CC BY
16УДК 595.762.12(470.23):58.051
ОСОБЕННОСТИ КОМПЛЕКСОВ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) В АГРОЦЕНОЗАХ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ С РАЗЛИЧНЫМИ ПОЧВЕННЫМИ УСЛОВИЯМИ
О.Г. Гусева, А.Г. Коваль
Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург
На полях, занятых различными сельскохозяйственными культурами, в трех районах Ленинградской области зарегистрирован 91 вид жужелиц. Наибольшее число видов, в сочетании с относительно высоким показателем общего разнообразия Шеннона, отмечено на легкосуглинистой почве с примесью супесей. Наибольшая динамическая плотность карабид и высокий показатель общего разнообразия Шеннона зарегистрированы на супесчаной почве. Минимальные показатели числа видов, видового разнообразия и динамической плотности жужелиц отмечены на среднесуглинистой почве. На более легких по механическому составу и богатых гумусом почвах наблюдается более высокое обилие жужелиц из рода Bembidion - активных эн-томофагов весенней капустной мухи.
Изучение закономерностей формирования фаунистических комплексов агро-ценозов необходимо для выявления условий, способствующих накоплению отдельных видов полезных насекомых и поиску путей увеличения их численности. Одним из существенных факторов, определяющих условия существования обитающих в почве и на ее поверхности насекомых, является влажность. Влаго-удерживающая способность почвы зависит от ее гранулометрического состава (Estimating..., 1989). Так, песчаные почвы по сравнению с глинистыми характеризуются меньшей влажностью и низкой влагоудерживающей способностью. Показано, что в фауне жужелиц полей
Германии необходимо различать две системы - биоценоз полей на песчаных и биоценоз полей на глинистых почвах (Heydemann, 1955).
Необходимость данных исследований связана также с тем обстоятельством, что популяции одного вида в разных частях широкого ареала характеризуются часто разным диапазоном требований в отношении гидротермического режима (Гиляров, 1965). Поэтому данные по биотопическому распределению жужелиц, полученные в других регионах (Lmdroth, 1985,1986; Александрович, 1991; Нйгка, 1996), могут не подтвердиться в условиях Ленинградской области, где подобные исследования ранее не проводились.
Методика ]
Исследование особенностей комплексов жужелиц на почвах, различающихся по механическому составу, проводилось нами в условиях Ленинградской области на полях Тосненской лаборатории ВИЗР (пос. Ушаки Тосненского р-на), Меньков-ской опытной станции Агрофизического НИИ (МОС АФИ, д.Меньково Гатчинского р-на) и в г. Пушкине и его окрестностях (опытные поля ВИЗР и ЛСХИ (ныне СПбГАУ), а также на землях Пулковского отделения совхоза "Шушары" (ныне - АОЗТ "Шушары"). На обследованных полях в пос. Ушаки почва дерново-подзолистая среднесуглинистая, в
д.Меньково - дерново-подзолистая супесчаная, а в окрестностях г. Пушкина -дерново-подзолистая легкосуглинистая с отдельными участками супесей, причем наибольшая площадь таких участков отмечена на опытном поле ВИЗР. Почвы на полях МОС АФИ хорошо окультуренные, с мощным гумусовым горизонтом, а на полях Тосненской лаборатории ВИЗР - менее окультуренные с небольшим гумусовым горизонтом. В окрестностях г. Пушкина почвы по этим показателям занимают промежуточное положение.
По количеству осадков районы проведения исследований близки между собой
(Даринский, 1970; Даринский, Фролов, 2003). Годовое количество осадков (средние многолетние значения) в г. Пушкине
- 638 мм, в Тосненском районе (Любань)
- 642 мм, в Гатчинском районе (Белогор-ка) - 647 мм. Средняя годовая температура воздуха также близкая: +3.6°С в г. Пушкине и +3.4°С в Тосненском районе (Любань) и в Гатчинском районе (Бело-горка) (Агрометеорологический бюллетень..., 1980-1992).
Для изучения напочвенных и почвенных беспозвоночных на экспериментальных полях были установлены почвенные ловушки типа Барбера-Гейдемана (Barber, 1931), на 1/3-1/2 объема наполненные 4% раствором формалина. В качестве ловушек использовались стеклянные банки (Heydemann, 1955,1956) емкостью 0.5 л и диаметром отверстия 72 мм.
Учеты проводились О.Г.Гусевой и
A.Г.Ковалем в д.Меньково в 2003-2007 гг., в пос. Ушаки в 1983-1985 гг. и 2003-2005 гг. с мая по август на полях однолетних и многолетних трав, озимых и яровых зерновых культур и картофеля. Учеты методом почвенных ловушек на опытных полях озимых зерновых и клевера ЛСХИ и полях капусты Пулковского отделения совхоза "Шушары" были проведены О.Г.Гусевой в период с 1982 по 1986 г.
