CC BY
46
УДК 597.553.2(282.257.41)
В.И. Карпенко, А.А. Бонк, А.П. Лозовой БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕКОТОРЫХ РЫБ В НИЗОВЬЕ РЕКИ КОЛЬ
В работе дано описание ихтиофауны нижнего течения р. Коль. Предложены схема и возможные методы исследований различных сторон биологии молоди лососевых рыб. Установлено, что в районе биостанции р. Коль обитают особи разных размерных и возрастных групп, имеющие неодинаковое физиологическое состояние. Основу молоди кижуча составляют сеголетки, которые могут еще год и более нагуливаться в районе биостанции. Молодь других видов тихоокеанских лососей встречается в меньшем количестве, что обусловлено скатом основных видов - горбуши и кеты, а также невысокой численностью нерки, чавычи и симы в этом водотоке.
Ключевые слова: ихтиофауна, молодь лососей, биологические показатели, межгодовая изменчивость.
V.I. Karpenko, А.А. Bonk, А-P. Lozovoy
BIOLOGICAL CHARACTERISTICS OF SOME FISHES IN THE LOWER PART
OF THE KOL RIVER
The ichthyofauna of the Kol river lower flow is described in the paper. The scheme and possible methods of various aspects of young salmon biology research are offered. It is established that specimens of different size and age groups having different physiological state inhabit the area of the biological station of the Kol river. The basis of coho salmon juvenile consists of fingerlings that may fatten near the biological station for more than a year. Juveniles of other Pacific salmon species are not so numerous due to the downstream migration of the main species - pink salmon and chum salmon, as well as the low number of sockeye salmon, chinook salmon and masu salmon in this watercourse.
Key words: ichthyofauna, salmon juveniles, biological parameters, interannual variability.
DOI: 10.17217/2079-0333-2018-46-73-85
Введение
Особо охраняемые территории (ООПТ) Камчатского края включают биосферные заповедники, природные парки, заказники, памятники природы и некоторые другие места сохранения природных ресурсов [1]. Они имеют разный статус охраны и использования, что направлено на сохранения природного биоразнообразия растительного и животного мира ООПТ. В настоящее время охрана наземных животных и растений осуществляется достаточно качественно из-за большей их доступности и наглядности при нарушениях природоохранного законодательства, тогда как водные животные и растения находятся в иной среде, плохо контролируемой визуально, и учитывать их труднее. Одним из наиболее важных составляющих ООПТ является ихтиофауна водоемов и водотоков, находящихся на их территориях.
Формирование численности поколений рыб, воспроизводящихся в водоемах ООПТ, например тихоокеанских лососей, происходит в основном в пресноводный и в начальный период морской жизни, а продукции - в океанических просторах северной части Тихого океана. В пресных водах большое значение имеют гидрологические условия на нерестилищах (уровень воды, температура, заиление и пр.) и в местах нагула, состояние кормовой базы, а также хищничество. Если контролировать абиотические факторы среды относительно легко, при наличии соответствующей стационарной или переносной аппаратуры, то все биотические факторы требуют длительного мониторинга с целью оценки их воздействия на популяции рыб.
В частности, до сих пор наиболее трудным среди них для контроля является оценка трофно-сти водоемов, которая с одной стороны требует знания состояния кормовых ресурсов водоемов и их динамики, а с другой - особенностей питания отдельных видов, их пищевых потребностей и использования энергии, получаемой с пищей на развитие и рост, обеспечивающих выживание
поколений. Благоприятные кормовые условия определяют высокие размерные показатели рыб отдельных видов (в частности, их молоди), способствующие снижению пресса различных хищников, в том числе других видов рыб и высших животных.
Ранее бассейны рек Коль и Кехта уже являлись базовыми полигонами изучения краснокнижного вида рыб Камчатки - камчатской семги, которые позволили выяснить многие вопросы экологии и биологии этого вида, а также представить их результаты специалистам в виде публикаций и даже монографий [2, 3]. Однако многие вопросы биологии других представителей их-тиофаны этих водотоков остались исследованными недостаточно. Это не устранила даже публикация «Материалов комплексных исследований разных вопросов растительного и животного мира лососевого заказника "Река Коль"», выполненных большим коллективом исследователей [4]. Ряд исследований по некоторым аспектам биологии рыб этого водотока в настоящее время подвергается более тщательной обработке и анализу. Уже подготовлены работы по возрастному составу молоди кижуча [5], а также особенностям питания молоди большинства видов [6], хотя общая биологическая характеристика большинства видов рыб не анализировалась.
В 2010-2016 гг. кафедрой водных биоресурсов, рыболовства и аквакультуры Камчатского государственного технического университета были организованы экспедиции на территорию Лососевого заказника «Река Коль», где были проведены полевые исследования ихтиофауны и среды обитания преимущественно лососевых рыб. Их целью являлось знакомство с составом ихтиофауны молоди рыб, включая лососевых, и характеристика биологических показателей отдельных видов. Основным результатам исследования биологических показателей основных видов рыб и посвящена настоящая работа.
Материал и методика
Исследования проводились на базе упомянутой выше биологической станции в рамках научно-исследовательской программы кафедры водных биоресурсов, рыболовства и аквакультуры1 -«Оценка биоразнообразия лососевых рек Западной Камчатки (на примере р. Коль в зоне ООПТ)» в июне - августе 2010, 2011, 2013 и 2016 гг. Наиболее продолжительными исследования были в 2011 г., когда они велись с 29 июня по 25 августа. В остальные годы они ограничивались периодом в две-три недели - с конца июля по начало августа.
Большая часть материала собрана с использованием традиционной сетки станций и методики; наиболее густой она была в 2011 г., тогда как в первый, 2010, год они отрабатывались. В 2013 и 2016 гг. они были выполнены лишь с незначительными изменениями, зависящими от погодной и гидрологической обстановки в день проведения исследований. Таковые включали следующие виды работ.
