32%оо,
Таблица 3. Состав пищи (по массе, %) и показатели накормленности камбалы в озерах
Оз. Култучное Оз. Не эпичье
Компоненты Вход в озеро Район р. Кривой М. Тонкий н о а Р ы я и н л а X .р
1 2 1 2 1 2 1 2
Рыбы - 21 - 48 33 43 - -
Мизиды 1 2 2 <1 2 <1 - -
Кумовые <1 - <1 - - - 12 -
Камаки <1 <1 <1 <1 3 <1 16 <1
Монопореи 35 26 31 19 1 - - 9
Полихеты 2 <1 8 1 - - - -
Изоподы 1 <1 - 9 - - - -
Хирономиды 60 50 56 17 61 56 56 90
Ручейники <1 <1 <1 4 - - 16 -
Моллюски - <1 2 1 - - - -
Число рыб, экз. 16 11 27 18 18 15 25 8
Пустые желудки, % 0 0 26 38 44 53 64 63
ИНЖср, %оо 79 66 32 30 9 6 2 1
ИНЖтах, %оо 165 191 121 154 64 53 15 5
у крупных — 30%оо. Кроме того, мелкие и крупные камбалы стали питаться по-разному. Первые, как и на входе в озеро, предпочитали хирономид (100% встречаемость и 55% массы пищи) и монопорей (90% и 30%), а вторые чаще захватывали рыбу (46% и 47%), заметно сократив потребление бентоса. Встречаемость хирономид и монопорей в их пище снизилась до 75 и 38%, массовая доля — соответственно до 17 и 19%. Возможно, резкое увеличение доли хищников у бентосоядной камбалы было связано с недостаточной обеспеченностью предпочитаемыми кормовыми объектами.
В разных районах оз. Нерпичьего голодали от 44 до 64% камбал, у питавшейся молоди среднее количество жертв в желудках не превышало
32 экз., у старших рыб — 20 экз. У м. Тонкого средние показатели накормленности разноразмерных камбал составляли 9 и 6%оо, максимальные индивидуальные — 64 и 53%оо. Все рыбы захватывали хирономид, преимущественно относительно мелких личинок Glyptotendipes paripés и Chi-ronomus f.l. salinarius, составлявших в сумме 82% количества жертв и 42% массы пищи. В районе р. Халницы камбалы практически не питались, даже максимальное наполнение желудков не превышало 15%00.
Для рыб естественны возрастные изменения состава пищи, но их проявление зависит от особенностей кормовой базы водоемов. Так, в эстуарии р. Большой камбалы длиной более 21 см переходили на питание преимущественно двустворчатыми моллюсками и рыбными отходами (Токра-нов, Максименков, 1993), тогда как в озерах Нерпичье и Култучное их основным кормом оставались те же ракообразные и хирономиды, что и у молоди. Очевидно, что именно особенности состава кормовых объектов определили и резкие различия накормленности камбал в озерах и эстуарии р. Большой.
Навага в начале октября встречалась в уловах только у м. Тонкого (10 экз.) и на входе в оз. Култуч-ное (1 экз.), ее размеры колебались в пределах 2640 см. Судя по показателям накормленности (20% пустых желудков, ИНЖср. 39%оо, ИНЖтах 94%оо), наваги у мыса питались заметно лучше старших корюшек и камбал. Их основным кормом были креветки, мизиды, рыба и хирономиды, составлявшие соответственно 55, 27, 10 и 7% массы пищи. На входе в оз. Култучное была поймана одна навага длиной 32 см, ее накормленность (ИНЖ 106%оо) определяли свежезаглоченные хирономиды Ch. f.l. semireductus (77% массы пищи), сильно переваренные мизиды (10%), креветка (7%) и малек (6%).
