CC BY
68
ЭКОЛОГИЯ
Р.Р.Сайфуллин
ОСОБЕННОСТИ ИХТИОФАУНЫ НИЖНЕЙ ЧАСТИ ВОЛЖСКОГО ПЛЕСА КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
Рассматриваются результаты исследований ихтиофауны низовьев Волжского плеса Куйбышевского водохранилища за период 1998-2003 гг. Приведены и анализируются данные по видовому разнообразию, систематическим группам и фаунистиче-ским комплексам в ихтиоценозе рассматриваемого района. Отмечаются высокие значения индекса видового разнообразия Шеннона. Использован ихтиологический материал как по взрослым рыбам, так и данные по молоди рыб. Особое внимание уделяется наиболее значимому в промысловом отношении представителю ихтиофауны Куйбышевского водохранилища - лещу. По данным 2001-2003 гг. изучены размерновесовой, возрастной и половой составы популяции, а также рост данного вида Из, в районе исследований.
Одним из важнейших вопросов современной биоэкологии является изучение биоразнообразия, которое во многом определяет состояние и устойчивость экосистем, в том числе и водных. Рыбы, являющиеся одним из важнейших биотических компонентов водных экосистем, в значительной мере определяют их состояние. Поэтому изучение биоразнообразия ихтиофауны водоемов представляется весьма важной задачей. Наши исследования ихтиофауны низовьев Волжского плеса Куйбышевского водохранилища проводились в период с 1988 по 2003 гг. Ихтиологический материал собирался с помощью стандартных орудий лова: по взрослым рыбам - ставными сетями с ячеей, в основном, 45 и 65 мм, по молоди - сачками и мальковыми волокушами. Полевая и камеральная обработка материала проводилась согласно общепринятой методике И.Ф.Правдина [1]. Принадлежность к фаунистиче-ским комплексам исследованных видов рыб определялась по классификации Г.В.Никольского [2]. Молодь рыб определялась по определителю А.Ф.Коблицкой [3]. Рассчитывался индекс видового разнообразия Шеннона-Уивера [4].
Наши первые исследования ихтиофауны нижней части Волжского плеса, прилегающей к территории Сараловского лесничества Волжско-Камского госзаповедника, относятся к 1988-1990 гг. Затем последовал длительный перерыв, когда исследования на этом участке нами не проводились, и лишь в 1999-2003 гг. удалось собрать достаточно разнообразный ихтиологический материал.
Интересно было проанализировать полученные в 1999-2003 гг. данные в сравнении с предыдущим периодом. В 1988-1990 гг. в уловах было отмечено от 11 до 13 видов рыб при доминировании по численности леща, густеры и окуня, а индекс видового разнообразия по Шеннону-Уиверу (Н1) составил от 2,94 до 3,07. В 1999 г. было обнаружено 14 видов при индексе видового разнообразия - 2,67, а в 2000 г. - восемь (при меньшем числе сетепостановок) при Н1=2,34 (табл.1). Такие весьма высокие значения индекса в определенной
мере свидетельствуют о значительном разнообразии биотопов в районе исследований. Всего за период наблюдений с 1988 по 2000 гг. нами в данном районе было обнаружено 19 видов рыб, большая часть которых - 13 видов -относилась к семейству карповых (лещ, густера, плотва, синец, чехонь, белоглазка, красноперка, карась серебряный, голавль, жерех, сазан, линь, язь). Три вида принадлежало к семейству окуневых (судак, берш, окунь), по одному виду - к семейству осетровых (стерлядь), сомовых (сом), щуковых (щука). По отношению к фаунистическим комплексам [2] исследованные виды рыб принадлежат к понтокаспийскому пресноводному - 11 видов (лещ, густера, синец, чехонь, белоглазка, красноперка, голавль, жерех, линь, судак, берш), бо-реальному равнинному - пять видов (плотва, карась серебряный, язь, окунь, щука), верхнетретичному равнинному - три вида (сазан, стерлядь, сом). Анализируя и сравнивая относительную численность видов рыб в разные годы наблюдений, можно отметить сохранение высокой численности леща (в 1999 г. - 34,6%, в 2000 г. - 41,9% от общей численности исследованных рыб), увеличение численности густеры и серебряного карася, а также снижение численности синца, судака и стерляди.
