CC BY
64
УДК 581.557
ОСОБЕННОСТИ МИКОРИЗООБРАЗОВАННЯ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА ОТВАЛАХ КУМЕРТАУСКОГО БУРОУГОЛБНОГО РАЗРЕЗА
О 2012 Л.И. Фаизова1, Г.А. Зайцев2
Елецкий государственный университет им.И. А.Бунина, г. Елец 2Институт биологии Уфимского научного центра РАН, г. Уфа
Поступила 15.03.2012
Приводятся данные по особенностям микоризообразовании сосны обыкновенной на отвалах Кумертауското буроутольното разреза. Установлены изменения в интенсивности микоризообразования и анатомическом строении микориз сосны обыкновенной.
Ключевые слова: промышленные отвалы, сосна обыкновенная, микориза
В условиях техногенеза, представляющего собой процесс преобразования биосферы, обусловленный развитием промышленного производства, формируются специфические неоэкотопы в связи с извлечением из недр широкого ряда химических элементов, изменением концентраций и перераспределением их в окружающей среде. Следствием техногенеза является резкое изменение природной обстановки в результате действия комплекса факторов, различных по физико-химическим характеристикам и биологической значимости. Техногенная трансформация приводит к появлению в природной среде новых специфических факторов или необычных по своему сочетанию и характеру воздействия на экосистемы и отдельные их компоненты ранее существовавших природных факторов [8].
Среди техногенных ландшафтов особое место по своему отрицательному воздействию на естественный природный комплекс занимают промышленные отвалы. Они занимают сравнительно небольшую площадь, но по степени отрицательного влияния на природный комплекс стоят в ряду наиболее опасных, особенно в связи с тем, что, часто, расположены на территории развитых в промышленном отношении регионов, имеющих напряженную экологическую обстановку. Токсичные компоненты отвальных пород при выветривании и за счет водно-ветровой эрозии загрязняют прилегающие ландшафты и происходит вторичное загрязнение.
В настоящее время в связи с рекультивацией земель, нарушенных промышленностью, возникла необходимость изучения микотрофности в данных условиях, так как несомненно, что микориза как один из факторов, благоприятно влияющих на формировании естественных и искусственных фи-тоценозов в экстремальных лесорастительных условиях произрастания.
Исследование реакции микориз на техногенное воздействие представляет значительный теоретический и практический интерес, так как микоризы являются активной поглощающей частью корневой системы деревьев и их повреждение может расмат-риваться в качестве одной из ведущих причин де-
Фаизова Лена Ихсановна, аспирант кафедры биологии, е-mail: faizka@mail.ru; Зайцев Глеб Анатольевич, д.б.н., доц., т.н.с. лаборатории лесоведения, e-mail: smu@anrb.ru.
градации лесов [4, 10].
Целью работы было изучение особенностей микоризообразования сосны обыкновенной при произрастании на отвалах Кумертауского буроуголь-ного разреза.
Для изучения особенностей микоризообразования сосны обыкновенной была заложена серия пробных площадей в насаждениях, расположенных на отвалах Кумертауского буроугольного разреза. В качестве контрольных взяты одновозрастные насаждения в 10-15 км от отвалов. Закладка пробных площадей проводилась с учетом известных и общепринятых методических подходов [7]. На пробных площадях проведен таксационный учет всех деревьев сосны обыкновенной (Табл.1). Высота деревьев замерялась высотомером Haglof Electronic Clinometer (Haglof, Sweden) с точностью до 0,1 м, диаметр определялся на высоте 1,3 м мерной вилкой Mantax Precision Blue МА 800 (Haglof, Sweden) с точностью до 0,5 см.
Оценка относительного жизненного состояния (ОЖС) насаждений лиственницы Сукачева проводилась по методике В.А.Алексеева [2]. Учитывались таксационные показатели древостоя, густота кроны, наличие мертвых сучьев, состояние хвои.
Почвенные исследования проводились по общепринятым методикам [1]. Краткая характеристика почв представлена в таблице 2.
Для того чтобы изучить анатомо-морфо-логическую структуру микориз и поглощающих корней, предварительно, изучаемый материал фиксировали в фиксирующих растворах (фиксаторах) [9, 3]. Отбор образцов корневых систем проводили в конце вегетационного периода, образцы отбирались с глубины 0-20 см и фиксировали в этиловом спирте. Поперечные срезы (толщиной 10-15 мкм) поглощающих корней готовили на санном микротоме МС-2 (Точмедприбор, Россия) [5]. Постоянные и временные препараты поперечных срезов около 1800 окончаний просматривали на световом микроскопе исследовательского класса с реализацией ДИК-контраста «Axio Imager А2» (Carl Zeiss Jena, Germany). Срезы просматривали без окрашивания. Фиксировали: тип сложения грибного чехла, его толщину, общий радиус микоризного окончания, радиус корня входящего в эктомикоризу, ра-
1565
Экология растительных сообществ
диус центрального цилиндра, наличие или отсутствие отмерших, темно окрашенных клеток коры корня и корневые окончания утерявшие тургор.
