CC BY
17
УДК / UDC 619
ОСОБЕННОСТИ ИНАКТИВАЦИИ КОМПЕНСАТОРНЫХ ФУНКЦИЙ В ОРГАНИЗМЕ КУР ПРИ ДЕРМАНИССИОЗЕ
PECULIARITIES OF COMPENSATORY FUNCTIONS INACTIVATION IN THE BODY OF HENS WITH DERMANYSSIOSIS
Максимов В.И.1, доктор биологических наук, профессор Maximov V.I.1, Doctor of Biological Sciences, Professor Арисов М.В.2, доктор ветеринарных наук, профессор РАН, руководитель филиала, заведующий лабораторией Arisov M.V.2, Doctor of Veterinary Sciences, Professor Russian Academy of Sciences, Branch Manager, Head of the Laboratory Азарнова Т.О.1, доктор биологических наук, профессор Azarnova T.O.1, Doctor of Biological Sciences, Professor Индюхова Е.Н.2*, кандидат биологических наук, заместитель руководителя филиала по инновационной деятельности Indyuhova E.N.2*, Candidate of Biological Sciences, Deputy Director for Innovations
1ФГБОУ ВО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии - МВА имени К.И. Скрябина», Москва, Россия 1Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education "Moscow State Academy of Veterinary Medicine and Biotechnology - MVA named after K.I. Skryabin",
Moscow, Russia
2Всероссийский научно-исследовательский институт фундаментальной и прикладной паразитологии животных и растений - филиал Федерального государственного бюджетного научного учреждения «Федеральный научный центр - Всероссийский научно-исследовательский институт экспериментальной ветеринарии имени К.И. Скрябина и Я.Р. Коваленко
Российской академии наук», Москва, Россия 2All-Russian Scientific Research Institute for Fundamental and Applied Parasitology of Animals and Plant - a branch of the Federal State Budget Scientific Institution "Federal Scientific Centre VIEV", Moscow, Russia *E-mail: indyuhova@vniigis.ru
Изучение механизмов становления, реализации, а вместе с тем особенностей инактивации физиологических компенсаторно-приспособительных реакций в организме животных под действием чрезвычайных факторов окружающей среды является актуальной проблемой биологии. Паразитирование D. gallinae у кур-несушек кросса Хай-Лайн рассматривали как стресс-фактор экстремальной силы. При этом выявлены выраженные морфофизиологические изменения в крови у кур при дерманиссиозе. Установлена фаза декомпенсации (истощения) компенсаторной - кроветворной функции крови у птиц с D. gallinae, которая обусловлена снижением в крови уровня эритроцитов в 1,4 раза (р<0,01) и концентрации гемоглобина на 21,8 % (р<0,01) по сравнению со здоровой птицей. У кур при дерманиссиозе выявлены изменения углеводно-энергетического обмена, которые выразились в одновременной активации гликогенолиза и глюконеогенеза на фоне прогрессирующей гипоксии и метаболического ацидоза. Интенсификация двух энергообеспечивающих процессов у птиц, зараженных D. gallinae, обуславливает значимое повышение в крови концентрации глюкозы на 10,3% (р<0,01) по сравнению с контрольной группой. Выявлено снижение в крови у кур из опытной группы общего белка на 13,6% (р<0,01), альбуминов на 11,7 % (р<0,01), триглицеридов в 1,4 раза (р<0,01) по сравнению со здоровой птицей, что свидетельствует об истощении обменных процессов и о тенденции к инактивации глюконеогенеза и, соответственно, приближении тяжелых гипоэнергетических состояний в организме зараженных птиц. У изучаемых особей также установлено снижение антиокислительной активности сыворотки крови на 10,0% (р<0,05) по сравнению со здоровой птицей, которое обуславливает длительную чрезмерную активацию процессов липопероксидации. Таким образом, в организме изучаемых
особей из опытной группы определена тенденция к инактивации описанных в работе некоторых компенсаторных реакций вследствие продолжительного паразитирования стрессора экстремальной силы - D. gallinae.
Ключевые слова: компенсаторная реакция, кровь, истощение, дерманиссиоз, обмен веществ.