Сельдь в озерах практически не питалась. В октябре из 33 разновозрастных рыб корм был обнаружен только у трех старших в районе р. Тар-ховки и у единственного сеголетка (7,9 см), пойманного на входе в оз. Култучное. У старших рыб, захвативших единичных мизид и раннюю, не успевшую осесть на дно молодь хирономид, наполнение желудков было крайне низким (ИНЖ 0,04; 0,11 и 0,57%оо), у сеголетка, съевшего двух мизид, составляло 12,5%оо. Интересно, что в желудках 20% сельдей встречался песок, причем у одной особи (18 см) его масса достигала 1,28 г. По литературным данным (Трофимов, 1999; Трофимов, Науменко, 2000), в феврале-марте в оз. Кул-тучном пища встречалась у 7% сельдей, их на-кормленность в среднем составляла 4,2%оо.
Питание лососевых в озерах Нерпичье и Култучное
Кунджа и мальма заходят в солоноватоводные озера на летний нагул. Уловы кунджи летом были в 1,5-2 раза выше, чем осенью, при этом доля «крупных» (41-62 см) рыб с июня до конца августа снизилась с 52 до 12%, и к началу октября в озерах остались только «мелкие» (19-40 см) рыбы. У мальмы старшие особи встречались в уловах постоянно, а молодь (13-20 см) — только в конце августа и октябре. Количественно преобладали «мелкие» старшие рыбы (21-30 см), составлявшие 56% всей пойманной мальмы. Доли молоди и «крупных» старших рыб (32-47 см) составляли соответственно 20% и 24%.
Кунджа считается эврифагом, легко переходящим на хищничество (Гриценко, 2002), однако в озерах Нерпичье и Култучное она является хищником независимо от сезона и участка акватории. Встречаемость рыбной пищи у «мелкой» кунджи колебалась от 60% летом до 75% осенью, у «крупной» — составляла 90-100%. Состав жертв разнообразен, но летом в желудках кунджи преобладали трехиглые колюшки. Относительное разнообразие беспозвоночных в питании наблюдалось только у «мелкой» кунджи, причем потребление кормовых организмов, очевидно, зависело от их подвижности и размеров. Например, активное питание плавающими в толще воды мизидами было приурочено к концу августа, когда их популяция состояла из крупных, готовых к размножению особей. В этот период мизиды встречались у 63% «мелкой» и 38% «крупной» кунджи, максимум потребления (в среднем по 167 экз.) наблюдался в районе р. Халницы. Обильных в донных отложениях крупных личинок хирономид захватывали в среднем 15%, а их всплывающих к поверхности куколок — 40% кунджи.
У разноразмерной кунджи в озерах средние и максимальные индивидуальные показатели на-кормленности зависели от количества съеденной рыбы, только в конце августа у р. Халницы 56% массы пищи «мелких» рыб составляли мизиды (табл. 4). В сезонном аспекте оптимальные условия нагула наиболее многочисленной «мелкой» кун-джи складывались в августе, когда в среднем по всем станциям голодало всего 13% рыб, ИНЖср. и
Таблица 4. Состав пищи (по массе, %) и показатели накормленности кунджи в озерах
III декада июня III декада августа I декада октября
Култучное Нерпи- чье Култучное Нерпичье Култучное Нерпи- чье
Компоненты Вход в озеро Район р. Кривой й и к н £ 2 о др ое * о ш о т н о а Р р. Кривой М. Тонкий в и н но « й £[2 о Район р. Халницы Вход в озеро й нов 1 & £ £ .р й и к н £ 2
1 2 1 2 2 2 1 2 1 1 1 1 1 1
Рыбы 69 99 80 100 99 95 92 84 88 62 41 84 100 95
Икра корюшки 31 - 2 - - - - - - - - - - -
Мизиды - - 4 - - 4 2 <1 28 56 <1 - 3
Монопореи - - 12 - - - - - - - - 14 - -
Камаки - - <1 - - - - - - - - - - -
Гаммарокантусы <1
Хирономиды <1 <1 <1 - <1 <1 5 8 11 <1 <1 1 - 1
Немертины - - - - <1 - <1 - - <1 2 - - -
Имаго насекомых - - 1 - - - <1 8 <1 9 <1 - - -
Число рыб, экз. 2 8 18 10 4 3 30 4 4 8 10 15 6 6
Пустые желудки, % 0 25 22 70 25 0 20 75 0 13 0 60 50 33
ИНЖср, %оо 72 45 18 26 65 32 82 15 86 51 110 12 9 4
ИНЖтах, %00 75 190 112 204 188 90 369 60 171 171 178 103 32 20
ИНЖтах достигали 83 и 369%оо. В июне эти показатели составляли соответственно 20%, 23 и 112%оо, в октябре — 52%, 10 и 103%оо. «Крупная» кунджа, нагуливавшаяся в озерах только летом, отличалась значительной долей голодных рыб (42-45%), с июня до конца августа ее накормлен-ность снизилась: ИНЖср. — с 40 до 22 %оо, ИНЖтах — с 204 до 90%ОО.
