CC BY
41
УДК 581.557
ОСОБЕННОСТИ МИКОРИЗООБРАЗОВАННЯ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА ОТВАЛАХ УЧАЛИНСКОГО ГОРНО-ОБОГАТИТЕЛЬНОГО КОМБИНАТА
©2013 Л.И.Фаизова1, Г.А.Зайцев2
Елецкий государственный университет им. И. А. Бунина, г. Елец 2Институт биологии Уфимского научного центра РАН, г. Уфа
Поступила 03.06.2013
Приводятся данные по особенностям микоризообразовании сосны обыкновенной на отвалах Учалинского горно-обогатительного комбината. Установлены изменения в интенсивности микоризообразования и анатомическом строении микориз сосны обыкновенной.
Ключевые слова, промышленные отвалы, сосна обыкновенная, микориза.
С середины XX столетия техногенез приобрел глобальный характер и стал одним из ведущих факторов, определяющих состояние биосферы. Одним из наиболее значимых последствий промышленной деятельности человека стало вторичное распространение в окружающей среде и, прежде всего в атмосфере, целого ряда минеральных и органических соединений. Как следствие изменения природных условий, происходит формирование техногенных ландшафтов [9]. В целом, под влиянием техногенеза происходит сокращение продуктивности биосферы, наблюдается обеднение видового разнообразия, преимущество получают виды, обладающие большей толерантностью и экологической пластичностью [11]. Добыча полезных ископаемых влияет не только на почвенный покров, но практически на все компоненты ландшафта. При подземной добыче и добыче открытым способом формируются терриконы, провалы, отвалы, карьеры, выемки и насыпи различного размера [6, 7]. При этом наблюдается частичное или полное уничтожение растительного и почвенного покровов, снижение уровня грунтовых вод, развитие эрозии, загрязнение почв фитотоксичными солями и кислотами, изменение аэрогидрологического режима и морфологических признаков почвенного профиля [13]. Любая техногенная геосистема проходит в своем развитии две фазы - фазу техногенного формирования или преобразования и посттехногенную фазу развития. В техногенную фазу формируется своеобразная каркасная основа ландшафта, его рельеф, состав и свойства пород. Преобладание в карьерно-отвальных ландшафтах склоновых поверхностей, в сочетании с высокой водопроницаемостью отложений сразу же после отсыпки вскрышных пород, способствует гравитационной сортировке и перемещению материала, слагающего отвалы. Эти процессы, дополненные суффозией, линейной эрозией и дефляцией, изменяют крутизну и конфигурацию склонов. Формируются террасовидные уступы, обрывы, бессточные понижения, локальные конусы выноса, оползневые бугры [6].
Фаизова Лена Пхсановна, к.б.н., ассистент, e-mail: faizka(a!mail.ru; Зайцев Глеб Анатольевич, д.б.н., доцент, главный научный сотрудник, e-mail: smu(a)anrb.ru
В посттехногенную фазу развития ландшафта каркасная основа преобразуется. Техногенный ландшафт постепенно трансформируется в естественный природный, то есть вписывается в окружающую природную обстановку [10]. Восстановление биологической продуктивности на техноген-но нарушенных ландшафтах можно добиться за счет лесной рекультивации.
Исследование реакции микориз на техногенное воздействие представляет значительный теоретический и практический интерес, так как микоризы являются активной поглощающей частью корневой системы деревьев и их повреждение может рассматриваться в качестве одной из ведущих причин деградации лесов [4, 5, 16].
Целью работы было изучение особенностей микоризообразования сосны обыкновенной при произрастании на отвалах Учалинского горнообогатительного комбината (УГОК).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Для изучения особенностей микоризообразования сосны обыкновенной была заложена серия пробных площадей в насаждениях, расположенных на отвалах Учалинского горно-обогатительного комбината. В качестве контрольных взяты одно-возрастные насаждения сосны в 10-15 км от отвалов.
Подбор и закладка пробных площадей проводилась с учетом известных и общепринятых методологических подходов [14]. На пробных площадях проводился таксационный учет всех деревьев (табл. 1). Высота деревьев замерялась высотомером Haglof Electronic Clinometer (Haglof, Sweden) с точностью до 0,1 м, диаметр определялся на высоте 1,3 м мерной вилкой Mantax Precision Blue МА 800 (Haglof, Sweden) с точностью до 0,5 см.
Оценка относительного жизненного состояния (ОЖС) насаждений сосны обыкновенной проводилась по методике В.А.Алексеева [2]. Учитывались таксационные показатели древостоя, густота кроны, наличие мертвых сучьев, состояние хвои.
Почвенные исследования проводились по общепринятым методикам [1]. Краткая характеристика почв представлена в таблице 2.