Был обработан также коллекционный материал, собранный на опытном поле ВИЗР методом почвенных ловушек
B.Н.Розовой в 1990 г. на участке, занятом козлятником; Ф.З.Халимовым в 1993 г. на участке, занятом капустой; С.В.Зенкевичем в 2006 г. на участке картофеля. В апреле-мае 2007 г. на опытном поле ВИЗР О.Г.Гусевой с помощью почвенных ловушек (на участке, освободившемся после осенней уборки картофеля) были проведены дополнительные учеты динамической плотности и анализ видового состава насе-комых-мезогерпетобионтов. При обобщении данных, полученных на опыт-
Результаты
За весь период исследований общий список жужелиц, зарегистрированных на полях в трех районах проведения наблюдений, составил 91 вид (табл. 1). При
Вестник защиты растений, 4, 2008 ном поле ВИЗР, были учтены материалы, собранные в 1983 г. О.Г.Гусевой на полях моркови и капусты совхоза "Ленсоветовский", прилегающих к опытному полю ВИЗР (эти учеты также проводились с мая по август методом почвенных ловушек). Общий объем обработанного материала - более 20 тыс. экземпляров жужелиц, в т.ч. более 9 тыс. экземпляров с полей пропашных культур (картофель, капуста и морковь).
Для сравнения видового состава жужелиц, обитающих на полях с различными почвенными условиями, был использован коэффициент фаунистического сходства Жаккара. Он показывает долю видов, общих для двух сравниваемых территорий (Гиляров, 1965; Чернов, 1975; Песенко, 1982). Для оценки видового разнообразия был использован показатель общего разнообразия Шеннона (Одум, 1975). Для получения информации о структуре связей между комплексами жужелиц, обитающих на полях с различными почвенными условиями, проводилось построение дендрограммы сходства вариантов по алгоритму "дальнего соседа" (Методические рекомендации.. , 2005).
Для экологической характеристики карабид по гигропреферендуму использовались материалы многих карабидоло-гов (Lindroth, 1985,1986; Федоренко, 1988; Александрович, 1991; Карпова, Маталин, 1993; Нйгка, 1996; Калюжная и др., 2000), а также наши собственные наблюдения. Названия жужелиц даны в соответствии с современным Каталогом палеарктиче-ских жесткокрылых (Catalogue., 2003).
Авторы выражают признательность И.А.Белоусову (ВИЗР), Б.М.Катаеву (Зоологический институт РАН) и Д.Н.Федоренко (Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН) за уточнение определения ряда видов жужелиц и постоянные консультации.
исследований
этом на полях Тосненской лаборатории ВИЗР отмечено только 52 вида жужелиц, на полях Меньковской опытной станции АФИ - 62 вида, а наибольшее
Вестник защиты растений, 4, 2008 число видов жужелиц зарегистрировано на опытном поле ВИЗР - 66 видов. На других полях, обследованных в окрестностях г. Пушкина (опытные поля СПбГАУ и поля б. совхоза "Шушары"),
отмечено 58 видов жужелиц. Всего в окрестностях г. Пушкина на полях, занятых различными сельскохозяйственными культурами, зарегистрировано 73 вида жужелиц (табл. 1).