Мальмы в озерах Нерпичье и Култучное являются выраженными бентофагами. Только в августе во время массового роения над водой имаго хиро-номид и наземных насекомых (мухи, жуки и проч.) и молодь, и старшие рыбы практически полностью переключались на этот обильный и легкодоступный корм. Рыбная пища встречалась эпизодически и только у старших мальм. Так, треть «мелких» старших рыб (21-30 см) в июне поедали икру корюшки на входе в оз. Култучное, и одна захватила малька у р. Тарховки, в октябре у м. Тонкого в желудке мальмы длиной 25 см были обнаружены 35 икринок кеты (ИНЖ 100%оо). Две «крупные» старшие мальмы (32-47 см) съели по мальку в оз. Култучном.
У молоди и «мелких» старших мальм основным кормом весной и осенью были личинки хи-рономид, которые встречались в желудках практически постоянно, обеспечивая от 60 до 98% массы пищи и, следовательно, средней накормлен-ности рыб (табл. 5). Наиболее интенсивное потребление хирономид было приурочено к участкам их максимального обилия. Так, на входе в оз. Кул-тучное у молоди мальмы (18 см), съевшей 325 ли-
чинок крупных хирономид Ch. f.l. semireductus и G. paripés, показатель накормленности достигал 510%оо. Интересно, что даже при питании исключительно имаго насекомых показатели накормленности мальм в разных районах озера заметно различались: в районе р. Халницы у молоди и «мелких» старших рыб ИНЖср. составляли соответственно 110 и 163%оо, в районе р. Тарховки — 54 и 38%оо. «Крупные» старшие мальмы в озерах питались слабо, из 23 пойманных за период наблюдений рыб 11 были с пустыми желудками. В июне ИНЖср. и ИНЖтаХ этих рыб составляли всего 3 и 17%оо, в августе, благодаря потреблению имаго, увеличились до 15 и 60%оо.
Сравнить накормленность мальм на разных участках озер затруднительно из-за их низкой численности. Однако судя по молоди и «мелким» старшим рыбам, встречавшимся повсеместно, в среднем они, как и прочие бентофаги, в оз. Нерпичьем питались заметно хуже (46% пустых желудков; ИНЖ 41%оо), чем в литорали оз. Култуч-ного (32%; 77%юо) и особенно на входе в него (20%;
88%оо).
