CC BY
78
Особенности генеративной активности степных фитоценозов
С. В. Левыкин, к.геог.н, Г. В. Казачков, к.биол.н,
Институт степи УрО РАН, Оренбург
Зональная биота степи, сформировавшись в специфических условиях высокой инсоляции и недостаточного увлажнения, обладает широким спектром вариантов проявления генеративной активности. Когда погодные условия благоприятствуют развитию тех или иных видов, степь в течение вегетативного периода неоднократно меняет внешний облик. При массовом проявлении генеративной активности тех или иных растений в степи формируется густой полог из генеративных побегов, создающий определенный цветовой фон
— аспект.
Закономерности смены степных аспектов, характеризующие дифференциацию природной зональности, подробно изучались классиками сте-певедения на научных стационарах БИН АН СССР, в Стрелецкой и Казацкой степях под Курском, Старобельских и Асканийских степях Украины. Основные аспективные этапы вегетации, характерные для степей Северной Евразии, приводятся ниже.
1. Луговые степи российского Черноземья
В луговых степях Центрального Черноземья (Стрелецкая степь под Курском) при косимом режиме сменяются 18 аспектов, при этом выделяется 16 ярко цветущих растений-доминантов [1, 2, 6].
2. Разнотравно-ковыльные степи Украины
В северных вариантах разнотравно-ковыльных степей (Старобельские степи Украины) описано 7 фаз развития растительности [7, 11].
3. Типчаково-ковыльные степи юга Украины
В типчаково-ковыльных степях Украины (Ас-канийская целина) отмечается до семи аспектов [8] [12].
4. Разнотравно-ковыльные степи Южного Урала и Зауралья
За 1993—2005 гг. на степных эталонах Южного Урала и Зауралья изучена интенсивность сезонной смены основных фенологических аспектов эталонных степных участков. Выделено 10 аспектов.
5. Ксерофито-типчаково-ковылковые сухие степи Северного Казахстана
Смена аспектов в сухих грудницево-типчако-во-ковылковой и ромашково-типчаково-ковыл-ковых степях (наиболее ксерофитный вариант дернино-злаковых степей Северной Евразии, Казахстан) включает семь фаз развития растительности [3].
6. Тонковатополынно-типчаково-ковылковые опустыненные степи Центрального Казахстана
Аспекты этих степей изучались в их северной части на примере научного стационара Ботанического института АН СССР (Карагандинская область). Всего отмечено семь фаз развития растительности [4].
7. Тонковатополынно-тырсиковые опустыненые степи Центрального Казахстана
Аспекты степей изучались в их северной и центральной частях на примере научного стационара Ботанического института АН СССР (Карагандинская область). Тонковатополынно-тырсико-вые степи представляют собой южный рубеж степного типа растительности Северной Евразии. Отмечено 7 периодов сезонного состояния растительности [4].
8. Разнотравно-злаковые степи Даурии
Несколько иная фенологическая картина наблюдается в степях монгольского типа Юго-Восточного Забайкалья. Этот тип степей характеризуется укороченным вегетационным периодом и смещением максимума летних осадков на середину сезона. Отмечено шесть основных сезонных и частных аспектов [5].
Своеобразный облик целинной степи определяется сочетанием множества видов трав и разной интенсивности их цветения. В разные годы на одном и том же участке степи могут интенсивно развиваться различные виды растений: в засушливые годы — злаки и полукустарники, во влажные
— разнотравье.
В современных условиях территориальной разобщенности небольших степных участков на каждом из них редко совпадают благоприятные для массового цветения фазы биоритмов растений и климатические условия. Учеными давно подмечено, что «старые» абсолютно заповедные степные участки редко демонстрируют яркие аспекты [2]. По нашим наблюдениям, наиболее интенсивную генеративную активность проявляют «молодые» степи — залежи, выпасы. Растения-пионеры, осваивающие освободившееся жизненное пространство, оказываются в лучших экологических условиях, чем растения на целине. У них больше площадь питания, лучше освещение. Рыхлая почва залежи имеет более высокую продуктивность.