Таблица 1. Видовой состав и экологическая характеристика жужелиц Ленинградской области _в агроценозах на почвах различного механического состава_
Виды
ев С С ty
а
Р-ч
¿ s Легко-tS I суглинистая с примесью супесей
У
с
S и
и °
s So
£ ä
е Ё § ty . U «
е
Примечание
р
А Б
Cicindela campestris L. МК - - - + Встречается на торфянистых, суглинистых и песчаных почвах (Ь)
C. hybrida L. К - - - + Типичен на сухих песчаных участках (Ь)
Leistus ferrugineus L. М - + + - Встречается на участках с густой травянистой растительностью на умеренно сухих песчаных почвах (Ь)
L. terminatus Pz. МГ + + - - Преимущественно лесной вид (Ь)
Carabus cancellatus Ill. М + + + + Индикатор полей с умеренно влажной почвой (Н)
C. glabratus Payk. М - - - + Преимущественно лесной вид (Ь)
C. granulatus L. Г + + + + Индикатор полей с очень сырой почвой (Н)
C. nemoralis O.F.Müll. М - + + + Индикатор биотопа с сильным затенением (Н)
Notiophilus palustris Duft. МГ + + + + В подстилке лесов, единичные экземпляры - на полях (Ал)
Loricera pilicornis F. Г + + + + Индикатор полей с очень сырой почвой (Н)
Clivina fossor L. МГ + + + + Предпочитает рыхлую почву (Н)
Dyschirius globosus Hbst. МГ + + + + Один из наиболее эвритопных представителей рода
D. nigricornis Motsch. Г + + - - На влажной глинистой и суглинистой почве
D. politus Dej. Г - + - - На влажной глинистой и суглинистой почве
Broscus cephalotes L. МК - - - + Характерен для полей с сухой супесчаной почвой (Н)
Blemus discus F. Г + - + - Предпочитает глинистую почву (Ь)
Trechus rubens F. М + - - - Встречается на суглинистой и торфянистой почве (Ь)
T. quadristriatus Schrnk. М + + + + Обычен на песчаной, встречается и на суглинистой почве (Ь)
T. secalis Pk. МГ + + + + Обычен на глинистой почве, реже встречается на песчаной (Ь)
Trechoblemus micros Hbst. Г - + - - На влажных лугах на торфянистой почве, смешанной с глиной (Ь)
Asaphidion flavipes L. МГ - + + + Индикатор полей с умеренно влажной почвой (Н)
A. pallipes Duft. МГ + - - + На слегка влажной песчаной или глинистой почве (Ь)
Bembidion bruxellense Wesm. Г + + + - На всех типах влажной почвы (Ь)
B. femoratum Sturm МГ - + + + Встречается на глинистой почве и песчаной, смешанной с глиной (Ь)
B. gilvipes Sturm МГ + + + + На влажных глинистых почвах (Ь)
B. guttula F. МГ + + + + На влажных глинистых почвах (Ал, Ь)
B. lampros Hbst. М + + + + Очень эвритопен, обычен на сухих песчаных почвах (Ь)
B. properans Steph. М + + + + Обычен на глинистой почве или смешанной с глиной почве (Ь)
B. quadrimaculatum L. М + + + + То же
Patrobus atrorufus Stroem МГ + + + - Предпочитает глинистые почвы (Ь)
Stomis pumicatus Pz. M + + + + Преимущественно на глинистых почвах (Ь)
Poecilus cupreus L. М + + + + Предпочитает глинистые почвы (Ь), является индикатором полей с умеренно влажной почвой (Н)
P. lepidus Leske К - - - + Встречается на открытых участках с песчаной почвой (Ь)
P. versicolor Sturm M + + + + Предпочитает сухую песчаную почву (Ь)
Pterostichus M + + + + Очень эвритопен, однако на сухой песчаной почве встре-
melanarius 111. чается реже (Ь)
P. niger Schall. МГ + + + + Обычен во влажных биотопах (Нк)
P. nigrita F. МГ + - - - Предпочитает глинистые почвы (Ь)
Р. oblongopunctatus F. М - + - + Эвритопный лесной вид (Ь)
Р. strenuus Pz. МГ + + + + Характерен для влажных глинистых участков (Н)
P. vernalis Pz. МГ + + + + На болотах, заболоченных лугах (Ь, Ал)
Platynus assimilis Pk. МГ - + + + Преимущественно лесной вид, часто встречается около воды (Ь)
Anchomenus dorsalis Pont. М - + + + Обычно на глинистой, часто известняковой почве (Ь)
Europhilus piceus L. Г - - + - Встречается на глинистой почве (Ь)
Agonum fuliginosum Pz. Г - - - + Обитает на различных типах влажной почвы (Ь)
A. muelleri Hbst. МГ + + + + Индикатор полей с умеренно влажной почвой (Н)
A. sexpunctatum L. МГ + + + + Индикатор открытых, незатененных участков (Н)
Oxypselaphus obscurus Hbst МГ - - - + Обитает на различных типах почвы (Ь)
Synuchus vivalis Ill. М + + + + Обитает на песчаной, иногда на глинистой почве (Ь)
Calathus erratus CRSahlb. МК - - - + Характерен для полей с сухой песчаной почвой (Н)
C. melanocephalus L. М + + + + Обилен на песчаных почвах (Ь)