Очевидно, что во время совместного нагула в озерной системе у этих двух видов лососевых нет пищевой конкуренции, но возможны отношения «хищник-жертва», поскольку в желудках кунджи иногда встречалась молодь мальмы. Их отношения с другими видами, постоянно обитающими или зимующими в озерах, оценили по коэффициентам пищевого сходства (КПС). Сравнение рыб одной размерной группы 20-40 см, отловленных во вре-
Таблица 5. Состав пищи (по массе, %) и показатели накормленности мальмы в озерах
III декада июня III декада августа I декада октября
Култучное Нерпичье Нерпичье Култучное Нерпичье
Компоненты Вход в озеро Район р. Кривой М. Тонкий Район р. Тарховки Район р. Тарховки ы я ни он « ч аа ^ X á Вход в озеро Район р. Кривой М. Тонкий S к нв о 8 & £ á ы я ни он « ч аа ^ X á
1 1 1 1 2 I 1 2 I 1 2 I 1 2 I 1 2 I 1 2 1
Рыбы -
Икра корюшки 33
Икра кеты -
Мизиды -
Монопореи -
Кумовые -
Камаки -
Хирономиды 66
Ручейники <1
Немертины <1
Имаго насекомых______-
96
37
65
<1
<1
98
<1
- <1 96 60
<1 5
94
61
1
35
1
<1
- 100 93 99 99 <1 <1
<1
99
- <1
- <1
Число рыб, экз. Пустые желудки, % ИНЖср, %оо ИНЖтах, %00_________
8 14 4
13 38 0
104 76 107
177 170 119
3 2 7 4 3
33 50 43 0 0
18 54 38 110 163
22 108 101 323 276
5 5 5 1 2
20 20 20 100 100
130 22 97 - -
510 44 396 - -
7 1 3
29 100 33
47 - 3
115 - 8
мя совместного нагула в октябре, показало, что потенциальными конкурентами являются выраженные хищники — кунджа и зубатая корюшка (КПС 78%) и выраженные бентофаги — мальма и камбала (КПС 61%).
Нерка (11-17 см) была поймана в октябре 2009 г. в оз. Нерпичьем (3 экз. у м. Тонкий, 3 экз. у р. Хал-ницы) и в оз. Култучном (6 экз. у р. Кривой, 3 экз. у косы Кошка). Из пятнадцати рыб три были с пустыми желудками, ИНЖср. в оз. Нерпичьем составлял 25%оо, в оз. Култучном был несколько выше — 64%оо, благодаря одной особи, съевшей у р. Кривой 19 икринок кеты (ИНЖ 363%оо). В оз. Нерпичьем нерка питалась только воздушными насекомыми, в литорали оз. Култучного кроме икры захватывала воздушных насекомых, в основном крупных мух, мальков (6-8 см), личинок хи-рономид и бокоплавов-монопорей.
Кижуч в августе 2010 г. встречался только у косы Кошка (10 экз.) и у м. Тонкого (1 экз.). Возле косы 9 кижучей длиной 11-17 см захватывали личинок рыб (1,5-1,8 мм), воздушных насекомых и куколок хирономид, составлявших соответственно 87, 11 и 2% массы пищи. У этих рыб ИНЖср. и ИНЖтах достигали 170 и 423%оо. Пойманный там же кижуч длиной 23 см был слабо накормлен (ИНЖ 42%оо), в его желудке кроме мизид, воздушных насекомых и куколок хирономид, составлявших 57, 37 и 4% массы пищи, обнаружены единичные монопореи, камаки и личинки хироно-мид С^ О. semireductus младших возрастов. У м. Тонкого единственный кижуч длиной 27 см съел 1428 куколок и 148 зрелых личинок хирономид G. paripes (ИНЖ 160%оо).
Питание рыб в протоке Озерной и лагунах
Корюшки. Осенью мигрировавшие в протоке старшие корюшки (10 экз.) отличались от пойманных в оз. Нерпичьем лучшей накормленностью (40% пустых желудков, ИНЖср. 36%оо, ИНЖтах 181%оо). Их основным кормом были рыбы (75% встречаемость, 82% массы пищи), еще 15% массы пищи обеспечили обнаруженные у одной особи фрагменты крупной морской полихеты сем. №ге-idae, остальное — немногочисленные мизиды, единичные креветки и кумовые. В то же время в лагунах старшие корюшки (17 экз.) почти не питались; три четверти рыб голодали, у остальных в желудках кроме сильно переваренной рыбы (50% встречаемость и 78% массы пищи) были только мизиды (50% и 22%), соответственно ИНЖср. и ИНЖтах составляли всего 6 и 42%оо. Молодь в этих двух районах захватывала в небольшом количе-
стве мизид, кумовых и камак, у пяти пойманных рыб ИНЖ колебались в пределах 2-23%оо.