Экология
Таблица 1. Краткая таксационная характеристика насаждений сосны обыкновенной на отвалах Учалинского горно-обогатительного комбината
Месторасположение Средняя высота, м Средний диаметр, см Возраст, лет Полнота
Сосна обыкновенная (отвалы УГОК) 9 12 21 0,5
Сосна обыкновенная (контроль) 26 22 40 0,7
Таблица 2. Агрохимическая характеристика почвогрунтов Учалинского горно-обогатительного комбината
ПП Глубина отбора образца, см Гумус, % pH, водный Гг,++ \,frr++ .Г NO з Р2О5 К20
мг/экв на 100 г почвы на 100 г почвы, подвижный
Почвогрунты 0-20 1,65 4,30 4,75 0,88 5,63 8,45 0,60 2,05 2,05
Контроль 0-20 16,90 5,30 21,20 6,84 28,04 13,30 0,90 2,70 23,30
Отбор образцов микориз и поглощающих корней проводили в конце вегетационного периода, образцы отбирались с глубины 0-20 см и фиксировали в этиловом спирте [15,3].
Поперечные срезы поглощающих корней (толщиной 10-15 мкм) готовили на санном микротоме МС-2 (Точмедприбор, Россия) [8]. Постоянные и временные препараты поперечных срезов (около 1800 окончаний) просматривали на световом микроскопе исследовательского класса с реализацией ДИК-контраста «Axio Imager А2» (Carl Zeiss Jena, Germany). Срезы просматривали без окрашивания.
Фиксировали: тип сложения грибного чехла, его толщину, общий радиус микоризного окончания,
радиус корня входящего в эктомикоризу, радиус центрального цилиндра, наличие или отсутствие отмерших, темно окрашенных клеток коры корня и корневые окончания утерявшие тургор.
Разнообразие эктомикориз исследовали в соответствии с классификацией подтипов микоризных чехлов, изложенной в работе И.А.Селиванова [12].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Исследования показали, что ОЖС насаждений сосны на отвалах (Ьу=89.4) и в условиях относительного контроля (Ьу=89.8) характеризуется как «здоровое» (табл. 3).
Таблица 3. Относительное жизненное состояние насаждений сосны обыкновенной на отвалах Учалинского горно-обогатительного комбината
ПП Объем деревьев на ПП по категориям, м3 ОЖС
здоровые ослабленные сильно ослабленные отмирающие сухие Lv категория
УГОК 0,9 0,5 - - - 89,4 здоровое
Контроль 19,8 5,4 1,9 - - 89,8 здоровое
В результате исследований было установлено, что на отвалах отмечается увеличение интенсивности микоризации. На отвалах микоризровано 85% поглощающих корней, в то время как в условиях относительного контроля микоризу образовали 73% из всех исследованных поглощающих корней.
На отвалах УГОК разнообразие грибных чехлов представлено следующими подтипами: А, В, ВБ, Б, Н, I, К, Ь, О, БЯ. Разнообразие грибных чехлов на отвалах ниже по сравнению с относительным контролем - индекс разнообразия Шеннона на отвалах составляет 0,85, в относительном контроле 1,15. В условиях контроля доля псевдопаренхиматических чехлов (Б, Н, I, К, Ь, О) составляет 54,4%, на отвалах их доля ниже на 8-9% и составляет 45,7% от всех типов эктомикориз корня сосны. Толщина данного подтипа чехлов зависит от условий произрастания - на отвалах толщина увеличивается и составляет в среднем 29,6 мкм, в условиях относительного контроля толщина этих чехлов 20,7 мкм. Доля плектенхим этических чехлов (А, В, ВБ) на отвалах и в относительном контроле значительно не различаются - на отвалах на их долю приходится 34,9% всех окончаний, а в условиях контроля -
33,4%. Толщина данных чехлов на отвалах в среднем 25,4 мкм, в условиях относительного контроля
- в 16,2 мкм. Подтип Б Я (бесструктурные грибные чехлы эктомикориз) на отвалах отмечается у 19,4% от всех изученных корней, в относительном контроле данный тип чехлов отмечен у 12,2% корней. Толщина грибных чехлов данного подтипа в условиях относительного контроля составляет 14,2 мкм, на отвалах - 16,8 мкм.
Исследования позволили установить изменения в анатомическом строении эктомикориз сосны обыкновенной. На отвалах наблюдается увеличение общего радиуса микоризных окончаний сосны на 12-17% - на 13-28 мкм по сравнению с контролем. Общий радиус эктомикоризы сосны на отвалах УГОК 190,0±3 мкм, в условиях относительного контроля - 172,7±5 мкм. На отвалах радиус корня, входящего в состав эктомикоризы составляет 169,3±5 мкм, в условиях относительного контроля
- 155,2±4. Радиус центрального цилиндра поглощающего корня не меняется в зависимости от условий произрастания и составляет 71-75 мкм. Толщина грибного чехла на отвалах составляет 24-25 км, в относительном контроле - 16-17 мкм.