Amara aenea DeGeer М + + + + На открытых участках с песчаной или глинистой почвой (Ь)
A. aulica Pz. М + + + + Предпочитает глинистую почву (Ь)
A. apricaria Pk. МК - + + - Живет на всех типах относительно сухой почвы (Ь)
A. bifrons Gyll. МК - + + + Живет на открытых участках с песчаной почвой (Ь)
A. communis Pz. М + - + + Эвритопный вид (Ь)
A. consularis Duft. МК - + + + Характерен для полей с сухой супесчаной почвой (Н)
A. convexiuscula Marsch. М - + + - Связан с песчаными почвами (Ь)
A. erratica Duft. М - - + - Предпочитает не очень сухие травянистые участки (Ь)
A. eurynota Pz. М + + + + Обычен на почве, смешанной с глиной (Ь)
A. famelica Zimm. М - + - - Встречается на смешанных с глиной песчаных почвах (Ь)
A. familiaris Duft. М + + + + Эвритопный вид, встречается на почвах всех типов (Ь)
A. fulva DeGeer МК - + + + Характерен для полей с супесчаной почвой (Н)
A. ingenua Duft. М + + + - Встречается на полях с песчаной и с суглинистой почвой (Ь)
A. littorea Thoms. М + - - + Встречается на относительно сухих открытых участках (Ь)
A. majuscula Chd. МК + + + + Встречается на песчаных и суглинистых почвах (Ь)
A. nitida Sturm М - - + - На умеренно сухой, смешанной с глиной гравийной почве (Ь)
A. plebeja Gyll. МГ + + - + Встречается на почвах различных типов (Ь)
A. similata Gyll. М + + + + Обычен в открытых биотопах (Ал, Ь)
Acupalpus exiguus Dej. Г + - - - Характерен для влажных суглинистых участков (Н)
A. meridianus L. M + + + + На глинистой почве или песчаной, смешанной с глиной (Ь)
A. parvulus Sturm МГ + + - + Характерен для влажных суглинистых участков (Н)
Anisodactylus binotatus F. МГ + + - + Встречается на песчаных почвах, смешанных с глиной (Ь)
Harpalus affinis Schrnk. М + + + + Встречается повсеместно на открытых участках (Ь)
H. distinguendus Duft. М - + + - Исключительно на песчаной почве, смешанной с глиной (Ь)
H. laevipes Zett. МК - - - + Предпочитает участки с сухими песчаными почвами (Ь)
H. latus L. M - + + - Эвритопен, наиболее многочислен на не очень сухой смешанной с глиной гравийной почве (Ь)
H. luteicornis Duft. МК - - - + Предпочитает песчаные почвы (Ь)
H. rubripes Duft. М - + - - Встречается на песчаной, иногда смешанной с глиной почве (Ь)
H. rufipes DeGeer M + + + + Встречается повсеместно на открытых участках (Ь)
H. smaragdinus Duft. К - - - + Встречается на песчаных почвах (Ь)
H. tardus Pz. К - + - + Предпочитает легкие почвы (Ь)
Ophonus laticollis Mnnh. МК - + + - Обитает на умеренно сухой, особенно гравийной и известняковой почве (Ь)
O. rufibarbis F. МК - + + + Обитает преимущественно на глинистой почве, богатой гумусом (Ь)
Badister bullatus Schrnk. МГ - + - - Встречается на влажной глинистой почве (Ь)
Chlaenius nigricornis F. Г + - + - Предпочитает суглинистые почвы (Ь)
Ch. vestitus Pk. Г + - - - Предпочитает суглинистые почвы (Ь)
Oodes helopioides F. Г + - - - На болотах и заболоченных лугах (Ал), по берегам озер и рек (Ь)
Lebia chlorocephala Hoffm. M - + - - На умеренно влажной, обычно глинистой почве (Ь)
L. cruxminor L. M - - + - На более или менее сухой гравийной почве (Ь)
Microlestes minutulus Gz. М + + - + На песчаной, иногда на суглинистой почве (Ь)
Cymindis macularis F. МК - + - - Встречается на сухой песчаной почве с редкой растительностью (Ь)
Итого видов 52 66 58 62
А- опытное поле ВИЗР и прилегающие к нему поля; Б- опытные поля СПбГАУ и поля б. совхоза "Шушары". Группы гигропреферендума: К- ксерофилы, МК- мезоксерофилы, М- мезофилы, МГ-мезогигрофилы, Г- гигрофилы. (Ал)- Александрович, 1991; Fedorenko, 1996; (Н)- Heydemann, 1955; М- Lindroth, 1985,1986; (Нк)- Нйгка, 1996.
Наибольшая оригинальность характерна для фауны жужелиц полей МОС АФИ - 11 видов жужелиц, которые в большинстве предпочитают песчаные почвы и встречались только в этом районе наших исследований. Второе место по оригинальности фауны жужелиц занимает опытное поле ВИЗР - 6 видов
жужелиц были отмечены только на этой территории. Большая часть указанных видов характерна для смешанных с глиной песчаных либо суглинистых почв (табл. 1). В других районах было отмечено только по 4-5 оригинальных, при этом редко встречающихся в агроценозах видов, в основном предпочитающих суглинистые почвы.