Места и методы сбора ихтиологических проб. Сбор проб производили на трех участках русла реки: в основном русле (на расстоянии 8 км от устья), в устье - в месте смешения морских и пресных вод, и в притоке - р. Красная. Время сбора проб представлено в табл. 1. Отлов рыб производили в основном мальковым закидным неводом. Кроме того, в местах скопления рыб для лова молоди использовали вентери, ловушки и сачки.
Таблица 1
Даты взятия ихтиологических проб (•) в реке Коль в 2011 году
Дата Нижнее течение Устье
Основное русло Река Красная
5.07 (•)
10.07 (•)
13.07 (•)
30.07 (•)
1.08 (•)
5.08 (•)
10.08 (•)
13.08
14.08
20.08
1 Полевые работы выполнялись большим коллективом преподавателей и студентов кафедры, за что авторы приносят им свою благодарность.
Для отлова половозрелых особей лососей использовали жаберные сети, а также ловушки и удочки. Выловленные взрослые лососи и другие рыбы сразу же подвергали биологическому анализу, а пойманную молодь фиксировали 4% -ным формалином для последующей камеральной обработки.
В ходе выполнения биологического анализа у половозрелых рыб определяли: длину тела по Смиту, промысловую длину, массу тела целой рыбы, массу порки, пол и стадию зрелости половых продуктов, у самок - вес гонад и плодовитость. Для определения их возраста собирали чешую, а в некоторых случаях - отолиты [7]. В лабораторных условиях выполняли анализ фиксированной молоди лососей и других рыб. Перед обработкой молодь отмачивали в пресной воде. Общее количество собранного и обработанного материала представлено в соответствующих таблицах. Полученные данные обработаны традиционными методами статистического анализа [8].
Результаты исследований
Биологическая станция КамчатГТУ «Река Коль» расположена в нижнем течении реки. Здесь, кроме основного русла, река имеет несколько рукавов, заливаемых стариц и болот, а также достаточно крупные притоки. Одним из них является р. Красная, которая доступна для исследований из-за близости к биостанции. Периодически сборы проб осуществляли в низовье р. Коль, там также выполняли работы по исследованию гидрологических особенностей эстуария и состава ихтиофауны.
Состав ихтиофауны Коль включает 15 видов рыбообразных и рыб из примерно 58 видов и подвидов, встречающихся в пресных и солоноватых водоемах камчатского полуострова [9]. В районе биостанции «Река Коль» видовой состав еще беднее - в 2010-2016 гг. здесь встречено 9-11 видов рыб, биологическая характеристика которых дана ниже.
Как ранее определили специалисты кафедры ихтиологии МГУ [3], район нижнего течения реки относится к IIc сообществу лососевых рыб, характеризующемуся как обедненное видами сообщество придаточной системы поймы реки. Здесь встречаются все шесть видов рода тихоокеанских лососей - Oncorhynchus: чавыча - Oncorhynchus tschawytscha (Walbaum); сима -O. masou (Brevoort); кета - O. keta (Walbaum); горбуша - O. gorbuscha (Walbaum); кижуч -O. kisutch (Walbaum); нерка - O. nerka (Walbaum); два вида, относящихся к роду Salvelinus: проходной голец - Salvelinus malma (Walbaum); кунджа - S. leucomaenis (Pallas); а также многочисленны представители рода Parasalmo: микижа - Parasalmo mykiss (Walbaum). Кроме лососевых, в районе биостанции обитают трех- и девятииглая колюшки: трехиглая колюшка - Gasterosteus aculeatus (L.); девятииглая колюшка - Pungitius pungitius (L.), а также встречается тихоокеанская минога. Соотношение видов меняется по сезонам и годам.
Состав ихтиофауны. В 2010-2016 гг. общий видовой состав ихтиофауны мало изменялся, более значительно он варьировал по районам нижнего течения реки. Так, ближе к устью он был обычно беднее, чем в среднем и верхнем течении [3]. Это подтверждают и наши данные.
Так, в 2010 г. в уловах доминировала мальма - 783 экз. Численность остальных рыб составила лишь 659 экз., из них: кунджа - 261 экз., кижуч - 279 экз., чавыча - 69 экз., кета - 7 экз., трехиглая колюшка - 32 экз. Доля молоди кижуча была незначительной - 19,4% (рис. 1, а). В 2011 г. в уловах присутствовала молодь кижуча - 1 193 экз., нерки -163 экз., кеты - 95 экз., кунджи - 48 экз., мальмы - 37 экз., чавычи - 66 экз. и микижи - 5 экз., а также колюшки трехиглая - 8 экз. При этом максимальной была доля молоди кижуча - 73,5% (рис. 1, б). В 2013 г. состав уловов включал молодь кижуча - 406 экз., мальму - 181 экз., микижу - 5 экз., симу - 4 экз., кунджу - 3 экз., чавычу - 2 экз., нерку - 1 экз. Доля молоди кижуча была высокой - 66,1% (рис. 1, в). В 2016 г. в уловах присутствовали мальма - 236 экз., микижа - 10 экз., кунджа -23 экз., кижуч - 49 экз., сима - 4 экз., чавыча - 2 экз. Доля молоди кижуча составила лишь 14,6% (рис. 1, г). Таким образом, в течение четырех лет наблюдений в 2010 и 2016 гг. (четные годы) доминировала мальма, а в 2011 и 2013 гг. (нечетные годы) - молодь кижуча.
Рис. 1. Состав основных видов в уловах в 2010 г. (а), 2011 г. (б), 2013 г. (в) и 2016 г. (г), %
Краткая характеристика взрослых рыб
Горбуша. В районе биостанции ход этого вида достигает максимума в первой декаде августа, и в конце месяца основная часть производителей горбуши встречается уже на нерестилищах, где происходит массовый нерест. В зависимости от численности рыб величина и количество пиков численности заходящих рыб различаются значительно. Как во всех западно-камчатских реках, урожайное поколение горбуши заходит в р. Коль в четные годы. Самки горбуши разно-урожайных поколений меньше различаются по размерам по сравнению с самцами. По данным Д.С. Павлова с соавторами [3], самцы неурожайных поколений значительно крупнее, кроме того, они крупнее самок. В некоторые годы по двум видам половозрелых тихоокеанских лососей -горбуше и кете - нами были собраны материалы, которые приводятся ниже.