Камбалы, пойманные в лагунах, из беспозвоночных предпочитали хирономид (65% встречаемость и 38% количества жертв), преимущественно крупных С^ П. semireductus, и мизид (50% и 53%), изредка захватывая единичных моллюсков и камак. У четырех камбал размером 15,7-18,6 см была обнаружена сильно переваренная рыбная пища, у 45% молоди и 70% старших рыб — крупная (ср. масса 6,5 мг) чешуя, предположительно сельди. Возможно, скопления слипшейся чешуи в желудках камбал образуются в результате питания отмершей рыбой. Если, по аналогии с костями рыб, считать чешую кормом, то у 29 экз. молоди доля пустых желудков, ИНЖср. и ИНЖтах составляли соответственно 17%, 19 и 91%оо, у 7 экз. старших рыб — 14%, 16 и 54%оо. При этом максимальное наполнение желудка (91%оо) было у камбалы, захватившей 97 чешуй и ни одного обычного кормового объекта.
Навага и сельди. В лагунах мелкая навага (12,7 см) съела мизид (ИНЖ 45%оо), из двух крупных (28 и 29,5 см) питалась только одна. Она была хорошо накормлена (ИНЖ 74%оо), две свежезагло-ченные креветки, переваренные мизиды, колюшка и хирономиды составляли 41, 39, 18 и 1% массы пищи. Сельди в лагунах, как и в озерах, не питались, только у одной из 35 рыб в желудке была мизида (ИНЖ 0,2%оо), у 4 — небольшое количество песка и детрита.
Кунджа и мальма. Кунджа в протоке встречалась только в августе (5 экз.), в лагунах — в июне (10 экз.), августе (2 экз.) и октябре (2 экз.). В протоке накормленность кунджи была невелика (20% пустых желудков, ИНЖср. и ИНЖтах 12 и 41%оо), в ее желудках обнаружены мизиды, одна сильно переваренная рыба и две личинки хирономид, составлявшие 91, 8 и 1% массы пищи. В лагунах кунджи питались только рыбой, доля пустых желудков в среднем составила 21%, ИНЖср. и ИНЖтах — 128 и 411%оо. Судить о питании мальмы в этих водоемах нельзя, поскольку они встречались единично и только в июне. В протоке желудок молоди (17 см) был набит икрой корюшки (ИНЖ 190%оо). В лагунах у «мелкой» мальмы (22 см) в желудке была сильно переваренная рыба (ИНЖ 13%оо), у «крупной» (35 см) — 5 трехиглых колюшек и 25 личинок хирономид (ИНЖ 460%оо).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Корюшки, наваги и камбалы осенью питались организмами нектобентоса, бентоса и рыбой, встре-
чаемость последней у старших особей этих видов составляла соответственно 53, 44 и 21%, у молоди не превышала 5%. Жертвами были преимущественно малоротые корюшки, реже — девятииглые колюшки, лисичковые, молодь камбал, мальмы и нерки. Из беспозвоночных разновозрастные корюшки предпочитали мизид (встречаемость 6480%), камбалы — хирономид (90%) и бокоплавов-монопорей (57%), все старшие наваги захватывали креветок, мизид и хирономид. Зашедшая на зимовку сельдь практически не питалась.
Лососевые кроме нектобентоса, бентоса и рыбы в июне поедали икру корюшки, в августе — роящихся над водой имаго насекомых, в октябре — икру кеты. Встречаемость рыбы в желудках старшей кунджи и мальмы составляла 71 и 19%, у эпизодически появлявшейся в озерах молоди кижуча и нерки — 63 и 25%. Состав жертв был разнообразен, но летом в желудках кунджи и мальмы преобладали трехиглые колюшки.