Относительная бедность видового состава комплексов жужелиц, обитающих на среднесуглинистой почве, объясняется, прежде всего, условиями чрезмерного увлажнения. Это относится не только к агроценозам, но и к окружающим стациям. Так, в пос. Ушаки на полях различных сельскохозяйственных культур и в окружающих биотопах (сосновый лес, заросли кустарников) за все годы исследований не было обнаружено ни одного экземпляра СагаЬш петога^, Р1а1упш assimiПs и оЫо^орипйа1ш. В
других районах наших исследований эти преимущественно лесные виды систематически встречались и в агроценозах, особенно на полях с густой растительностью.
Из зарегистрированных видов кара-бид только 33 вида встречались на полях всех районов проведения исследований. Наибольшая общность отмечена между комплексами жужелиц, обитающих на полях в окрестностях г. Пушкина (коэффициент фаунистического сходства Жаккара между комплексами жужелиц, обитающих на опытном поле ВИЗР и на полях СПбГАУ и б. совхоза "Шушары", -69.9%. Общность видового состава жужелиц, обитающих в д.Меньково и в окрестностях г. Пушкина, оказалась значительно меньше - 54.7%. Самый низкий коэффициент общности отмечен между комплексами жужелиц, обитающих на полях в пос. Ушаки и в окр. г. Пушкина - 50%.
Сходство видового состава жужелиц, обитающих на полях в пос. Ушаки и в д.Меньково, - 54.1%. При этом сходство между комплексами жужелиц, обитающих на полях картофеля в пос. Ушаки и в д.Меньково, еще ниже - 43.1% (Коваль, Гусева, 2008). Это связано с изменением стациального распределения карабид с узким диапазоном требований к условиям обитания на почвах с различным механическим составом (некоторые мезо-гигрофильные и гигрофильные виды на среднесуглинистой почве обитают на полях картофеля, а на супесчаной почве предпочитают поля многолетних трав).
В окрестностях г. Пушкина встречаются некоторые виды жужелиц, характерные для полей с супесчаной почвой
(например, Amara fulva, A. bifrons и A. consularis, отсутствующие в агроценозах на среднесуглинистой почве). Наряду с ними в окрестностях г. Пушкина, в частности, на опытном поле ВИЗР, встречаются также и виды, характерные для суглинистых почв (например, Patrobus atrorufus, Blemus discus и Pterostichus nigrita, отсутствующие в агроценозах на супесчаной почве). Сочетание суглинистой почвы с отдельными участками супесей существенно влияет на складывающийся здесь комплекс жужелиц и создает благоприятные условия для обитания большого количества видов. Особенно ярко это проявляется на опытном поле ВИЗР, характеризующемся относительно большими участками с супесчаной почвой. Интересно, что при исследовании видового состава земляных блошек в различных районах Ленинградской области максимальное число видов этих насекомых (17) также было обнаружено на опытном поле ВИЗР (в пос. Ушаки -11 видов, в д.Меньково - 14 видов) (Гусева, Коваль, 2007).
Анализ структуры комплексов жужелиц по гигропреферендуму показал, что к группе мезофилов относятся 36 видов. Комплекс мезофилов является наиболее стабильным, из них 19 видов, или 53% встречались во всех местах проведения исследований. Необходимо учитывать, что к этой группе были отнесены многие более или менее эвритопные виды жужелиц с широким спектром требований к условиям окружающей среды, такие как Dyschirius globosus, Pterostichus melana-rius, Amara communis, A. familiaris, Harpalus rufipes.
Наибольшие отличия выявлены в комплексах видов гигрофилов, ксерофи-лов и мезоксерофилов (табл. 1). Большинство видов жужелиц-гигрофилов, обитающих в агроценозах Ленинградской области, предпочитает суглинистые почвы. В комплексе жужелиц, сложившемся на полях в пос. Ушаки, к группе гигрофилов относятся 9 видов. На полях, находящихся в д.Меньково, зарегистрировано только 3 таких вида жужелиц, при-
чем представители этих видов встречались только на участках с густой растительностью (поля многолетних трав и озимых зерновых). Поля, расположенные в окрестностях г. Пушкина, по числу видов жужелиц-гигрофилов занимают промежуточное положение - 8 видов (на опытном поле ВИЗР - 6 видов и на опытных полях СПбГАУ и полях б. совхоза "Шушары" - 5 видов, из них 3 общих для всех полей, находящихся в окрестностях г. Пушкина).
Типичные ксерофилы, предпочитающие легкие почвы, встречаются на полях в д.Меньково (3 вида) и на опытном поле ВИЗР (1 вид) (табл. 1). Это - Cicindela hybrida, Harpalus smaragdinus и H.
tardus. Самый богатый по видовому составу комплекс мезоксерофилов - 10 видов - отменен на супесчаных почвах в д.Меньково. На опытном поле ВИЗР отмечено восемь видов жужелиц-мезоксерофилов, на других полях в окрестностях г. Пушкина - 7 видов таких карабид. В пос. Ушаки за все годы исследований в агроценозах было обнаружено только два экземпляра одного вида жужелицы-мезоксерофила - Amara majuscula.