В 2013 г. размерный состав горбуши в уловах включал особей длиной от 35 до 67,5 см (средняя 50,3 см) (табл. 2). Длина тела самок изменялась в пределах 44,5-58,0 см (средняя -50,2 см), а у самцов пределы колебаний были больше - 35-67,5 см (средняя - 50,4 см). В уловах преобладали самцы (75,5%). Масса тела самок варьировала в пределах 1 144-2 582 г (средняя -1 562 г), а самцов от 558 до 3 400 г, при среднем ее значении 1 748 г. Связь между длиной и массой тела хорошо описывалась уравнением степенной функции (рис. 2). Плодовитость горбуши колебалась от 1 219 до 2 178 икринок (в среднем -1 742 икринки).
Таблица 2
Биологические показатели производителей тихоокеанских лососей и других рыб в 2013 году
Вид, пол Длина, см Масса тела, г Количество, экз.
1 2 3 4
Горбуша, самки 50,2 (44,5-58,0)* 1 562 (1 144-2 582) 13
Горбуша, самцы 50,4 (35,0-67,5) 1 748 (558-3 400) 40
Горбуша, оба пола 50,3 (35,0-67,5) 1 703 (558-3 400) 53
Кета, самки 63,1 (51,0-73,0) 3 426 (1 828-5 030) 58
Кета, самцы 66,6 (56,0-73,0) 4 081 (2 354-5 118) 46
Кета, оба пола 64,6 (51,0-73,0) 3 716 (1 828-5 118) 105
Нерка, самки 59,8(59,5-60,0) 2 898 (2 838-2 958) 2
Нерка, самцы 53,5 2 220 1
Нерка, оба пола 57,7 (53,5-60) 2 672 (2 220-2 958) 3
Мальма, самки 32,4 (23,0-44,5) 431 (132-916) 24
Мальма, самцы 38,1 (18,0-54,5) 737 (16,0-1 774) 62
Мальма, оба пола 36,5 (18,0-54,5) 652 (16,0-1 774) 86
Окончание табл. 2
1 2 3 4
Кунджа, самки 31 (29-33) 183(120-246) 2
Кунджа, самцы 28,1 (16,5-53,0) 342 (24,0-1 628) 16
Кунджа, оба пола 28,4 (16,5-53,0) 324 (24,0-1 628) 18
Микижа, самки 36,8 (28,5-45) 626 (256-996) 2
Микижа, самцы 29,7 (22-49,5) 448 (132-1 568) 7
Микижа, оба пола 31,3 (22-49,5) 487 (132-1 568) 9
y = 0,010x3,043 R2 = 0,899
* Здесь и далее средний показатель, в скобках - размах колебаний. 4500 -| 4000 -3500 -3000 £ 2500 -
О
| 2000 1500 1000 500
0
30,0 35,0 40,0 45,0 50,0 55,0 60,0 65,0 70,0 Длина АС, см
Рис. 2. Зависимость длина-масса тела горбуши в 2013 г.
Кета. В реке воспроизводится летняя и осенняя расы, при этом первая разделена на две -«раннюю» и «позднюю». Ход разных рас кеты продолжается с июня до конца сентября, причем, вероятно, наиболее продолжителен он у летней поздней расы. Несомненно, с этим обстоятельством связаны и сроки нереста разных рас в отдельных частях русла реки. Размеры рыб разных рас различаются незначительно и в основном определяются возрастом рыб (старшие рыбы обычно крупнее) и полом - самцы крупнее самок. Возрастной состав включает от 2 до 5 возрастных групп - от трехлеток (2+) до семилеток (6+). Большее разнообразие возрастного состава рыб встречается у летней поздней расы, плодовитость самок которой чаще ниже по сравнению с летней ранней расой [3].
В 2013 г. в уловах кеты доминировали самки - 55,3%. Размерный ряд включал особей длиной тела от 51 до 73 см. Самцы были крупнее: их длина колебалась от 56 до 73 см (средняя 66,6 см) (табл. 2). Выделяются два пика: особи длиной 62-63 см (19,6%) и 67-70 см (39,1%). Длина самок изменялась от 51 до 73 см (средняя 64,6 см). В размерном ряду самок также выделяются два пика: 60-62 см (26,3%) и 63-67 см (57,9%). Масса тела самок кеты изменялась от 1 828 г до 5 030 г (средняя 3 426 г), а самцов - от 2 354 г до 5 118 г (средняя 4 081 г). Зависимость длина-масса у самок хорошо описывается уравнением экспоненциальной функции (рис. 3, а), тогда как самцов - степенной функцией (рис. 3, б). Плодовитость самок колебалась от 1 324 до 5 902 икринок (средняя - 2 512 икринок).
Нерка к середине июля встречалась уже очень редко и имела небольшие размеры: длину 53,5-60,0 см и массу тела 2,2-3,0 кг (см. табл. 2).
Кроме тихоокеанских лососей в реке встречаются два вида гольцов - р. Salvelinus и микижа.
Мальма. В р. Коль этот вид представлен анадромной формой, тысячниками, резидентными и карликовыми самцами. Мальма является массовым видом. Основной ход на нерест проходной формы приурочен к июлю, с пиком в середине месяца. Первый массовый ход неполовозрелых рыб совпадает с таковым у горбуши, а второй проходит спустя месяц. Обычно рыбы не поднимаются высоко по реке, а скапливаются в глубоких местах ее низовьев. Длина и масса тела рыб определяется формой гольца - проходной, резидентной или «тысячника»; с нею же связан возрастной
состав рыб. У проходных рыб основу составляют особи в возрасте 4+, 5+ и 6+, а у «тысячников» -трехлетки (2+) и четырехлетки (3+). Соотношение полов у проходной формы близко к 1 : 1, а у «тысячников» несколько больше самцов. Плодовитость самок у этого вида немного превышает 2,5 тыс. икринок. Мальма в нижнем течении реки встречается практически постоянно [3].