В эстуарных водоемах потенциальными конкурентами являются выраженные хищники — кунджа и зубатая корюшка, а также выраженные бентофаги — мальма и камбала. В октябре во время совместного нагула коэффициент пищевого сходства у первых достигал 78%, у вторых — 61%. Напряженность пищевых отношений у этих видов зависит от их численности, за исключением второй половины лета, когда лососевые, особенно мальма, переходят на потребление имаго насекомых.
Сравнительный анализ питания рыб по материалам единовременных обловов (октябрь) показал, что условия нагула на разных участках обширной акватории озерной системы неравноценны. Так, у разновозрастных корюшек, кундж, мальм и камбал в узкой литорали оз. Култучно-го и на входе в него индексы наполнения желудков составляли в среднем 35, 11, 83 и 47%оо, а в оз. Нерпичьем были существенно ниже — 17, 4, 26 и 5%оо. Возможно, локальные особенности питания бентосоядных рыб в этих озерах обусловлены неравномерным распределением бен-тофауны.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бугаев В.Ф., Вронский Б.Б., Заварина Л.О., Зор-биди Ж.Х., Остроумов А.Г., Тиллер И.В. 2007. Рыбы реки Камчатка. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 459 с.
Василец П.М. 2000. Корюшки прибрежных вод Камчатки. Дис. ... канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 189 с.
Гриценко О.Ф. 2002. Проходные рыбы острова Сахалин (систематика, экология, промысел). М.: ВНИРО. 247 с.
Данилин Д.Д., Панфилова П.Н., Будникова Л.Л., Петряшев В.В., Травина Т.Н., Богданов А.В. 2012. Питание наваги Eleginus gracilis в солоноватоводном водоеме (оз. Нерпичье, Восточная Камчатка) в зимне-весенний период // «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей»: Матер. XIII Междунар. науч. конф. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 81-84.
Максименков В.В. 2007. Питание и пищевые отношения молоди рыб, обитающих в эстуариях рек и прибрежье Камчатки. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 278 с.
Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. 1974. М.: Наука. 254 с.
Никольская Н.Г., ВеригинаИ.А. 1974. Особенности строения органов питания и пищеварения трех видов камбал Белого моря в связи с характером потребляемой ими пищи // Вопр. ихтиологии. Т. 14. Вып. 1 (84). С. 117-127.
Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. 1961. М.: АН СССР. 262 с. Токранов А.М., Максименков В.В. 1993. Особенности питания звездчатой камбалы Platichthys stel-latus в эстуарии р. Большая (Западная Камчатка) // Вопр. ихтиологии. Т. 33. № 4. С. 561-565. Токранов А.М., Максименков В.В. 1995. Особенности питания рыб-ихтиофагов в эстуарии р. Большая (Западная Камчатка) // Вопр. ихтиологии. Т. 35. № 5. С.651-658.
ТокрановА.М., ТолстякА.Ф. 1990. Пищевая ниша дальневосточной наваги Eleginus gracilis (Tilesius) в прибрежных водах Камчатки // Изв. Тихоокеан. науч.-исслед. рыбохоз. центра. Т. 111. С. 114-122. Трофимов И.К. 1999. О питании тихоокеанской сельди Clupea pallasi pallasi камчатских озер Нерпичье и Вилюй в морской и пресноводный период жизни // Вопр. ихтиологии. Т. 39. Вып. 3. С. 375-383.
Трофимов И.К. 2004. Озерные сельди Камчатки. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО. 23 с.
Трофимов И.К., Науменко Н.И. 2000. Некоторые аспекты биологии тихоокеанской сельди Clupea pallasi pallasi озер Нерпичье и Калыгирь (Восточная Камчатка) // Сб. науч. трудов КамчатНИРО. Вып. 5. С. 12-18.
Элькина Б.Н. 1952. Методика обработки питания молоди леща и воблы Северного Каспия // Тр. ВНИРО. Вып. 1. М.: Пищепромиздат. С. 19-26.