Ключевую роль в генеративной активности зональной флоры играет соотношение тепла и влаги. Причем интенсивность формирования генеративных побегов зависит от этих двух климатических факторов в предшествующий и текущий годы. В целом, в климаксном сообществе интенсивность цветения растительных доминантов связана с чередованием благоприятных и неблагоприятных условий в отдельные годы. Проявление
массового цветения только в отдельные годы объясняется большой затратой растением питательных веществ на формирование цветов и семян. На следующий год (или несколько лет) растение, уже не обладающее достаточно высоким запасом энергии, не может цвести и плодоносить, особенно если предыдущие годы не были благоприятными по метеоусловиям. При благоприятных условиях вегетативного периода растения к осени могут накапливать достаточное количество питательных веществ, которые могут быть использованы в следующем году в случае неблагоприят-ности погодных условий. Доказано, что существует «память» растений о предшествующих погодных условиях [9].
Например, нами установлено, что формированию яркого серебристого аспекта ковылей в 2005 г. способствовало то, что на протяжении предыдущих лет у ковылей развивались преимущественно вегетативные побеги. Кроме того, осенний период предыдущего 2004 г. отличался в 2002 г. повышенным количеством осадков (на 110—245%) и высокими (на 1—5° выше нормы) среднесуточными температурами.
Обобщая вышесказанное, отметим, что сезонные аспекты степей определяются сезонными ритмами доминантов, в том числе и в осенне-зимний период. Как правило, отдельные сезонные аспекты монотонны и относительно устойчивы. Варьируют лишь их продолжительность и яркость, обусловленные погодными особенностями года. Растительные доминанты, да и прочие растения также способны создавать характерный цветовой фон различной интенсивности — частный аспект, проявляющийся нерегулярно. К примеру, майский зеленый фон и августовский соломенно-желтый аспект усыхающих трав относятся к сезонным явлениям. Среднеинтенсивное цветение ковылей
— сезонный поздневесенний аспект, а их массовое цветение — частный аспект.
Интенсивная смена частных аспектов наиболее характерна для луговых степей. Существуют так называемые частноаспективные виды, способные создавать яркий цветовой фон: тюльпаны, ковыли, шалфеи, подмаренники; и слабоас-пективные (серые) виды: типчак, тонконог, полынь и т.д., которые придают сезонному аспекту лишь небольшой цветовой оттенок.
Смена и интенсивность сезонных и частных аспектов в степях обусловлена природно-климатическими условиями, но нарушается под действием нерегулярных катастрофических событий (пожар, затопление, распашка и т.п.).
Посмотрим на основные факторы, влияющие на интенсивность цветения и плодоношения одного из степных доминантов — ковылка (БИра \essingiand). Это наиболее характерный петрофиль-но-кальцефильный плакорно-степной вид. Прежде доминировал на огромных площадях, особенно
в подзоне южного чернозема и темно-каштановых почв. Этот частноаспективный степной доминант
— в то же время лучший из ковылей в кормовом отношении. В целинной степи он составляет 75— 90% урожая всего травостоя [2]. В связи с этим считаем, что этот вид вполне может претендовать на роль «визитной карточки» зональных понто-каспийских степей. Вегетативные побеги ковылка образуют устойчивый сезонный зеленый аспект, а его массовое цветение и плодоношение — серебристый частный аспект.
Ежегодная урожайность семян ковылка и соответственно интенсивность его характерного серебристого аспекта могут сильно варьировать в зависимости от погодных и иных условий окружающей среды. Так, по данным исследований, проведенных на научных стационарах АН СССР, урожаи семян ковылка могут колебаться в пределах от 0 семян /м2 до 1683 семян /м2 [4]. По нашим наблюдениям (1991—2005 гг.), проведенным в первой половине июня на степных эталонах Южного Урала (Оренбуржье, Казахстан), ковылок интенсивно цвел и плодоносил в 1991, 1998, 1999, 2000, 2002, 2005 гг. Умеренный аспект наблюдался в 1993, 1994 гг., этот вид совершенно не цвел в 1992, 1995, 1996, 2001, 2003, 2004 гг. По климатическим условиям 1992, 1994, 2003 гг. — аномально влажные, в 1995, 1996, 1998 гг. была засуха. В целом, в зависимости от сочетания благоприятных факторов, отмечаются «ковыльные» и «нековыльные» годы без явных признаков цикличности их смены [10]. По нашим наблюдениям, наиболее «ковыльным» в Оренбургско-Казахстанском степном экорегионе был 2005 г. По нашим оценкам, в среднем на степных эталонах в этот период насчитывалось 1000—1200 шт. семян ковылка на 1 м2.