8 3000 -
5000 -
8 3000
2000 -
у = 156,1е0,048х R2 = 0,839
0
у = 0,030х2,80' R2 = 0,786
45,0
50,0
75,0
70,0
75,0
55,0 60,0 65,0 70,0 75,0 45,0 50,0 55,0 60,0 65,0
Длина АС, см Длина АС, см
Рис. 3. Зависимость длина-масса у самок (а) и самцов (б) кеты в 2013 г.
В 2013 г. размерный состав половозрелых особей мальмы в период наблюдений характеризовался значительным разнообразием (см. табл. 2). Так, при вариабельности длины тела от 18,0 до 54,5 см (средняя длина 36,8 см) размерный состав представляет собой многовершинную кривую. Масса варьировала также в широком диапазоне от 16 до 1 774 г (средняя - 652 г). Доминировали самцы - 72,1%. Среди проанализированных особей 25,6% рыб имели гонады на Ш-1У стадии зрелости; у остальных она находилась в стадии покоя.
Кунджа. Как и мальма, кунджа была представлена анадромной формой, жилыми (речными) особями и карликовыми самцами. Численность этого вида невелика, и в низовье реки в конце июля - августе она встречается единично. В этот период взрослые особи поднимаются в верховье на нерест, который проходит в сентябре. Средняя длина и масса тела проходной формы кунджи у самок составляет около 50 см и 1,5 кг. А самцы на 10 см меньше и почти в два раза легче самок. Возраст нерестящихся проходных рыб обычно 6+...8+ лет; при этом самцы были на 1-2 года младше. Плодовитость самок колебалась от 2,3 до 3,1 тыс. икринок. Речные самцы имели длину более 36 см и массу более 0,5 кг; карликовые самцы, в возрасте 3+ .5+ лет -15-29 см и массу тела 50-250 г [3].
Кунджа в нижнем течении реки встречается относительно редко, что было отмечено и в 2013 г. В уловах попадались особи длиной от 16,5 до 53 см (средняя - 28,4 см), масса варьировала от 24 до 1 628 г (средняя - 324 г). Среди них отмечены только две самки (табл. 2).
Микижа. По данным Д.С. Павлова с соавторами [3], микижа в р. Коль представлена особями с разными жизненными стратегиями, хотя численность этого вида не дает оснований считать его самым массовым. Заход проходной формы вида и сроки ее нереста различаются незначительно и происходят весной в течение не более двух недель.
Проходная форма микижи живет от 5 до 9 лет, в том числе в реке 2-4 года и в море 1-5 лет. Возрастная структура этой формы микижи включает восемь групп от 2.3+ до 4.5+. Длина тела этих рыб изменяется от 59 до 85 см, а масса - 2,5-6,8 кг. Нерестятся эти рыбы до трех раз в течение жизни. Эстуарная микижа мельче (43-56 см и 1,0-2,5 кг), живет до 8 лет (2-3 года в реке и 1-4 - в солоноватых водах). Возрастная структура включает рыб 2.2+, 3.1+ и 3.3+. Речная эстуарная микижа имеет длину 40-55 см, массу 1,0-2,26 кг; живет 6-9 лет, нерестится до трех раз. В р. Коль эта форма микижи наиболее многочисленна и имеет размеры: длину 37-60 см и массу 0,72-2,5 кг, живет до 11 лет. Средние размеры рыб этой формы по годам близки, и микижа может нереститься до пяти раз. Абсолютная плодовитость разных форм микижи различается: у проходной она составляет 8,8-12,6 тыс. икринок (в среднем 10,6); у эстуарной 3,0-4,1 (3,1); у речной эстуарной 2,9-3,8 (3,1); у речной 2,8-3,9 (3,0) тыс. икринок. Диаметр икринок у всех форм близок - 5,6-5,8 мм [5].
6000
6000
б
5000
4000
4000
2000
1000 -
1000
0
В 2013 г. половозрелая микижа встречалась довольно редко. Ее размеры колебались в пределах 22-49,5 см (средняя 31,3 см), а масса от 132 до 1 568 г (средняя 487 г) (см. табл. 2). Поскольку микижа (ее проходная форма) является редким краснокнижным видом, то пойманные особи измеряли и взвешивали, а затем возвращали в среду обитания. По этой причине определить соотношение полов и состояние гонад не удалось.
Молодь рыб
2010 г. В уловах молоди встречено 9 видов рыб, среди которых преобладали мальма (более 52,1%), молодь кижуча (19,8%) и кунджа (более 18,2%). Остальные виды, за исключением чавычи и колюшек, отмечены лишь единичными особями. Практически все виды были представлены молодью, взрослые рыбы наблюдались только среди колюшек.
Средняя длина молоди мальмы и кунджи составила 14,4 и 16,8 см, масса тела 36,3 и 57,6 г соответственно. Размеры молоди кижуча и чавычи были близки, их средняя длина составляла 7,6 и 7,4 см, а масса тела - 8,4 и 5,9 г (табл. 3). Большая средняя масса тела кижуча в сравнении с таковой чавычи обусловлена большей высотой тела этого вида, что характерно в этот период их жизненного цикла. Наиболее крупной молодью из всех тихоокеанских лососей была сима, средняя длина которой составила 13,1 см, а масса тела 29,1 г. Относительно крупной была и молодь кеты - 5,7 см и 2,3 г, что свидетельствовало о поимке такой молоди данного вида в этот поздний период - начало августа.
Таблица 3
Биологические показатели всех выловленных видов рыб в 2010 году
Вид Длина, см Масса тела, г Количество, экз.