В таблицах 1 и 2 представлены данные об относительной численности (в %) видов рыб, встречавшихся в уловах в нижней части Волжского плеса на протяжении 1988-1990,1999-2001 и 2003 гг. (для сравнения в таблице 1 приведены данные кафедры зоологии позвоночных КГУ).
В ихтиологическом материале 2001 г., представленного 16 видами рыб, доминантом оказалась густера (30,7%); достаточно высокую численность имели также синец (23,0%), окунь (14,0%) и лещ (12,9%). Материал 2003 г. несколько отличается от результатов уловов1999, 2000 и 2001 г.г., как в видовом, так и в численном отношении. Видовой состав 2003 г. оказался менее разнообразным (8 видов). Это связано с тем, что материал отбирался лишь в летний период времени, в отличие от предыдущих лет. Доминирующими видами в уловах 2003 года оказались: синец (56,4%), лещ (15,8%) и окунь(8,9%). Данные о численности леща по годам показывают, что она снизилась в последние годы и сохраняется на среднем уровне (34,6%, 41,9%, 12,9% и 15,8% в 1999, 2000, 2001 и 2003 годах соответственно). Снизилось количество густеры по сравнению с предыдущими годами - до 9,9%. По нашим данным, резко возросла численность синца - с 3,2% в 1999 году до 56,4% в 2003 году. Снизилась численность плотвы (по годам - 12,4%, 4,4%, 8,3%, 0,9%). Чехонь, белоглазка, золотой карась, линь, берш, стерлядь, сом, голавль, жерех, сазан, щука и язь, отмечавшиеся в уловах в предыдущие годы, не встречались в материале 2003 г. В единичном экземпляре представлен серебряный карась, он резко снизил свою численность (по годам наблюдений
- 4,9%, 17,7%, 2,6% и 0,9%). Численность судака по-прежнему колеблется на невысоком уровне (по годам наблюдений - 4,3%, 2,9%, 2,3%, 3,9%).
В материале 2001 г. отмечались белоглазка, золотой карась, берш, стерлядь, язь, но отсутствовали линь и сазан, которые встречались в уловах
1999 г.
Индекс Шеннона в уловах 2003 г. составляет 1,98, что в определенной мере свидетельствует о среднем видовом разнообразии ихтиофауны в районе исследования. Но в 2003 г. материал собирался лишь в летний период, и данные этого года не очень показательны для характеристики видового разнообразия.
Нужно отметить, что в предыдущие три года исследований индекс Шеннона имел более высокие значения (2,67; 2,34 и 2,84), что свидетельствует, в первую очередь, о высоком видовом разнообразии ихтиофауны в районе наших исследований.
В материале за четыре года исследований (1999-2003 гг.) были представлены рыбы из пяти семейств: карповые - 14 видов (лещ, густера, плотва, синец, чехонь, красноперка, белоглазка, серебряный карась, золотой карась, голавль, язь, жерех, сазан, линь); окуневые - три вида (судак, берш, окунь); осетровые - один вид (стерлядь), сомовые - один вид (сом), щуковые - один вид (щука). Из них в материале 2003 г. присутствуют из карповых лишь лещ, густера, синец, плотва, красноперка и серебряный карась. Голавль, сазан и линь отмечались лишь в материале 1999 г.