The study of the mechanisms of formation, implementation and peculiarities of physiological compensatory and adaptive reactions inactivation in the body of animals under the influence of extreme environmental factors is an urgent problem in biology. Parasitizing of D. gallinae in Hy-Line cross laying hens was considered as an extreme stress factor. However, evident morphophysiological changes in the blood of hens with dermanyssiosis were revealed. The phase of decompensation (exhaustion) of the compensatory and hematopoietic function of blood in birds with D. gallinae was established, which is associated with a decrease of erythrocyte level by 1.4 times (p<0.01) and hemoglobin concentration by 21.8% (p<0,01) in the blood compared to healthy birds. In hens with dermanyssosis, changes in carbohydrate-energy metabolism were revealed, which were manifested in the simultaneous activation of glycogenolysis and gluconeogenesis against the background of progressive hypoxia and metabolic acidosis. The intensification of two energy-supplying processes in birds infested with D. gallinae is responsible for a significant increase in blood glucose concentration by 10.3% (p<0.01) in comparison with the control group. There was a decrease of total protein by 13.6% (p<0.01), albumins by 11.7% (p<0.01), triglycerides by 1.4 times (p<0.01) in the blood of hens from the experimental group compared to the healthy birds, which indicated exhaustion of metabolic processes and a tendency to gluconeogenesis inactivation and, accordingly, the approach of severe hypoenergetic state in the body of the infested birds. The studied bird units also showed a decrease in the blood serum antioxidant activity by 10.0% (p<0.05) compared to the healthy birds, which gives rise to prolonged excessive activation of lipid peroxidation processes. As it can be seen from the above, there was a tendency to inactivation of some of the compensatory reactions in the organism of the studied bird units from the experimental group described in the work, due to prolonged parasitizing of the extreme strength stressor, D. gallinae. Key words: compensatory reaction, blood, exhaustion, dermanyssosis, metabolism.
Введение. На птицу в условиях промышленного сектора, начиная с инкубатора, воздействует целый комплекс различных стрессоров. Также среди них - биологические раздражители (вирусы, бактерии, клещи и др.) [1]. Красный куриный клещ - агрессивный эктопаразит-гематофаг, который вызывает у птиц дерманиссиоз, при котором у них отмечают беспокойство, истощение, потерю оперения, анемию, вялость, снижение продуктивных качеств [2]. Дерманиссиоз широко распространен в товарных, а также в племенных птицеводческих хозяйствах. В живом организме постоянно происходит усиление или ослабление тех или иных физиологических функций - все это сопряжено с частотой и силой различных раздражителей окружающей среды [3]. При действии различных стрессоров экстремальной силы в организме развивается стрессовое состояние, при котором запускаются механизмы физиологических компенсаторно-приспособительных реакций, направленных на поддержание основных параметров гомеостаза. Данные реакции формируются на всех уровнях организации живых организмов (молекулярном, клеточном и т.д.). Однако длительное течение стресса вносит свои коррективы в реализацию наследственной программы компенсаторных функций в живом организме. Нередко хронический раздражитель сверхпороговой силы исчерпывает резервные возможности организма и, соответственно, развивается состояние истощения [4]. Изучение механизмов становления, реализации, а вместе с тем особенностей инактивации компенсаторно-приспособительных реакций в организме животных под действием чрезвычайных факторов окружающей среды является актуальной проблемой биологии [5]. Детализация этих аспектов позволит рационально и своевременно проводить комплекс мероприятий, направленный на оптимизацию гомеостаза у животных, повышение их сохранности, используя комбинированные препараты при лечении паразитарных заболеваний [6].
Цель исследований - изучить особенности нарушения реализации некоторых компенсаторных функций в организме кур-несушек кросса Хай-Лайн при дерманиссиозе.