Мальма 14,4 (4,4-24,9) 36,3 (0,7-188) 694
Кунджа 16,8 (6,7-24,9) 57,6 (5,3-181,5) 243
Кижуч 7,6 (3,2-17,6) 8,4 (0,4-50,8) 264
Чавыча 7,4 (4,1-9,8) 5,9 (0,7-27,8) 69
Сима 13,1 (12,6-13,5) 29,1 (25,3-33,7) 4
Кета 5,7 (4,8-6,5) 2,3 (0,7-3,2) 7
Микижа 18,8 (9,2-45,5) 180,7 (10,2-1184) 14
Трехиглая колюшка 5,0 (3,5-8,4) 1,7 (0,1-6,8) 32
Девятииглая колюшка 6,7 (6,0-7,5) 3,5 (2,4-5,2) 5
Большими размерами отличалась и микижа, в выборке которой, наряду с молодью, встречались отдельные взрослые особи. Средняя длина этого вида составляла 18,8 см, а масса тела -180,7 г (максимальные размеры 45,5 см и 1 184 г).
В основном русле р. Коль молодь рыб, а также взрослые особи обычно крупнее, чем в притоке - р. Красная, хотя количество пойманных здесь рыб было значительно меньшим. Большая часть рыб всех видов, у которых определяли возраст, были взрослее 1 года, причем у мальмы и кижуча доминировали двухлетки (1+), а у кунджи - четырехлетки (3+) (табл. 4). Эти рыбы были крупнее, чем остальные, что видно из данных, приведенных в табл. 3.
Таблица 4
Возрастной состав рыб в 2010 году (по отолитам), %
Вид Возраст, кол-во (%)
0+ 1+ 2+ 3+ 4+ 5+
Мальма - 28 (46,0) 24 (39,3) 8 (13,1) 1 (1,6) -
Кунджа - 1 (2,2) 4 (8,7) 24 (53,2) 14 (30,4) 3 (6,5)
Кижуч 9 (15,2) 30 (50,9) 20 (33,9) - -
2011 г. Практически все виды, за исключением кунджи, были представлены молодью не старше 2+, у которой четверть всех особей имела возраст 3+, а среди последних встречены созревающие самцы. У большинства видов основу составляли сеголетки. У кеты и микижи они составили 100%, у кижуча - 95,9%, чавычи - 74,5% и нерки - 68,7% (табл. 5).
Таблица 5
Возрастной состав рыб в 2011 году в основном русле реки Коль и реке Красная
Вид Возраст, кол-во (%) Всего рыб, экз.
0+ 1+ 2+ 3+
Мальма 2 (6,7) 11 (36,7) 17 (56,6) - 30
Кунджа - 13 (29,5) 21 (47,8) 10 (22,7) 44
Кижуч 697 (95,9) 25 (3,4) 5 (0,7) - 727
Чавыча 38 (74,5) 13 (25,5) - - 51
Сима - 1 (50) 1 (50) - 2
Кета 97 (100) - - - 97
Микижа 29 (100) - - - 29
Нерка 57 (68,7) 15 (18,1) 11 (13,4) - 83
Такой возрастной состав обусловил незначительные изменения размерных показателей рыб. Наиболее крупной из них была кунджа возрастной группы 3+, средняя длина тела - 21,9 см, масса тела - 125,1 г (табл. 6). Другие рыбы были мельче, в частности, наиболее малыми размерами характеризовались сеголетки кижуча (средняя длина 3,2 см и масса тела 0,8 г). Такие мелкие размеры молоди этого вида были обусловлены доминированием сеголеток, в частности, выловленных в р. Красная (табл. 7). Тем не менее у таких мелких рыб уже формировалась чешуя, что оказалось весьма необычным явлением для молоди кижуча [6]. Кстати, в этом водотоке вся пойманная молодь лососей, за исключением нерки, была в возрасте 0+ и имела крайне мелкие размеры (табл. 7). В целом это обстоятельство сказалось на различиях биологических показателей молоди рыб в основном русле и этом притоке (р. Красная), а также на существенных различиях в возрастном составе (табл. 8).
Таблица 6
Биологические показатели рыб в основном русле реки Коль и реке Красная в 2011 году (возраст определен по отолитам и чешуе)
Вид Возраст Длина, см Масса тела, г Количество, экз.
Мальма 0+ 3,3-3,6 0,3-0,5 2
1+ 11,1 (10,0-13,1) 16,3 (11,2-24,6) 11
2+ 14,3 (11,6-21,5) 36,1 (12,2-103,7) 17
Кунджа 1+ 12,5 (8,8-36,7) 11,7 (0,6-17,6) 12
2+ 17,6 (9,4-22,3) 68,3 (9,8-120) 21
3+ 21,9 (19,2-26,3) 125,1 (86,0-246,0) 10
Кижуч 0+ 3,2 (1,5-6,4) 0,8 (0,1-4,9) 697
1+ 7,3 (4,6-10,9) 6,5 (2,2-22,2) 25
2+ 10,5 (9,3-11,5) 15,8 (10,7-21,2) 5
Чавыча 0+ 4,0 (2,5-5,6) 0,8 (0,1-1,9) 38
1+ 9,0 (5,6-12,2) 10,6 (2,2-20,9) 13
Сима 1+ 10,8 15,7 1
2+ 12,6 26,4 1
Кета 0+ 5,0 (3,6-7,7) 1,1 (0,4-2,8) 97
Микижа 0+ 4,1 (3,2-5,9) 0,8 (0,4-2,2) 29
Нерка 0+ 4,2 (3,1-5,0) 0,7 (0,2-1,3) 57
1+ 5,1 (4,9-5,4) 1,3 (1,0-1,5) 15
2+ 5,6 (5,1-6,4) 1,5 (0,7-2,0) 11
Таблица 7
Биологические показатели молоди рыб (сеголетки) в 2011 году (река Красная)
Вид Длина, см Масса тела, г Количество, экз.