Таблица 1
Видовой состав и относительная численность рыб в низовьях Волжского плеса ______Куйбышевского водохранилища (материал 1988-1990, 1999-2000 гг.)__________
Виды рыб Годы наблюдений Фаунисти- ческие ком- плексы
1985 1986 1988 1989 1990 1999 2000
данные каф.зоологии позвоночных КГУ наши данные
Лещ 7,2 17,1 35,5 19,3 11,3 34,6 41,9 Пкп
Густера 7,5 5,2 13,8 19,3 3,5 29,2 16.2 пкп
Плотва 10,4 9.8 3.8 2.1 0.3 12,4 4.4 бр
Синец 26,6 8,4 3,1 11,2 - 3,2 2,2 пкп
Чехонь 23,3 37,8 2,7 3,4 - 1,0 - пкп
Белоглазка 2,8 2,1 1,9 0,3 - - - пкп
Красноперка - - 0,2 4.9 - 2,3 - пкп
Карась сер. - - 0,3 9,3 0,2 4,9 17,7 бр
Голавль - - - - - 0,5 - пкп
Жерех - - - - 8,1 1,6 - пкп
Сазан - - - - 11,2 1,6 - втр
Линь - - - - - 0,5 - пкп
Язь - - - - 0,8 - - бр
Судак 11,7 6,6 5,1 5,6 24,7 4,3 2,9 пкп
Берш 1,7 1,3 7,2 - - - - пкп
Окунь - - 8,2 18,2 14,0 1,6 13,2 бр
Стерлядь - - 13,6 5,9 5,2 - - втр
Сом - - 4,6 - 7,5 - - втр
Щука - - - - 14,6 2,3 1,5 бр
Индекс видов-го 2,50 2,37 2,94 3,03 3,07 2,67 2,34
разнооб-я
Условные обозначения: пкп - понтокаспийский пресноводный фаунистиче-ский комплекс, бр - бореальный равнинный, втр - верхнетретичный равнинный.
Таблица 2
Видовой состав и относительная численность рыб в низовьях Волжского плеса __________________________ (материал 1999-2003 гг.)_____________________________
Виды рыб 1999 2000 2001 2003 Фаунистический комплекс
Лещ 34,6 41,9 12,9 15,8 Понто-каспийский пресноводный
Густера 29,2 16,2 30,7 9,9 Понто-каспийский пресноводный
Плотва 12,4 4,4 8,3 0,9 Бореальный равнинный
Синец 3,2 2,2 23,0 56,4 Понто-каспийский пресноводный
Чехонь 1,0 - 1,6 - Понто-каспийский пресноводный
Белоглазка - - 0,4 - Понто-каспийский пресноводный
Красноперка 2,3 - 0,7 2,9 Понто-каспийский пресноводный
Серебряный карась 4,9 17,7 2,6 0,9 Бореальный равнинный
Золотой карась - - 0,7 - Бореальный равнинный
Судак 4,3 2,9 2,3 0,9 Понто-каспийский пресноводный
Берш - - 0,7 - Понто-каспийский пресноводный
Окунь 1,6 13,2 14,0 8,9 Бореальный равнинный
Стерлядь - - 0,4 - Верхнетретичный равнинный
Голавль 0,5 - - - Понто-каспийский пресноводный
Жерех 1,6 - 0,7 - Понто-каспийский пресноводный
Сазан 1,6 - - - Верхнетретичный равнинный
Линь 0,5 - - - Понто-каспийский пресноводный
Щука 2,3 1,5 1,1 - Бореальный равнинный
Язь - - 0,4 - Бореальный равнинный
Кол-во экз. 212 136 264 101
И' 2,67 2,34 2,84 1,98
В таблице 3 представлены данные о видовом составе и численности молоди рыб в нижней части Волжского отрога Куйбышевского водохранилища. В летних пробах 2003 года было отловлено 479 экземпляров, относящихся к 10 видам.
Данный материал представлен по видам рыб в следующем соотношении (по численности). Наибольшее количество экземпляров приходится на уклею (84,6%), что связано с тем, что это порционно нерестующийся вид, нетребовательный к нерестовому субстрату, с достаточно поздним нерестом (нерестовая температура равна 14 С°).
2003 год был достаточно неблагоприятным по уровенному режиму для многих видов, особенно для фитофильных. В связи с этим в пробах отмечалось очень небольшое количество молоди леща (0,8%), густеры (8,2%) и вовсе не встречался синец. В пробах молоди 2003 года встречались также елец (4,6%), жерех (1,1%), окунь (0,4%), золотой карась(0,4%), сазан (0,2%), язь (0,2%), а также вид-вселенец - каспийская игла-рыба (0,2%).
Индекс Шеннона по данным анализа проб молоди составляет 0,34, что является невысоким показателем. Но, учитывая то, что пробы отбирались однократно, мы не можем делать выводов относительно этого значения.
В нашем материале по молоди были представлены рыбы из трех семейств: карповые - 8 видов (уклея, густера, елец, жерех, лещ, золотой карась, язь, сазан), окуневые - один вид (окунь), игловые - один вид (каспийская игла-рыба).