Условия, материалы и методы. Объект исследования - организм кур-несушек яичного кросса Хай-Лайн, которые содержатся в условиях птицеводческого хозяйства промышленного типа в Нижегородской области. Отобрано два помещения с птицей восьмимесячного возраста, в одном из которых установлена сильная степень заклещеванности ОвгтапуББиБ даШпав, которая определена по методике Сперанской В.М. и Мухамедшиной П.А. (1969). Паразитирование О. даШпав у кур-несушек из опытной группы рассматривали как стресс-фактор экстремальной силы. Птица из контрольной группы была свободна от паразитарных агентов. Условия кормления и содержания птиц соответствовали зоотехническим требованиям. Клеточные батареи четырехъярусные, вентиляция приточно-вытяжная, освещение естественное и искусственное. Птицефабрика благополучна по инфекционным заболеваниям. Метод Фюллеборна использовали для исключения паразитирования у кур гельминтов и эймерий.
Кровь от кур-несушек из опытной и контрольной групп исследовали, используя классические гематологические и биохимические методы [7]. Пределы физиологических колебаний полученных показателей крови кур сопоставляли с данными Кондрахина И.П. (2004) [7] и Насонова И.В. и др. (2014) [8]. В каждой группе по 10 особей. Кровь отбирали индивидуально из подкрыльцовой вены до утреннего кормления.
Проводили статистический анализ полученного цифрового материала, используя ^критерий Стьюдента.
Результаты и обсуждение. Паразитирование ОвгтапуББиБ даШпав у кур в условиях промышленного сектора вызывает выраженную стресс-реакцию, которая соответствует третьей стадии стресса - стадии истощения [1]. Следует отметить, что в финальной фазе стресс-ответа организм еще раз запускает в действие реакцию «тревоги», при этом некоторые эндокринные железы резко активируются [9]. Согласно теории стресса Selye Н. (1956) [10], в организме при развитии стресс-реакции возникает комплекс компенсаторно-приспособительных реакций: повышение в крови стресс-реализующих гормонов - глюкокортикоидов, активизация катаболических процессов за счет интенсификации глюконеогенеза и гликогенолиза (для обеспечения организма дополнительными энергетическими ресурсами), изменение клеточного состава крови и др. В результате длительного действия раздражителей экстремальной силы происходит истощение компенсаторных возможностей организма и развивается фаза истощения. Кроме того, это приводит к необратимым изменениям в организме птиц и в конечном итоге вызывает их гибель [11, 12].
Для обеспечения полноценности компенсаторных реакций кровь в организме выполняет множество функций, среди них, важное значение имеют -транспортная, гуморальная, гомеостатическая, выделительная [13]. Система крови является наиболее чувствительной в живом организме, которая быстро реагирует на раздражители окружающей среды различной силы, при этом именно от неё зависит реализация целого ряда компенсаторных адаптационных функций, в частности обеспечение метаболических взаимодействий, перенос стресс-реализующих гормонов к органам и тканям, работа антиоксидантной защитной системы и др. [14].
У кур при дерманиссиозе выявлены выраженные морфофизиологические изменения в крови. При анемиях различного генеза первые изменения в организме направлены на стабилизацию уровня эритроцитов и синтеза гемоглобина за счет усиления (напряжения) кроветворной функции и ее компенсаторных возможностей. Любые изменения количественного состава клеток крови воспринимаются рецепторами, которые находятся в костном мозге, сосудах и т.д. Данная информация поступает в нервный центр, который
формирует определенную программу действий, что в свою очередь обеспечивает приспособление количества и соотношения форменных элементов крови к новым условиям окружающей среды [13].
На фоне длительного паразитирования й. даШпав у кур из опытной группы отмечено достоверное снижение уровня эритроцитов в 1,4 раза (р<0,01) и концентрации гемоглобина на 21,8 % (р<0,01) по сравнению со здоровой птицей. Важнейшей функцией гемоглобина в организме является перенос кислорода к клеткам и тканям. При недостаточном снабжении кислорода последних развиваются в организме гипоксические состояния [15]. Известно, что ежедневная потеря крови в организме птиц стимулирует неполноценный эритропоэз, сопровождающийся образованием большого количества ретикулоцитов с низким содержанием гемоглобина, что повышает риск развития некомпенсируемых гипоксических явлений в тканях [16].