Кижуч 3,9 (2,9-5,6) 0,6 (0,1-1,7) 117
Чавыча 3,8 (3,1-4,9) 0,6 (0,2-1,1) 9
Кета 4,6 (3,7-6,0) 0,9 (0,4-1,7) 19
Микижа 4,0-4,6 0,7-1,1 2
Нерка (0+ - 8 экз.; 1+ - 2 экз.) 4,6 (3,2-5,4) 1,0 (0,2-1,5) 10
Таблица 8
Биологические показатели рыб в основном русле реки Коль в 2011 году (возраст определен по отолитам и чешуе)
Вид Возраст Длина, см Масса тела, г Количество рыб, экз.
0+ 3,3-3,6 0,3-0,5 2
Мальма 1+ 11,1 (10,0-13,1) 16,3 (11,2-24,6) 11
2+ 14,3 (11,6-21,5) 36,1 (12,2-103,7) 17
1+ 12,5 (8,8-36,7) 11,7 (0,6-17,6) 12
Кунджа 2+ 17,6 (9,4-22,3) 68,3 (9,8-120) 21
3+ 21,9 (19,2-26,3) 125,1 (86,0246,0) 10
0+ 3,1 (1,5-6,4) 0,9 (0,1-4,9) 580
Кижуч 1+ 7,3 (4,6-10,9) 6,5 (2,2-22,2) 25
2+ 10,5 (9,3-11,5) 15,8 (10,7-21,2) 5
Чавыча 0+ 4,0 (2,5-5,6) 0,8 (0,1-1,9) 29
1+ 9,0 (5,6-12,2) 10,6 (2,2-20,9) 5
Сима 1+ 10,8 15,7 1
2+ 12,6 26,4 1
Кета 0+ 5,1 (3,6-7,7) 1,1 (0,4-2,8) 78
Микижа 0+ 4,1 (3,2-5,9) 0,8 (0,4-2,2) 27
0+ 4,1 (3,1-4,8) 0,6 (0,2-1,2) 49
Нерка 1+ 5,1 (4,9-5,4) 1,2 (1,0-1,5) 13
2+ 5,6 (5,1-6,4) 1,5 (0,7-2,0) 11
В целом биологические показатели молоди рыб в р. Коль в 2011 г. не отличались большим разнообразием. В связи с тем, что большая часть особей была представлена сеголетками разных видов, а старшие рыбы встречались единично и лишь в отдельных уловах, средняя длина и масса тела в этот год были наименьшими за все годы наблюдений (табл. 9). Кроме того, сеголетки, в основном остающиеся на зимовку в реке, существенно определяли соотношение всех видов. В частности, их высокая численность среди молоди кижуча, чавычи и нерки, а также неуспевшая скатиться в море молодь кеты определили высокую долю молоди рода тихоокеанских лососей в общих уловах всех видов рыб в 2011 г.
Таблица 9
Биологические показатели всех рыб в реке Коль (включая реку Красная) в 2011 году
Вид Длина, см Масса тела, г Количество, экз.
Мальма 13,0 (3,3-21,5) 30,4 (0,4-103,8) 37
Кунджа 16,8 (8,8-36,8) 62,6 (0,6-246,0) 47
Кижуч 3,5 (0,9-13,3) 1,7 (0,1-25,0) 1193
Чавыча 5,0 (2,5-12,2) 2,8 (0,1-20,9) 66
Сима 12,6 (10,8-14,4) 25,6 (15,7-35,1) 4
Кета 5,0 (3,6-7,7) 1,1 (0,4-2,8) 97
Микижа 4,1 (3,2-5,9) 0,8 (0,4-2,2) 29
Нерка 4,2 (2,7-6,4) 0,9 (0,2-2,0) 163
Колюшка трехиглая 6,5 (5,5-7,8) 3,7 (2,0-5,9) 8
Колюшка девятииглая 6,8 (5,7-8,3) 2,8 (1,8-4,6) 3
2013 г. Кижуч. В уловах молоди кижуча в основном русле нижнего течения р. Коль доминировали самцы - 54,2% (табл. 10). Размерный ряд включал особей с длиной тела от 2,4 до 13,9 см. Длина тела самцов при этом изменялась от 2,4 до 13,9 см (средняя 6,6 см), а самок колебалась от 3,3 до 13,5 см (средняя 6,8 см). Масса тела молоди кижуча включала рыб от 0,2 до 37,5 г, причем ее изменчивость у самцов была выше - от 0,2 до 37,5 г, чем самок - от 0,5 до 28,3 г, при одинаковом среднем значении у рыб обоего пола - 6,7 г.
Таблица 10
Размерный состав молоди кижуча в основном русле нижнего течения реки Коль (август 2013 г.)
Пол Длина, см Масса тела, г Количество рыб, экз.
Средняя Размах колебаний Средняя Размах колебаний
Самцы 6,6 2,4-13,9 6,7 0,2-37,5 220
Самки 6,8 3,3-13,5 6,7 0,5-28,3 186
Оба пола 6,7 2,4-13,9 6,7 0,2-37,5 406
У молоди кижуча явно выделяются две многочисленные размерные группы - особи длиной до 5 см и более 5 см (рис. 4). В обеих группах доминировали самцы. Минимальная длина особей меньшей размерной группы была отмечена именно у них. Молодь кижуча длиной до 5 см включала рыб с массой тела от 0,2 до 2,2 г. Масса тела самцов изменялась от 0,2 до 2,2 г (средняя 1,3 г), а самок - от 0,5 до 2,1 г (средняя 1,5 г). Максимальная длина особей большей размерной группы также была отмечена у самцов. Среди них особи с длиной тела более 5 см и массой тела от 1,9 до 37,5 г (средняя 10,6 г), тогда как у самок она была немного меньше 2,0-28,3 г (средняя 9,8 г).