По данным анализа проб молоди можно выделить следующие фауни-стические комплексы:
понто-каспийский пресноводный (уклея, густера, жерех, лещ), бореальный равнинный (елец, окунь, золотой карась, язь), верхнетретичный равнинный (сазан), понто-каспийский морской (каспийская игла-рыба).
Для изучения структуры популяций исследованных видов рыб в 20002003 гг. в нижней части Волжского плеса Куйбышевского водохранилища мы рассмотрим размерный, возрастной, половой состав и рост леща, являющегося наиболее важным промысловым видом Куйбышевского водохранилища. Данный вид рыб был представлен в уловах 2003 г. в количестве 16 экземпляров (15,8% от общего материала). Соотношение полов равное: 8^:8^. Возраст рыб колебался от 4 до 7 лет. Доминирующим в немногочисленном материале 2003 года является поколение 1998 года, т.е. особи в возрасте пяти лет (37,5%). В 2001 г. было отловлено 34 экз. леща (12,9% от общей численности рыб). Согласно нашим данным, самцы преобладали над самками (^23:^11). Возраст лещей варьировал от двух до 10 лет. По данным анализа выборки можно выделить два особо многочисленных поколения: 1995 г. (32,4%) и 1994 г. (23,6%), т.е. особи в возрасте пяти и шести лет. Материал 2001 г. несколько отличается от материала 2000 г., где присутствуют особи от пяти до 13 лет, а доминирующими являются особи генераций 1994 г. (29,8%), 1993 г.(26,3%) и 1992 г. (17,5%), т.е. в возрасте 6, 7, и 8 лет.
Таблица 3
Видовой состав молоди рыб в нижней части Волжского плеса ______ Куйбышевского водохранилища (июль 2003 г.)__________________
Вид рыбы Кол-во экз. Доля (в %) Индекс видового разнообразия Фаунистический комплекс
Уклея 402 84,6 0,204 і Понто-каспийский пресноводный
Густера 39 8,2 0,2959 Понто-каспийский пресноводный
Елец 22 4,6 0,2043 Бореальный равнинный
Жерех 5 і,і 0,0716 Понто-каспийский пресноводный
Лещ 4 0,8 0,0557 Понто-каспийский пресноводный
Окунь 2 0,4 0,0319 Бореальный равнинный
Золотой карась 2 0,4 0,0319 Бореальный равнинный
Сазан і 0,2 0,0179 Верхнетретичный равнинный
Язь і 0,2 0,0179 Бореальный равнинный
Каспийская игла-рыба і 0,2 0,0179 Понто-каспийский пресноводный
Итого 479 100,0 0,94
Уровень воды в Куйбышевском водохранилище в 1995 г. был достаточно высоким в апреле и мае - 53 метра (НПУ =53,2 м), что было довольно благоприятно для размножения фитофильных видов, к которым и относится лещ. Поколение этого года составило 23,6 %. Год 1994 оказался самым водным, уровень воды с апреля по июнь не опускался ниже 52,5 м., особенно высоким он был в мае - 55 м. Естественно, это благоприятно сказалось и на эффективности размножения леща в данном году, так как, водная растительность Куйбышевского водохранилища не испытывала недостатка в воде и, соответственно, не обсыхала. Результаты 2000 г. подтверждают данное предположение: поколение 1994 г. составило 29,8% от улова леща и является максимальным. В материале 2001 г., возможно из-за недостаточного количества отловленных крупных особей, поколение 1994 года составило всего 8,8%. С другой стороны, необходимо учитывать, что не только уровенный режим, но и другие факторы (температурный режим, обеспеченность пищей и др.) влияют на эффективность размножения рыб. Например, весной 1996 г. уровень воды в водохранилище был низким, но сочетание других экологических факторов было благоприятным для размножения леща, что показывает материал 2001 г., в котором генерация 1996 г. (пятилетние особи) оказалась наиболее многочисленной -32,4%. Более наглядно это видно на гистограмме (рис.1).
40
30
20
10
0
■ 1 1 Мл 1 1 П 1
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Возраст, лет
□ 2000 г. ■ 2001 г. □ 2003 г.