Разнообразие эктомикориз исследовали в соответствии с классификацией подтипов микоризных чехлов, изложенной в работе И.А.Селиванова [6].
Исследования показали, что ОЖС насаждений сосны обыкновенной, произрастающих на отвалах Кумертауского буроугольного разреза, оценивается в целом как «здоровое», в то же время встречаются деревья, относящиеся к разным категориям (табл. 3).
Таблица 1. Краткая таксационная характеристика насаждений сосны обыкновенной на отвалах Кумертауского буроугольного разреза и контроля
Месторасположение Средняя высота, м Средний диаметр, см Возраст, лет Полнота
Сосна обыкновенная (отвалы КБР) 9 10 25 0,6
Сосна обыкновенная (контроль) 21 23 30 0,8
Таблица 2. Агрохимическая характеристика почвогрунтов Кумертауского буроугольного разреза и контроля
Место отбора Глубина отбора образца, см Гумус, % рН, водный Са++ е ГГ ы03 р2о5 к2о
мг/экв на 100 г почвы мг на 100 г почвы, подвижный
Почвогрунты 0-20 3,00 5,80 11,90 3,24 15,14 4,23 0,60 2,60 18,95
Кконтроль 0-20 11,50 4,60 16,80 5,52 22,32 11,70 4,25 4,50 23,40
Таблица 3. Относительное жизненное состояние насаждений сосны обыкновенной на отвалах Кумертауского буроугольного разреза и контроля
ПП Объем деревьев на ПП по категориям, м3 ОЖС
здоровых ослабленных Сильно ослабленных отмирающих сухих Ьу категория
Отвалы 1,5 0,9 0,2 ОД 0,04 80,6 здоровое
Контроль 18,8 2Д 1,4 - - 93,6 здоровое
Сосновые насаждения на отвалах характеризуются как «здоровые» (Ьу=80,6), однако по данному показателю насаждения близки к категории «ослабленные» и можно прогнозировать, что в дальнейшем ОЖС насаждений будет ухудшаться. ОЖС насаждения сосны, произрастающие в условиях контроле, характеризуются как «здоровые» (ЬУ=93,6).
В результате исследований было установлено, что на отвалах отмечается увеличение интенсивности микоризации поглощающих корней сосны (ми-коризровано 85 % корней), в то время как в условиях относительного контроля микоризу образовали 7075 % из всех исследованных поглощающих корней.
У сосны обыкновенной представлены эумицет-ные хальмофаговые эктомикоризы с хорошо развитым грибным чехлом и сетью Гартига. В общей сложности обнаружены микоризы с чехлами: А, В, Е, ВБ, Б, Н, I, К, О, Р, 0 и БЛ. Разнообразие грибных чехлов в зависимости от условий произрастания меняется. На отвалах отмечается снижение богатства наборов грибных чехлов и их разнообразие - в условиях контроля значение индекса Шеннона равно 1,37, на отвалах Кумертауского буроугольного разреза - 1,31. В условиях относительного контроля доля псевдопаренхиматеческих чехлов (Б, Н, I, К, О, Р, 0) составляет 50,4 %, а в условиях отвалов - 41,2 %. Толщина псевдопаренхиматеческих чехлов в условиях техногенеза увеличивается на 20
% по сравнению с фоном. В условиях отвалов толщина чехлов 22,3 мкм, а в контроле - 17,7 мкм.
Плектенхиматические чехлы (А, В, Е, ВБ) в условиях контроля составляют 41,6 % из всех образуемых корнями микориз. На отвалах доля плек-тенхиматических чехлов выше - 44,3 %. Также наблюдается изменения в толщине чехлов данного подтипа: в условиях контроля их толщина составляет 14 мкм, а на отвалах - 24,2 мкм (выше на 42 %). Доля бесструктурных чехлов (БЯ) на отвалах 14,5 %, а в контроле - 8 %. Толщина данных типов чехлов сильно не изменяется в зависимости от местопроизрастания: 12 мкм в условиях контроля и 14 мкм на отвалах.