Размерные характеристики самок незначительно отличались от таковых у самцов (рис. 4). Так, длина тела самок варьировала в пределах от 3,8 до 13,5 см (средняя 7,29 см), а самцов - от 2,4 до 13,9 см (средняя 6,97 см). В размерном составе рыб обоего пола были отмечены две модальные группы. У самок это были особи длиной от 4 до 6 см (47,4%) и 9-10 см (37,1%). Эта же размерная группа доминировала и у самцов: доля рыб длиной 4-6 см составляла 55,4%, а 9-10 см -лишь 23,0%.
Длина АС, см
Рис. 4. Размерный состав самцов и самок молоди кижуча в 2013 г.
В целом масса тела молоди кижуча изменялась в более широком диапазоне: от 0,2 до 35,7 г (средняя 8,14 г). Связь между длиной и массой тела кижуча хорошо описывается уравнением степенной функции (рис. 5).
Длина АС, см
Рис. 5. Зависимость длина-масса для молоди кижуча в 2013 г.
При анализе всего размерного состава молоди кижуча видно, что он неоднороден. Так, особи с длиной тела от 3,5 до 6,0 см, по всей видимости, являются сеголетками от позднего нереста, а с длиной от 6,1 до 9,0 см, вероятно, годовиками. Молодь длиной более 10,5 см является уже покатниками на втором и третьем годах жизни.
Мальма. В уловах мальмы в основном русле нижнего течения р. Коль доминировали самки -56,4% (табл. 11). Размерный ряд включал особей с длиной тела от 4,2 до 22,9 см. При этом длина самцов изменялась от 4,2 до 15,1 см (средняя 12,0 см), а самок - колебалась от 4,8 до 22,9 см (средняя 12,6 см). Мальма включала особей с массой тела от 0,9 до 145,3 г, причем масса тела у самцов изменялась от 0,9 до 39,9 г (средняя 23,5 г), а у самок - от 1,5 до 145,3 г (средняя 28,5 г).
Таблица 11
Размерный состав молоди мальмы в основном русле нижнего течения реки Коль (август 2013 г.)
Пол Длина, см Масса тела, г Количество рыб, экз.
Средняя Размах колебаний Средняя Размах колебаний
Самцы 12,0 4,2-15,1 23,5 0,9-39,9 79
Самки 12,6 4,8-22,9 28,5 1,5-145,3 102
Оба пола 12,4 4,2-22,9 26,3 0,9-145,3 181
В целом размеры рыб изменялись от 4,2 до 22,9 см (средняя 12,3 см), а масса тела - от 0,9 до 145,3 г (средняя - 26,25 г).
Другие виды. Микижа. Молодь этого вида в уловах была немногочисленной и представлена особями длиной от 12,1 до 12,9 см и массой от 27 до 32,3 г. Длина самцов изменялась от 12,1 до 12,6 см, а масса - от 27,0 до 29,0 г. Среди особей микижи была одна самка размером 12,9 см и массой 32,3 г.
Еще меньше было молоди чавычи и кунджи. В уловах эти виды были представлены особями длиной от 8,1 до 8,4 см (чавыча) и 16,2-18,5 см (кунджа). Улов кунджи состоял из трех самок, их длина изменялась от 16,2 до 18,5 см, а масса - от 50,1 до 81,3 г. Чавычу представляли две особи: самец длиной 8,1 см и массой 7,8 г и самка длиной 8,4 см и массой 8,8 г. А нерку - только один самец молоди длиной 6,9 см и массой 4,5 г.
2016 г. Кижуч. В уловах 2016 г. в нижнем течении р. Коль присутствовали особи длиной от 4,8 до 11,5 см, при средней 9,5 см (табл. 12). К сожалению, в ходе анализа особей не удалось точно определить их пол, что не позволило выяснить различия размеров самцов и самок. В целом размерный состав представляет собой одновершинную кривую с доминированием особей длиной 9 и 10 см (по 30,6% для каждой размерной группы). По показателям длины тела молодь кижуча в 2016 г. была близка к таковой в предыдущие годы.
Масса тела молоди кижуча изменялась в диапазоне от 1,6 до 22,6 г (средняя 13,0 г). Связь между длиной и массой тела кижуча, как и в предыдущие годы, хорошо описывается уравнением степенной функции (рис. 6).
25 и
20
15
10
у = 0,018* К2 = 0,048
4
6
8
10
12
Длина АС, см
Рис. 6. Зависимость длина-масса для молоди кижуча в 2016 г.
Мальма. Самый многочисленный вид в уловах - мальма имела длину тела от 10,5 до 23 см (табл. 12). Размерный состав характеризуется наличием двух модальных групп: 13 см (22,8%) и 15 см (20,3%), а также небольшая часть рыб была длиной 21 см (1,9%).
Весовой состав мальмы варьировал в пределах от 11,24 до 158 г (средняя - 31,4 г). При этом преобладали особи с массой тела от 15 до 45 г, доля таких рыб составляла 93,7%.
5
0
Кунджа. Размерный состав был представлен рыбами длиной от 10,8 до 26,5 см, при этом среднее значение - 19,2 см. Основную группу составляли особи длиной от 16 до 32 см (81,5%), но преобладали рыбы длиной 19 см - 14,8%. Колебания массы тела были значительными: от 16,7 до 218 г, средняя 93,8 г. В основной группе масса тела рыб колебалась в пределах от 63 до 100 г. Среди проанализированных особей преобладали самцы, их доля составила 63,6%.
Среди других видов рыб в 2016 г. были отмечены несколько особей микижи и симы. Мики-жа была представлена рыбами длиной 17,3-18,5 см и массой тела 68-119 г. Сима в уловах имела размеры 11,3-12,2 см и массу тела 21,4-23,6 г (табл. 12). В уловах были также отмечены две особи чавычи, но в нашем распоряжении нет их биологических характеристик.
Таблица 12
Биологические показатели молоди лососевых рыб в реке Коль в 2016 году
Вид Длина, см Масса тела, г Количество, экз.