Комплексы жужелиц, обитающих в агроценозах с различными почвенными условиями, различаются не только по видовому составу, но и по структуре доминирования (табл. 2).
Таблица 2. Средняя динамическая плотность массовых видов жужелиц на полях пропашных культур в условиях Ленинградской области
Механический состав почвы
Виды Средне- Легкосуглинистая с приме- Супесчаная,
суглинистая, сью супесей д.Меньково
пос. Ушаки А Б
Carabus cancellatus Ill 0.09 0.09 0.01 0.23
C. granulatus L. 0.11 0.03 0.02 0
Clivina fossor L. 0.12 0.55 0.17 0.48
Broscus cephalotes L. 0 0 0 0.29
Trechus quadristriatus Schrnk. 0 0.16 0.29 0.04
Bembidion femoratum Sturm 0 0.19 0 0.19
B. gilvipes Sturm 0.59 0.05 0.04 0.15
В. guttula F. 0.07 0.07 0.14 0.01
B. lampros Hbst. 0.07 0.16 0.03 0.75
B. properans Steph. 0.17 1.97 0.59 2.11
B. quadrimaculatum L. 0.58 0.92 0.75 2.35
Poecilus cupreus L. 3.80 0.62 0.20 1.47
P. versicolor Sturm 0.03 0.04 0.09 0.05
Pterostichus melanarius Ill. 0.56 0.18 2.04 0.05
P. niger Schall. 0.24 0.03 0.10 0.07
Synuchus vivalis Ill. 0 0.06 0.05 0.80
Calathus erratus C.R.Sahlb. 0 0 0 0.19
C. melanocephalus L. 0 0.05 0.51 1.33
Amara aulica Pz. 0.45 0.02 0.02 0.06
A. bifrons Gyll. 0 0.05 0.16 0.05
A. fulva DeGeer 0 0.56 0.05 0.23
A. majuscula Chd. 0.01 0.15 0.05 0.03
Anisodactylus binotatus F. 0.24 0 0 0.01
Harpalus affinis Schrnk. 0.35 0.21 0.09 1.32
H. rufipes DeGeer 1.43 1.44 0.29 1.63
Общее число видов жужелиц 41 46 41 42
Количество ловушко-суток 2897 2887 2115 1890
Средняя уловистость (особей
на 10 ловушко-суток) 9.5 8.0 6.2 13.8
А- опытное поле ВИЗР и прилегающие к нему поля; Б- поля б. совхоза "Шушары".
Так как структура доминирования жужелиц зависит не только от почвенных условий, но и от особенностей сельскохозяйственной культуры, сравнение проводилось на основе данных по комплексам жужелиц, обитающих на полях пропашных культур, как наиболее сходных по времени начала полевых работ и системе обработки почвы. Данные по средней уловистости 25 наиболее массовых на полях пропашных культур видов в различных районах проведения наблюдений представлены в таблице 2.
Все районы проведения исследований отличались по соотношению уловистости наиболее массовых видов. В пос. Ушаки наибольшая уловистость отмечена для Poecilus cupreus, на опытном поле ВИЗР и прилегающих к нему полях, а также в д.Меньково - для Bembidion properans, в б. совхозе "Шушары" - для Pterostichus melanarius.
Различия по показателям обилия массовых видов имеют большое значение, так как эти виды определяют особенности воздействия комплекса жужелиц на выживаемость отдельных фаз развития вредителей. Например, известно, что ка-рабиды из рода Bembidion почти не влияют на выживаемость колорадского жука - Leptinotarsa decemlineata Say (Коваль, 1999), так как эти небольшие по размеру жужелицы активны главным образом на поверхности почвы, а яйца колорадского жука находятся на растениях. В то же время эти насекомые значительно ограничивают выживаемость яиц весенней капустной мухи - Delia brassicae Bouche, откладываемых на поверхность почвы (Гусева, 1988,1988а).
В условиях Ленинградской области на более легких по механическому составу и богатых гумусом почвах наблюдается более высокое обилие жужелиц из рода Bembidion. Исключением является мезо-гигрофильный B. gilvipes, преобладающий на бедной гумусом среднесуглини-стой почве (табл. 2). Однако в начальный период вегетации капусты обработки инсектицидами, проводимые для борьбы с земляными блошками и капустными му-
хами, существенно ограничивают обилие жужелиц на полях. Например, в 19831985 гг. на полях капусты при проведении учетов в период наибольшей активности жужелиц из рода Bembidion и откладки ими яиц было проведено две обработки инсектицидами. По нашему мнению, именно этим обстоятельством можно объяснить низкую уловистость B. \ampros, B. properans и B. quadrimaculatum на пулковских полях совхоза "Шушары" (табл. 2).