Снижение активности кроветворной функции в организме кур-несушек из опытной группы, очевидно, связана с переходом заявленной компенсаторной функции крови в фазу истощения (декомпенсации). Также отчасти - это сопряжено со снижением физиологической активности фолликулярных клеток щитовидной железы у птиц при дерманиссиозе. Ее йодсодержащие гормоны активно принимают участие в регуляции синтеза гемоглобина и клеток крови [19]. У кур при дерманиссиозе выявлено достоверное снижение уровня йодсодержащего тиреоидного гормона (трийодтиронина свободного) на 14,5 % (р<0,001) по отношению к контролю. Последнее обусловлено деструктивными изменениями в щитовидной железе при действии стрессора экстремальной силы [17]. По данным Виноградова В.В. и Голышко П.В. (2008), уже в конце второй фазы стресс-реакции развивается гипотиреоз из-за функционального перераздражения тироцитов [18]. При этом следует отметить снижение всех адаптационных возможностей организма птиц, потому что щитовидная железа обеспечивает регуляцию процессов адаптации организма при действии неадекватных раздражителей [19].
Угнетение дыхательной функции крови у кур при дерманиссиозе, как следствие, нарушение окислительных процессов в клетке, а также угнетение процессов энергообразования на молекулярном и клеточном уровне, дефицит энергетических ресурсов, очевидно, обуславливают изменение интенсивности центральных обменных процессов (углеводно-энергетического, липидного и белкового) в организме птиц [15].
При длительно действующем неблагоприятном факторе окружающей среды в организме происходит формирование компенсаторно-адаптационных реакций, для запуска которых необходимы энергетические ресурсы. При этом первичные изменения в организме направлены на мобилизацию гликогена из депо, истощение которого является ключевым звеном при нарушении реализации компенсаторных процессов углеводно-энергетического обмена [20]. При дерманиссиозе у кур-несушек отмечено повышение активности а-амилазы в 1,8 раза (р<0,05) по сравнению с контролем, что возможно обусловлено интенсивным расходом гликогена в организме кур из опытной группы. Одновременно с этим при хроническом стрессе поддержание углеводно-энергетического обмена происходит за счет активации глюконеогенеза в печени, что, очевидно, обусловлено высокими концентрациями кортизола в крови у представителей из опытной группы [12], что также можно рассматривать как выраженную компенсаторную функцию. У птиц, зараженных й. даШпав, в крови установлено достоверное повышение концентрации глюкозы на 10,3 % (р<0,01) по сравнению с контрольной группой. Данный моносахарид является ключевым источником свободной энергии для организма избыточно и интенсивно расходуемый при действии на особь стресс-факторов. Наряду с этим, следует отметить, что субстратом для данного энергетического пути превращения являются гликогенные аминокислоты и компоненты липидов - глицерол. При
дерманиссиозе в крови у кур можно отметить значимые изменения некоторых показателей липидного и белкового обменов. У птиц достоверно снижен уровень общего белка на 13,6% (р<0,01), альбуминов на 11,7 % (р<0,01), триглицеридов в 1,4 раза (р<0,01) по сравнению со здоровой птицей, что свидетельствует об истощении обменных процессов и о тенденции к инактивации глюконеогенеза и, соответственно, приближении тяжелых гипоэнергетических состояний в организме зараженных птиц.
При действии стресс-фактора основной процесс утилизации глюкозы - это анаэробный гликолиз. В крови у кур из опытной группы установлено повышение активности лактатдегидрогеназы в 1,4 раза (р<0,001) по сравнению с контролем. Заявленное подтверждает повышение доли бескислородного гликолиза и вместе с тем, в конечном итоге - снижение суммарного количества АТФ. Изменение в крови у кур из опытной группы активности лактатдегидрогеназы, очевидно, обуславливает накопление лактата и, соответственно, развитие в тканях и крови некомпенсированного ацидоза [15].
Описанный выше комплекс изменений интенсивности обменных процессов, очевидно, приводит к «срыву» метаболических взаимодействий. Одновременная активность в организме кур-несушек из опытной группы энергообеспечивающих процессов - гликогенолиза и глюконеогенеза свидетельствует о запуске метаболического ацидоза и гиперметаболизма на фоне гипоксии [20].