Рис.1. Возрастной состав леща низовьев Волжского плеса Куйбышевского водохранилища (материал 2000-2003 гг.)
Таблица 4
Размерный состав леща низовьев Волжского плеса Куйбышевского водохрани-____________________________лища (2000-2001 гг.)___________________________
Длина, см 18 - 24 - 28 - 32 - 36 - 40 Кол-во, экз. х±м
2000 год
Кол-во экз. 3 6 20 20 8 57
Доля в % 5,3 10,5 35,1 35,1 14,0 100,0 32,3±0,4
2001 год
Кол-во экз. 6 6 13 6 3 34
Доля в % 17,6 17,6 38,2 17,6 9,8 100,0 29,3±0,4
2003 год
Кол-во экз. 10 6 - - - - 23,1±0,48
Доля в % 62,5 37,5 - - - 100,0 -
Для леща выборка 2003 г. представлена особями длиной от 19,5 до 27,5 см (табл. 4). Доминирующей была размерная группа от 28 до 24 см (62,5%). В материале 2001 г. отмечались особи длиной от 18 до 37 см, наибольшей по численности являлась размерная группа от 18 до 32 см (38,2%), а наименьшей
- 36 - 40 см (8,2%). В выборке 2000 г. длина лещей колебалась от 24,5 до 38,5 см. Доминирующее количество особей имело длину от 28 до 32 см и от 36 до 40 см (35,1% на каждую группу). Средняя длина леща составила по годам исследований - 32,3±0,42 см., 29,3±0,4 см и 23,1±0.48 см. Заметное снижение средней длины особей связано с тем, что в 2003 г. использовались в основном мелкоячеистые сети, и рыбы более крупного размера не попадались в них. Материал 2001 г. представлен особями весом от 150 до 1200 г. (табл. 5). Наибольшее количество рыб приходилось на весовую группу 300-500 г. и 500700 г. (по 26,5% на каждую), наименьшее количество имело вес от 1100 до 1300 г. (2,9%). Средний вес лещей в 2000 г. составлял 745±0,5 г., а в 2001 году - 580,9±42,3 г. В 2000 г. преобладали по численности весовые группы 500700 г. (33,3%) и 700-900 г. (24,6%).
Таблица 5
Весовой состав леща низовьев Волжского плеса Куйбышевского водохранилища (2000-2001 гг.)_________________
Вес 150 - 300 - 500 - 700 - 900 - 1100 - 1300 Кол-во, экз. х±м
2000 г.
Кол-во экз. - 10 19 14 10 4 57 745±0,5
Доля в % - 17,5 33,3 24,6 17,5 7,0 100,0
2001 г.
Кол-во экз. 7 9 9 6 2 1 34 580±42,3
Доля в % 20,6 26,5 26,5 17,6 5,9 2,9 100,0
Вес 150 - 300 - 500 - 700 - 900 - 1100 - 1300 Кол-во, экз. х±м
2000 г.
Кол-во экз. - 10 19 14 10 4 57 745±0,5
Доля в % - 17,5 33,3 24,6 17,5 7,0 100,0
2001 г.
Кол-во экз. 7 9 9 6 2 1 34 580±42,3
Доля в % 20,6 26,5 26,5 17,6 5,9 2,9 100,0
Рост леща, по данным наблюдений 2001, 2003 гг., имеет следующую зависимость: самки растут менее интенсивно, чем самцы, причем последние набирают длину примерно до 6-7 лет, когда у основной массы наступает по-
ловая зрелость. Сравнение наших данных с данными В.А.Кузнецова [5] за 1985-1987 гг. по низовью Волжского плеса показывает, что рост леща у особей до возраста девяти лет заметно улучшился. Возможно, это связано с уменьшением численности популяции леща в связи с чрезмерным промыслом, что привело к увеличению обеспеченности пищей отдельных особей. Сопоставление наших данных за 2001 г. по росту леща низовьев Волжского плеса с данными В.А.Кузнецова за 1987 г. показано на графике (рис.2).
4 5 6 7 8
Возраст,лет
♦ 2001 г. -- Кузнецов
Рис.2. Рост леща низовьев Волжского плеса Куйбышевского водохранилища в разные годы (2001 г. - наши данные, 1987 г. - данные Кузнецова В. А.)