Показателем техногенной трансформации размеров собственно корня и грибного чехла является доля чехла в общем объеме микоризного окончания. Исследования показали, что на отвалах доля грибного чехла эктомикоризы составляет 21,8%, а в условиях контроля - 17,8%. На отвалах увеличивается количество корней с танниновыми клетками в наружных слоях коры корня - примерно у 20% микориз клетки всех слоев коры корня утеряли тур-гор, а около 5% микориз имеют на разрезе форму многолучевой звезды, т.е. характеризуются глубокой потерей тургора клеток коры корня. Можно предположить, что появление таниновых клеток, потеря тургора и звездообразная на срезе форма диагностируют последовательные этапы снижения физиологической активности и старении корней.
В качестве заключения следует отметить, что при произрастании на отвалах УГОК отмечается увеличение микоризации поглощающих корней сосны обыкновенной. При этом на отвалах отмечается увеличение микоризных чехлов, относящихся к типу SR (бесструктурные). Так же установлен факт увеличения толщины микоризных чехлов и их доли в общем радиусе микоризного окончания. Утолщение грибного компонента симбиотической ассоциации на отвалах УГОК можно рассматривать в качестве адаптивной реакция поглощающих корней сосны обыкновенной на действие экстремальных факторов среды. В литературе данный феномен мало описан. Утолщение - возможно симптом токсического действия ионов тяжелых металлов, содержащихся в почвогрунтах промышленных отвалов на корни растений.
Работа выполнена при поддержке гранта Министерства образования и науки РФ «Микоризооб-разование хвойных на отвалах горнодобывающего промышленности», регистрационный номер 4.3458.2011.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Агрохимические методы исследования почв / Под ред.
А.В.Соколова. М.: Наука, 1975. 656 с.
2. Алексеев В.А. Некоторые вопросы диагностики и клас-
сификации поврежденных загрязнением лесных экосистем // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. С. 38-54.
3. Барыкина Р.П. Практикум по анатомии растений: Учеб. пособие. М.: Высш. школа, 1979. 224 с.
4. Веселкин Д.В. Реакция экгомикориз Pinns sylvestris на техногенное загрязнение различных типов // Сиб. экол. журн. 2005. №4. С. 753-761.
5. Веселкин Д.В. Влияние загрязнения различных типов на разнообразие экгомикориз Pinns sylvestris II Микология и фитопатология. 2006. Т. 40. Вып. 2. С. 122-132.
6. Герасимова ALII., Строганова М.Н., Можарова Н.В., Прокофьева Т.В. Антропогенные почвы: генезис, география, рекультивация. Смоленск: Ойкумена, 2003. 268 с.
7. Дмитриев Е.А. Почва и почвоподобные тела // Почвоведение. 1996. №3. С. 310-319.
8. Згуровская Л.П. Анатомо-физиологическое исследование всасывающих ростовых и проводящих корней древесных пород // Тр. Ин-та леса и древесины АН СССР. 1958. Т. 41. Вып. 2. С. 5-33.
9. Колесников Б.П. О научных основах биологической рекультивации техногенных ландшафтов // Проблемы рекультивации земель в СССР. Новосибирск, 1974. С. 7387.
10. Курачев В.М., Андроханов В.А., Двуреченский В.Г. Теоретические основы рекультивации нарушенных земель // Биологическая рекультивация нарушенных земель: Мат. междунар. совещ. Екатеринбург, 2003. С. 239-247.
11. Никитин НЮ. К проблеме индустриальной дэндроэко-логии и нефтехимического производства // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду М.: Наука, 1987. С. 132-138.
12. Селиванов II.A. Вопросы терминологии и классификации микориз и микоризоподобных образований // Уч. записки ПГПИ. 1973. Т. 112. С. 3-44.
13. Стифеев A.II, Муха Д.В. Почвообразование в техногенных ландшафтах КМА // Тез. докл. III съезда почвоведов. Кн. 2. М., 2000. 301с.
14. Сукачев В.Н. Программа и методика биогеоценологиче-ских исследований. М.: Наука, 1966. 333 с.
15. Яценко-Хмепевский A.A. Краткий курс анатомии растений. М.: Высш. школа, 1961. 282 с.
16. Reich Р.В., Schoettle A.W., Stroo H.F., Troiano J., Amund-son R.G. Effects of Оз, SO2 and acidic rain on mycorrhizal infection in northern red oak seedlings // Can J. Bot. 1985. V. 63. P. 2049-2055.
T1EATBIKES OP MYCORHIZA FORMATION OF SCOTS PMB 0M OUAW« OJ THE UCHALINSKY ORE-DRESSING AND; PRQCESSIMG EWERRRISB
©2013 L.I. Faizova1, G.A. Zaitsev2
1 Elets State University, Elets institute of Biology, Ufa Sci. Center of RAS, Ufa
Evidences for features of mycorhiza formation of Scots pine on dumps of the Uchalinsky ore-dressing and processing enterprise. The changes in mycorhiza formation intensity and mycorhiza anatomical structure of Scots pine were determined.
Keywords', waste dumps, Scots pine, mycorhiza.
Lena Faizova, Candidate of Biology, assistant, e-mail: faizka(S!mail.ru; Gleb Zaitsev, Doctor of Biology, associate professor, main researcher, e-mail: smu(S)anrb.ru