Известно, что состояние стресса в организме птиц сопровождается формированием многочисленных метаболических взаимодействий, в частности между углеводным и аминокислотным. Низкая активность аланинаминотрансферазы у кур из опытной группы обуславливает выраженное уменьшение заявленных выше компенсаторных функций между обменными процессами.
Многочисленные нарушения обменных процессов, инактивация ферментов, снижение функциональной активности рецепторов, изменение клеточного состава крови и др. [11], может быть также следствием чрезмерной интенсификации перекисного окисления липидов в крови кур-несушек при паразитировании О. даШпав [1]. Важную роль в механизмах компенсации играет антиоксидантная система, однако уровень антиокислительной активности сыворотки крови у кур при дерманиссиозе достоверно снижен на 10,0 % (р<0,05) по сравнению со здоровой птицей. Последнее обуславливает высокую активность процессов липопероксидации у представителей из опытной группы и, соответственно, определяет высокий риск повреждения различных клеточных структур и образования мутагенных продуктов при оксидативном стрессе, который развивается в организме кур при дерманиссиозе [1]. Достоверное снижение антиокислительной активности сыворотки крови кур из опытной группы указывает на угасание механизмов ограничения развития стресс-реакции, при которой происходит чрезмерная активация свободнорадикальных процессов и, как следствие, липопероксидации.
Таким образом, хроническое течение стресса у кур-несушек при паразитировании О. даШпав обуславливает тенденцию к инактивации компенсаторно-адаптационных возможностей организма, в частности угнетение кроветворной функции крови, истощение запасов гликогена, уменьшение субстратов (белковых и липидных соединений) для обеспечения высокой интенсивности глюконеогенеза, снижение метаболических взаимодействий, истощение антиоксидантной защитной системы организма. Хронизация стресс-реакции у птиц из опытной группы также обуславливает неблагоприятный прогноз на дальнейшее существование особей - возможную гибель. Кроме того, снижение пластических и энергетических ресурсов для реализации механизмов компенсаторных реакций в организме больных особей приводит к выраженным нарушениям гомеостаза [1] и гипертрофии различных органов и тканей [13].
Выводы. Выявлено снижение компенсаторной возможности кроветворной системы у яичных кур на фоне паразитирования эктопаразита-гематофага. Определена тенденция к снижению метаболических взаимодействий в результате истощения и дестабилизации центральных обменных процессов (углеводно-энергетического, липидного и белкового) у яичных кур при дерманиссиозе. Установлено снижение антиокислительной активности сыворотки крови у кур при паразитировании D. gallinae достоверно на 10,0 % (р<0,05) по сравнению со здоровой птицей.
БИБЛИОГРАФИЯ
1. Физиолого-биохимический ответ организма яичных кур на Dermanyssus gallinae / Е.Н. Индюхова, М.В. Арисов, В.И. Максимов, Т.О. Азарнова // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: материалы международной научной конференции. Москва, 2021. С. 215-222. DOI: 10.31016/978-5-6046256-1-3.2021.22.215-222.
2. Impact of Poultry Red Mite (Dermanyssus gallinae) Infestation on Blood Parameters of Laying Hens / R.M. Akbayev [et al.] // BioNanoScience. 2019. № 10. Pp. 318-329. DOI:10.1007/s12668-019-00705-0.
3. Шлейкин А.Г. Адаптация организма к воздействию низких температур // Вестник международной академии холода. 2004. № 1. С. 26-29.
4. Адамян Ц.И., Геворкян Э.С. Картина периферической крови при комплексном воздействии вибрации и листьев стевии // Гигиена и санитария. 2014. Т. 93. №. 3. С. 79-83.
5. Тарахтий Э.А., Мухачева С.В. Реакция системы крови лесных полевок на стресс на фоне хронического химического загрязнения среды // Успехи современной биологии. 2011. Т. 131. № 6. С. 613-621.
6. Арисов М.В., Кожина А.В., Индюхова Е.Н. Моделирование рецептуры комбинированного препарата при паразитозах птиц с оптимизацией их обмена веществ и неспецифической резистентности // Современные проблемы общей и прикладной паразитологии: материалы XII научно-практической конференции памяти профессора В.А. Ромашова. Воронеж, 2018. С. 92-97.