Анализ сходства комплексов жужелиц, обитающих на полях пропашных культур, по средней динамической плотности 25 наиболее массовых видов выявил наибольшую обособленность комплекса жужелиц, обитающих в д.Меньково (рис.).
0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,« 0,9 1,0
Пушкин-А III; —;-;-;-;-;-;
Пушкин-Б | : : : ^
Ушаки I : : : :
Меньково : : : :
Рис. Сходство комплексов жужелиц (по средней динамической плотности массовых видов) на полях пропашных культур при различных экологических условиях
Пушкин-А: опытное поле ВИЗР и прилегающие к нему поля; Пушкин-Б: поля б. Пулковского отделения совхоза "Шушары"
Наибольшее сходство отмечено для комплекса жужелиц, обитающих на различных полях пропашных культур в окрестностях г. Пушкина. Определенное сходство наблюдается между комплексами жужелиц, обитающих на среднесуг-линистых почвах и на легких суглинках с примесью супесей.
Наиболее высокая средняя динамическая плотность комплекса жужелиц на полях пропашных культур отмечена в д.Меньково - 13.8 особей на 10 ловушко-суток. Минимальный показатель - 6.2 особи на 10 ловушко-суток - отмечен на полях капусты б. совхоза "Шушары". Это объясняется прежде всего различной кратностью обработок инсектицидами в
период проведения наблюдений (1 обработка за сезон в д.Меньково и 2-3 - в б. совхозе "Шушары"). В пос. Ушаки на полях картофеля в период проведения наблюдений обработки инсектицидами не проводились. Несмотря на это улови-стость жужелиц на полях картофеля данного стационара была значительно ниже, чем в д.Меньково.
На других культурах обработки инсектицидами в условиях Ленинградской области проводятся значительно реже. Например, поля клевера и озимых зерновых культур в период проведения наших наблюдений инсектицидами не обрабатывались. При этом средняя динамическая плотность жужелиц на полях
Вестник защиты растений, 4, 2008 озимых зерновых и клевера в окрестностях г. Пушкина была в 1.2-1.5 раз ниже аналогичных показателей, полученных на супесчаной почве в д.Меньково.
Была проведена также оценка видового разнообразия комплексов жужелиц пропашных культур, обитающих на полях с различными почвенными условиями, с помощью показателя общего разнообразия Шеннона. Наиболее высокие показатели были получены для комплексов жужелиц, обитающих на опытном поле ВИЗР и в д.Меньково - 1.1. Самым низким показателем коэффициента общего разнообразия Шеннона характеризовался комплекс жужелиц, обитающих на полях в пос. Ушаки, - 0.88.
Выводы
На полях трех районов Ленинградской области зарегистрирован 91 вид жужелиц. При этом на полях Тосненской лаборатории ВИЗР на среднесуглинистых почвах отмечено наименьшее количество видов жужелиц - 52, а на опытном поле ВИЗР (г. Пушкин) на легкосуглинистой почве с примесью супесей отмечено максимальное количество видов жужелиц - 66.
Комплексы жужелиц, обитающих в аг-роценозах с разнообразными почвенными условиями, различны по требованиям к условиям увлажнения. Наибольшее количество ксерофильных видов жужелиц встречается на супесчаной почве, а наибольшее количество гигрофильных видов -на среднесуглинистой почве. Промежуточное положение занимает комплекс жужелиц, сложившийся на легкосуглинистой почве с примесью супесей.
Наблюдения показали, что механический состав почвы влияет не только на видовой состав, но и на структуру доминирования жужелиц. Отмечено сходство между динамической плотностью массовых видов жужелиц на среднесуглини-стых почвах и на легких суглинках с примесью супесей. Наиболее обособленным по этому показателю является комплекс жужелиц, обитающих на супесчаных почвах.
В целом, наименее благоприятные для жужелиц условия складываются на среднесуглинистых почвах, а наиболее благоприятные - на супесчаных почвах. Наибольшее число видов жужелиц в сочетании с относительно высоким показателем общего разнообразия Шеннона характерно для легкосуглинистой почвы с примесью супесей.
Литература
Агрометеорологический бюллетень по Ленинградской области. Л., 1980-1992.
Александрович О.Р. Жуки-жужелицы
(Coleoptera, Carabidae) фауны Белоруссии. /Фауна и экология жесткокрылых Белоруссии. Минск, 1991, с.37-78.
Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М., Наука, 1965, 275 с.