Кижуч 9,5 (4,8-11,5) 13,0 (1,6-22,6) 62
Мальма 14,1 (10,5-23) 31,4 (11,24-158) 236
Кунджа 19,2 (10,8-26,5) 93,8 (16,7-218) 23
Сима 11,7 (11,3-12,2) 22,5 (21,4-23,6) 4
Микижа 17,8 (17,3-18,5) 101,7 (68-119) 3
Чавыча - - 2
Заключение
Проведенные исследования показали, что, несмотря на детализацию некоторых вопросов биологии основных представителей тихоокеанских лососей в нижнем течении р. Коль, значительное количество основных черт экологии и биологии этих рыб остается слабоизученным [5, 6, 10, 11].
Отмеченное доминирование молоди кижуча на этом участке реки и даже в устье не объясняет причин задержки этого вида в реке на зимовку. Хотя, несомненно, такая мелкая молодь кижуча, тем более в возрасте сеголетка, не способна скатиться, а тем более выжить в морских водах. Кроме того, возникает вопрос: как адаптируется к задержке в реке молодь лососей других видов тихоокеанских лососей, в частности нерки и чавычи? Выловленные рыбы этих видов в возрасте двухлетка имели достаточно низкие размерные показатели, а молодь симы, наоборот, обычно имела крупные размеры.
Не совсем ясна роль других представителей ихтиофауны этой реки, в частности, массового -мальмы - и относительно редкой кунджи. Также, несмотря на детальные и многолетние исследования микижи, проведенные ихтиологами МГУ имени М.В. Ломоносова [3], остаются вопросы по оценке питания этого вида-хищника в бассейне р. Коль.
Остается наиболее важный и злободневный вопрос: какое влияние разные представители ихтиофауны оказывают на состояние популяций тихоокеанских лососей? Роль же других представителей фауны этого района Камчатки - наземных животных - изучена еще меньше. Все эти и возникающие новые вопросы остаются объектом будущих полевых и камеральных исследований в ближайшие годы.
Литература
1. Особо охраняемые природные территории Камчатского края (ООПТ) / сост. И.Н. Кара-зия. - Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2012. - 152 с.
2. Тихоокеанские благородные лососи и форели Азии / Д.С. Павлов, К.А. Савваитова, К.В. Кузищин, М.А. Груздева, С.Д. Павлов, Б.М. Медников, С.В. Максимов. - М.: Научный мир, 2001. - 200 с.
3. Состояние и мониторинг биоразнообразия лососевых рыб и среды их обитания на Камчатке (на примере территории заказника «Река Коль») / Д.С. Павлов, К.А. Савваитова, К.В. Кузищин, М.А. Груздева, Д.А. Стенфорд. - М.: Тов. науч. изд. КМК, 2009. - 156 с.
4. Материалы по биоразнообразию бассейна реки Коль (Западная Камчатка) / под ред. Е.Г. Лобкова и В.И. Карпенко. - Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс; КамчатГТУ, 2016. - 220 с.
5. Лозовой А.П., Карпенко В.И. Особенности строения чешуи молоди кижуча в нижнем течении реки Коль (Западная Камчатка) в 2011 году // Вестник Камчатского государственного технического университета. - Петропавловск-Камчатский, 2017. - С. 71-76.
6. Карпенко В.И., Погорелова Д.П. Кормовая база и питание молоди некоторых рыб в низовье р. Коль // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - 2016. - Вып. 43. -С.24-40.
7. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. - М.: Пищ. пром-сть, 1966. - 376 с.
8. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высшая школа, 1980. - 352 с.
9. Карпенко В.И. Лососевые ресурсы рек Западной Камчатки: прошлое, настоящее и перспективы промыслового использования // Традиционные знания и их значимость для сохранения биоразнообразия Камчатки / под ред. Ю.В. Корчагина. - Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамГУ им. Витуса Беринга, 2008.- С. 48-68.
10. Лозовой А.П., Бонк А.А. Видовое разнообразие молоди рыб в реке Коль (западная Камчатка) в августе 2010 г. // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: материалы XI междунар. науч. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения выдающихся российских ихтиологов А.П. Андрияшева и А.Я. Таранца. - Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2010. - С.279-282.
11. Лозовой А.П., Овчеренко С.А., Вахраков В.Г. Некоторые аспекты наблюдений за гидрологией, видовым биоразнообразием и возрастной структурой на реке Коль в августе 2010 года // Природные ресурсы, их современное состояние, охрана, промысловое и техническое использование: II Всерос. науч.-практ. конф. (15-18 марта 2011 г.). - Петропавловск-Камчатский, 2011. -С.190-192.
Информация об авторах Information about the authors
Карпенко Владимир Илларионович - Камчатский государственный технический университет; 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский; доктор биологических наук; профессор; профессор кафедры водных биоресурсов, рыболовства и аквакультуры; karpenko_vi@kamchatgtu.ru
Karpenko Vladimir Illarionovich - Kamchatka State Technical University; 683603, Russia, Petropav-lovsk-Kamchatsky; Doctor of Biological Sciences; Professor; Professor of Water Bioresources, Fisheries and Aquaculture Chair; karpenko_vi@kamchatgtu.ru
Бонк Александр Анатольевич - Камчатский государственный технический университет; 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский; кандидат биологических наук; доцент; заведующий кафедрой водных биоресурсов, рыболовства и аквакультуры; bonk_aa@kamchatgtu.ru
Bonk Alerksandr Anatolyevich - Kamchatka State Technical University; 683603, Russia, Petropavlovsk-Kamchatsky; Candidatе of Biological Sciences; Associate Professor; Head of Water Bioresources, Fisheries and Aquaculture Chair; bonk_aa@kamchatgtu.ru
Лозовой Алексей Петрович - Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии; 683000, Россия, Петропавловск-Камчатский; аспирант; младший научный сотрудник; kaktusovar@list.ru
Lozovoy Alexey Petrovich - Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography; 683000, Russia, Petropavlovsk-Kamchatsky; Postgraduate; Researcher; kaktusovar@list.ru