Обобщая вышеизложенное, можно отметить, что в нижней части Волжского плеса Куйбышевского водохранилища за весь период исследований нами было отмечено 23 вида рыб, относящихся к пяти семействам: карповые 16 видов (лещ, густера, плотва, синец, чехонь, красноперка, белоглазка, серебряный карась, золотой карась, голавль, язь, жерех, сазан, линь, уклея, елец); окуневые - три вида (окунь, судак, берш); осетровые - один вид (стерлядь); сомовые - один вид (сом); щуковые - один вид (щука), игловые - один вид (черноморская игла-рыба). Однако по отдельным годам исследований видовой состав и относительная численность видов различалась. Например, в
2000 г. было обработано и проанализировано 136 экз. рыб, относящихся к восьми видам, как и в материале 2003 г., где был обработан 101 экз.; в 2001 г. было исследовано 264 экз., относящихся к 16 видам.
Анализируя материалы 2000-2003 гг. можно отметить, что сократилось количество леща с 41,9 % в 2000 г. до 12,9% в 2001 г., в 2003 г. его численность составила 15,8%. Также сократила свою численность плотва (в 2003 г. составила 0,9%, а в 2001 г. была равна 8,3%). Тоже можно сказать о серебряном карасе и густере (эти виды снизили свою численность до 0,9%и 9,9% соответственно). Численность синца, напротив, резко возросла с 3,2% в 1999 г. до 56,4% в 2003 г.
Численность судака, второго после леща по хозяйственной значимости вида рыб в Куйбышевском водохранилище, колеблется на довольно низком уровне (0,9-4,3%). В период с 1999 года возросло количество окуня. Белоглазка, стерлядь и язь встречаются лишь в материале 2001 года. Для других
относительно малочисленных видов (красноперка, щука, чехонь и др.) наблюдаются небольшие колебания численности.
У многих видов отмечается значительное преобладание в популяциях особей отдельных генераций: у леща преобладали поколения 1994 и 1998 годов, у синца - 1997 и 1996 годов, у окуня 1997 и 1996 годов. Видимо, тогда наблюдались благоприятные гидрометеорологические условия для размножения этих видов и хорошие условия для выживания молоди рыб.
Индекс видового разнообразия Шеннона в 2000 и 2001 годах имел высокие значения, что в определенной мере свидетельствует о высоком видовом разнообразии ихтиофауны в районе исследований. В составе ихтиофауны исследованного района можно выделить следующие фаунистические комплексы: понто-каспийский пресноводный - 11 видов (лещ, густера, синец, красноперка, судак, чехонь, белоглазка, берш, голавль, жерех, линь); бореально-равнинный - шесть видов (серебряный карась, золотой карась, окунь, плотва, щука, язь); верхнетретичный равнинный - три вида (стерлядь, сом, сазан). Значительно преобладают представители понто-каспийского пресноводного и бореального равнинного комплексов, что характерно для Куйбышевского водохранилища [6].
В заключение следует сказать, что в низовьях Волжского плеса Куйбышевского водохранилища сохраняется высокое видовое разнообразие ихтиофауны и значительная численность многих промысловых видов рыб, хотя некоторые виды (судак, стерлядь, чехонь) существенно снизили свою численность. Учитывая большое значение Волжского плеса в воспроизводстве рыбных запасов необходимо продолжение мониторинговых исследований, а также проведение рыбоохранных и рыборазводных мероприятий.
Литература
[1] Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М., 1966.
[2] Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М.,
1980.
[3] Коблицкая А.Ф. Определитель молоди пресноводных рыб. М., 1981.
[4] Жилюкас В.Ю., Познанскене Д.А. Таблица для подсчета индекса видового разнообразия по Шеннону-Уиверу // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов, ч.5. Вильнюс, 1985. С.130-136.
[5] Кузнецов В. А. Лещ // Изучение основных компонентов водной экосистемы верхней части Куйбышевского водохранилища. Казань, 1989. С.105-113.
[6] Кузнецов В.А. Особенности воспроизводства рыб в условиях зарегулированного стока. КГУ, 1978.