7. Кондрахин И.П. Методы ветеринарной клинической лабораторной диагностики: Справочник. М.: Изд. «КолосС», 2004. 520 с.
8. Методические рекомендации по гематологическим и биохимическим исследованиям у кур современных кроссов / И.В. Насонов, Н.В. Буйко, Р.П. Лизун, В.Е. Волыхина, Н.В. Захарик, С.М. Якубовский. Минск, 2014. 32 с.
9. Стресс и патология. Методическое пособие / Сост. Л.И. Зеличенко, Г.В. Порядин. М., 2009. 24 с.
10. Selye H. The Stress of Life. New York: McGraw-Hill, 1956. 324 p.
11. Кочиш И.И., Азарнова Т.О., Найденский М.С. Профилактика свободнорадикальных аномалий у кур в раннем онтогенезе: Монография. М.: Изд. Сельскохозяйственные технологии, 2019. 358 с.
12. Морозов В.Н., Хадарцев А.А. К современной трактовке механизмов стресса // Вестник новых медицинских технологий. 2010. Т. 17. № 1. С. 15-17.
13. Физиология животных: особенности обменных процессов в организме сельскохозяйственной птицы / Е.Ю. Федорова, В.И. Максимов, О.В. Смоленкова, В.В. Мосягин. Саратов: Изд. «Ай Пи Эр Медиа», 2019. 143 c.
14. Гайворонская И.В., Погребняк Т.А. Особенности проявления дыхательной функции крови на фоне гипергликемии // Научный результат. Серия «Физиология». 2016. Т. 2. № 4 (10). С. 25-29.
15. Новиков В.Е., Катунина Н.П. Фармакология и биохимия гипоксии // Обзоры по клинической фармакологии и лекарственной терапии. 2002. Т. 1. №. 2. С. 73-87.
16. Липунова Е.А., Скоркина М.Ю. Физиология крови. Белгород: Изд-во БелГУ, 2007. 324 с.
17. Кучер И.А., Чаплиев И.Ю., Горбулич А.В. Реактивные изменения тканевых структур эндокринных органов при стрессе // Известия Российской Военно-медицинской академии. 2019. Т. 1. №. S1. С. 251-252.
18. Виноградов В.В., Голышко П.В. Морфобиология щитовидной железы при стрессе // Весц НАН Беларуск Сер. мед. навук. 2008. № 4. С. 99-111.
19. Индюхова Е.Н., Азарнова Т.О., Максимов В.И. Детализация особенностей реализации антистрессовых свойств биологически активного йода у эмбрионов кур // Российская сельскохозяйственная наука. 2019. № 3. С. 58-63.
20. Способ нивелирования стресс-индуцированной гипергликемии при тяжелых критических состояниях / Л.В. Усенко, В.П. Муслин, Н.Ф. Мосенцев, Н.Н. Мосенцев // Медицина неотложных состояний. 2013. № 1 (48). С. 103-114.
REFERENCES
1. Fiziologo-biokhimicheskiy otvet organizma yaichnykh kur na Dermanyssus gallinae / Ye.N. Indyukhova, M.V. Arisov, V.I. Maksimov, T.O. Azarnova // Teoriya i praktika borby s parazitarnymi boleznyami: materialy mezhdunarodnoy nauchnoy konferentsii. Moskva, 2021. S. 215-222. DOI: 10.31016/978-5-6046256-1-3.2021.22.215-222.
2. Impact of Poultry Red Mite (Dermanyssus gallinae) Infestation on Blood Parameters of Laying Hens / R.M. Akbayev [et al.] // BioNanoScience. 2019. № 10. Pp. 318-329. DOI:10.1007/s12668-019-00705-0.
3. Shleykin A.G. Adaptatsiya organizma k vozdeystviyu nizkikh temperatur // Vestnik mezhdunarodnoy akademii kholoda. 2004. № 1. S. 26-29.
4. Adamyan Ts.I., Gevorkyan E.S. Kartina perifericheskoy krovi pri kompleksnom vozdeystvii vibratsii i listev stevii // Gigiena i sanitariya. 2014. T. 93. №. 3. S. 79-83.