Гусева О.Г. Хищники и ЭПВ весенней капустной мухи. /Защита растений, 1, 1988, с.33-34.
Гусева О.Г. Влияние хищников на динамику численности и вредоносность капустных мух на фоне различных кормовых растений. Автореф. канд. дисс. Л., 1988а, 19 с.
Гусева О.Г., Коваль А.Г. Видовой состав и структура доминирования земляных блошек (Coleoptera: Chrysomelidae, АШстае) в агроценозах Ленинградской области. /Вестник защиты растений, 4, 2007, с.32-39.
Даринский А.В. Ленинградская область. Л., 1970, 280 с.
Даринский А.В., Фролов А.И. География Ленинградской области. СПб, 2003, 126 с.
Калюжная Н.С., Комаров Е.В., Черезова Л.Б. Жесткокрылые насекомые (1шейа, Coleoptera) Нижнего Поволжья. Волгоград, 2000, 204 с.
Карпова В.Е., Маталин А.В. Аннотированный список жужелиц (Coleoptera, Carabidae) юга Мол-
Вестник защиты растений, 4, 2008 довы. /Энтомол. обозр., 72, 3, 1993, с.570-585.
Коваль А.Г. К изучению жужелиц (Coleoptera, Carabidae) - энтомофагов колорадского жука картофельных полей Закарпатья. /Энтомол. обозр., 78, 3, 1999, с.527-536.
Коваль А.Г., Гусева О.Г. Структура комплексов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) агроценоза картофеля при различных почвенных условиях на Северо-Западе России. /Энтомол. обозр., 87, 2, 2008, с.303-312.
Методические рекомендации по использованию граф-анализа в исследованиях биосистем. /Воробьев Н.И., Свиридова О.В., Кутузова Р.С. СПб, Пушкин, 2005, 28 с.
Одум Ю. Основы экологии. М., Мир, 1975, 742 с.
Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. M., Наука, 1982, 281 с.
Федоренко Д.Н. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Московской области. /Насекомые Московской области: Проблемы кадастра и охрана. М., 1988, с.20-46.
Чернов Ю.И. Основные синэкологические характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа. /Методы почвенно-зоологических исследований. М., 1975, с.160-216.
Barber H.S. Traps for cave-inhabiting insects. /J. Elisha
Mitchell Sci. Soc., 46, 1931, p.259-266.
Catalogue of Palaearctic Coleoptera, v.1: Archostemata -Myxophaga - Adephaga. /Ed. I.Löbl, A.Smetana. Stenstup: Apollo Books, 2003, 820 p.
Estimating the soil moisture retention characteristic from texture, bulk density and carbon content. /H. Vereecken, J. Maes, J. Feyen, P. Darius /Soil. Sc., 148, 6, 1989, p. 389-403.
Fedorenko D.N. Reclassification of world Dyschiriini, with a revision of the Palearctic fauna (Coleoptera, Carabidae). Sofia; Moscow, St.-Petersburg, 1996, 224 p.
Heydemann B. Carabiden der Kulturfelder als ökologische Indikatoren. /Wanderversammlung Deut. Entomol.: Ber. über die 7, Berlin, 8-10 Sept. 1954. - Berlin: Deut. Akad. d. Ldwwiss. zu Berlin, 1955, s.172-185.
Heydemann B. Über die Bedeutung der "Formalinfallen" für die zoologische Landesforshung. /Faun. Mitt. N. dtsch., 6, 1956, s.19-24.
Hurka K. Carabidae of the Czech and Slovak Republics. Zlin: Kabourek, 1996, 566 p.
Lindroth C.H. The Carabidae (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark. /Leiden; Copenhagen: Scand. Sc. Press Ltd., 1985, p.1-227. (Fauna Entomol. Scand., v. 15, pt.1).
Lindroth C.H. The Carabidae (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark. /Leiden; Copenhagen: Scand. Sc. Press Ltd., 1986, p.228-500. (Fauna Entomol. Scand., 15, p.2).
CHARACTERISTICS OF CARABID COMPLEXES (COLEOPTERA, CARABIDAE) IN AGROCENOSES OF LENINGRAD REGION UNDER DIFFERENT SOIL CONDITIONS O.G.Guseva, A.G.Koval
Ninety one species of Ground beetles were found on various agricultural crops in three districts of the Leningrad Region. The greatest species diversity along with relatively high Shannon index of general diversity was noted on light loamy soil with a touch of clay sand. The greatest dynamic density of carabids and high Shannon index were registered on clay sand soil. Minimal index of general diversity and dynamic density of Ground beetles were noted on medium loamy soil. Beetles of the genus Bembidion being known as active entomophages of Spring cabbage fly were abundant on lighter and humus soils.