Исследования анатомического строения поглощающих корней сосны и микориз позволили выявить следующие особенности. В условиях отвалов отмечается увеличение общего радиуса микоризных окончаний сосны на 6-13 %-на 13-16 мкм по сравнению с контролем. Кроме того, увеличивается средний радиус поглощающего корня входящего в состав эктомикоризы, т.е. окончание корня без микоризного чехла. На отвалах радиус средний поглощающих корней составляет 164,3±7 мкм, а в условиях контроля - 153,7±9 мкм, (ниже на 7 %). Радиус центрального цилиндра поглощающего корня не меняется в зависимости от условий произрастания и составляет 65-68 мкм.
1566
Установлены изменения толщины микоризного чехла. Средняя толщина грибного чехла на отвалах увеличивается и составляет 17-18 мкм, в условиях контроля - 10-12 мкм. Так же изменяется доля чехла в общем объеме микоризного окончания - на отвалах доля грибного чехла эктомикоризы составляет 23,1 %, а в условиях контроля - 22,1 %.
У большинства микориз в условиях промышленных отвалов в наружных слоях коры корня встречаются таниновые клетки. На отвалах примерно у 14 % микориз клетки всех слоев коры корня утеряли тургор, а около 8 % микориз имеют на разрезе форму многолучевой звезды, то есть характеризуются глубокой потерей тургора клеток коры корня. Перечисленные структурные признаки указывают на старение микориз, их повреждение и отмирание.
В качестве заключения следует отметить, что при произрастании на отвалах Кумертауского буроугольного разреза отмечается увеличение мико-ризации поглощающих корней сосны обыкновенной. При этом на отвалах отмечается увеличение микоризных чехлов, относящихся к типу БЯ (бесструктурные). Так же установлен факт увеличения толщины микоризных чехлов и их доли в общем радиусе микоризного окончания.
Утолщение грибного компонента симбиотиче-ской ассоциации на отвалах можно рассматривать в качестве адаптивной реакция поглощающих корней на действие экстремальных факторов среды. В литературе данный феномен мало описан. Утолщение - возможно симптом токсического действия ионов
тяжелых металлов, содержащихся в почвогрунтах промышленных отвалов на корни растений.
Работа выполнена при поддержке Гранта Министерства образования и науки РФ «Микоризообра-зование хвойных на отвалах горнодобывающей промышленности», регистрационный номер 4.3458.2011.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Агрохимические методы исследования почв / Под ред. А.В.Соколова. -М.: Наука, 1975. 656 с.
2. Алексеев В.А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. - JL: Наука, 1990. С.38-54.
3. Барыкина Р.П. Практикум по анатомии растений // Учеб. пособие. -М.: Высшая школа, 1979. 224 с.
4. Веселкин Д.В. Реакция эктомикориз хвойных на техногенное загрязнение: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. -Екатеринбург: ИЭРЖ, 1999. 21 с.
5. Згуровская Л.Н. Анатомо-физиологическое исследование всасывающих ростовых и проводящих корней древесных пород // Тр. ин-та леса и древесины АН СССР. -1958. Т.41., Вып.2. С.5-33.
6. Селиванов И.А. Вопросы терминологии и классификации микориз и микоризоподобных образований // Учен, зап. ПГПИ. - 1973. Т.112. С.3-44.
7. Сукачев В.Н. Программа и методика биогеоценологи-ческих исследований. -М.: Наука, 1966. 333 с.
8. Ферсман А.Е. Избранные труды. T.IV. - М.: Изд-во АН АССР, 1958. 588 с.
9. Яценко-Хмелевский A.A. Краткий курс анатомии растений. -М.: Высшая школа, 1961. 282 с.
10. Reich Р.В., Schoettle A.W., Stroo H.F., Troiano J., Amundson R.G. Effects of 03, S02 and acidic rain on mycorrhi-zal infection in northern red oak seedlings // Can J. Bot. - 1985. V.63. P.2049-2055.
FEATURES OF MYCORHIZA FORMATION OF SCOTS PINE ON KUMERTAU BROWN
COAL DITCH DUMPS
© 2012 L.I. Faizova1, G.A. Zaitsev2
1 Elcts state university, Elets institute of Biology, Ufa research centre, Russian academy of science, Ufa
Evidences for features of mycorhiza formation of scots pine on dumps of Kumertau brown coal ditch are given. The changes in mycorhiza formation intensity and mycorhiza anatomical structure of scots pine were determined.
Keywords: waste dumps, scots pine, mycorhiza
Faizova Lena, postgraduate student, e-mail: faizka@mail.ru; Zaitsev Gleb, doctor of biology, associate professor, e-mail: smu@anrb.ru
1567