5. Tarakhtiy E.A., Mukhacheva S.V. Reaktsiya sistemy krovi lesnykh polevok na stress na fone khronicheskogo khimicheskogo zagryazneniya sredy // Uspekhi sovremennoy biologii. 2011. T. 131. № 6. S. 613-621.
6. Arisov M.V., Kozhina A.V., Indyukhova Ye.N. Modelirovanie retseptury kombinirovannogo preparata pri parazitozakh ptits s optimizatsiey ikh obmena veshchestv i nespetsificheskoy rezistentnosti // Sovremennye problemy obshchey i prikladnoy parazitologii: materialy XII nauchno-prakticheskoy konferentsii pamyati professora V.A. Romashova. Voronezh, 2018. S. 92-97.
7. Kondrakhin I.P. Metody veterinarnoy klinicheskoy laboratornoy diagnostiki: Spravochnik. M.: Izd. «KolosS», 2004. 520 s.
8. Metodicheskie rekomendatsii po gematologicheskim i biokhimicheskim issledovaniyam u kur sovremennykh krossov / I.V. Nasonov, N.V. Buyko, R.P. Lizun, V.Ye. Volykhina, N.V. Zakharik, S.M. Yakubovskiy. Minsk, 2014. 32 s.
9. Stress i patologiya. Metodicheskoe posobie / Sost. L.I. Zelichenko, G.V. Poryadin. M., 2009. 24 s.
10. Selye H. The Stress of Life. New York: McGraw-Hill, 1956. 324 p.
11. Kochish I.I., Azarnova T.O., Naydenskiy M.S. Profilaktika svobodnoradikalnykh anomaliy u kur v rannem ontogeneze: Monografiya. M.: Izd. Selskokhozyaystvennye tekhnologii, 2019. 358 s.
12. Morozov V.N., Khadartsev A.A. K sovremennoy traktovke mekhanizmov stressa // Vestnik novykh meditsinskikh tekhnologiy. 2010. T. 17. № 1. S. 15-17.
13. Fiziologiya zhivotnykh: osobennosti obmennykh protsessov v organizme selskokhozyaystvennoy ptitsy / Ye.Yu. Fedorova, V.I. Maksimov, O.V. Smolenkova, V.V. Mosyagin. Saratov: Izd. «Ay Pi Er Media», 2019. 143 c.
14. Gayvoronskaya I.V., Pogrebnyak T.A. Osobennosti proyavleniya dykhatelnoy funktsii krovi na fone giperglikemii // Nauchnyy rezultat. Seriya «Fiziologiya». 2016. T. 2. № 4 (10). S. 25-29.
15. Novikov V.Ye., Katunina N.P. Farmakologiya i biokhimiya gipoksii // Obzory po klinicheskoy farmakologii i lekarstvennoy terapii. 2002. T. 1. №. 2. S. 73-87.
16. Lipunova Ye.A., Skorkina M.Yu. Fiziologiya krovi. Belgorod: Izd-vo BelGU, 2007. 324 s.
17. Kucher I.A., Chapliev I.Yu., Gorbulich A.V. Reaktivnye izmeneniya tkanevykh struktur endokrinnykh organov pri stresse // Izvestiya Rossiyskoy Voenno-meditsinskoy akademii. 2019. T. 1. №. S1. S. 251-252.
18. Vinogradov V.V., Golyshko P.V. Morfobiologiya shchitovidnoy zhelezy pri stresse // Vestsi NAN Belarusi. Ser. med. navuk. 2008. № 4. S. 99-111.
19. Indyukhova Ye.N., Azarnova T.O., Maksimov V.I. Detalizatsiya osobennostey realizatsii antistressovykh svoystv biologicheski aktivnogo yoda u embrionov kur // Rossiyskaya selskokhozyaystvennaya nauka. 2019. № 3. S. 58-63.
20. Sposob nivelirovaniya stress-indutsirovannoy giperglikemii pri tyazhelykh kriticheskikh sostoyaniyakh / L.V. Usenko, V.P. Muslin, N.F. Mosentsev, N.N. Mosentsev // Meditsina neotlozhnykh sostoyaniy. 2013. № 1 (48). S. 103-114.