Как уже говорилось выше, наиболее интенсивно цветут молодые особи ковылка, особенно в условиях залежных сукцессий. Возраст растений определялся исключительно по возрасту залежи (до 10 лет). Считается, что у ковылка продолжительность жизни составляет десятки лет, поэтому естественная смена поколений происходит медленно. В этой связи требуются детальные изучения внутри- и межпопуляционного взаимодействия степных доминантов. Многие вопросы требуют изучения: существует ли в принципе старение степного травостоя, процесс обновления внутри травостоя идет постоянно; имеются ли у степных травостоев классы возраста наподобие таковых у древесной растительности; насколько по мере зрелости и старения травостоя (если таковые существуют) уменьшается его генеративная активность и, соответственно, интенсивность генеративного размножения.
Частые степные пожары, уничтожая подрост злаков и полыней, способствуют доминированию старых крупных злаковых куртин, в том числе ковылей. Пока принимается, что в современных
степных фитоценозах доля генеративных особей составляет около 70%. Однако следует отметить, что пока точно неизвестно, до какого возраста травостоя сохраняется необходимость в его семенном возобновлении. Возможно ли выделить в фитоценозе отдельные разновозрастные группы одного вида растения? Не исключено, что наиболее старые особи степных доминантов вообще не способны к семенному размножению.
Ниже рассмотрим систему факторов окружающей среды, влияющих на интенсивность генеративного размножения: особенности конкретной популяции степного доминанта, а именно: возраст популяции, доля ювенильных и половозрелых особей, свойственная виду продолжительность паузы между двумя интенсивными цветениями (для ковылей этот период составляет в среднем 3 года); метеорологические факторы, а именно: температурный режим текущего года, количество осадков осени предшествующего года, количество осадков весны текущего сезона; антропогенные факторы, а именно: интенсивность выпаса, сроки и регулярность сенокошений, динамика и интенсивность пирогенного воздействия, степень территориальной разобщенности целинных участков.
Для ковылка благоприятными условиями массового цветения является сочетание оптимального режима хозяйственного использования, обильных осадков осени предыдущего года и весны текущего сезона, оптимального температурного режима весны текущего сезона и окончания перио-
да паузы после последнего интенсивного цветения. В общем, факторы, предопределяющие интенсивность плодоношения ковылей, можно дифференцировать следующим образом (табл. 1).
Соответственно, совпадение не всех благоприятных факторов обуславливает цветение ковылей в обычном усредненном режиме. Совпадение же большинства неблагоприятных факторов вызывает адекватную реакцию растительности: развиваются только вегетативные побеги, ости атрофируются в зачаточном состоянии и засыхают. Происходит «ложное» цветение и образование пустых семян.
С учетом всего сказанного выше, в том числе фрагментарности современной территории целинных степей, на наш взгляд, одновременно с введением на них режима территориальной охраны целесообразно на части этих территорий проводить экосистемный уход, заключающийся, в частности, в регулировании генеративной активности основных степных фитодоминантов. Целесообразность этих процессов обусловлена, прежде всего, двумя причинами: необходимостью поддержания высокой семенной продуктивности степных генетических резерватов в целях тиражирования агростепей по методу С. Дзыбова и высокой эстетической значимостью степных аспектов, в частности, для развития экотуризма.
Литература
1 Алехин, В. В. Очерк растительности и ее последовательной смены на участке Стрелецкая степь под Курском // Труды СПБ общ-ва естеств. 1909. Т. 11.
2 Алехин, В. В. Растительность СССР. М.: Советская наука, 1951. С. 256-321.
3 Борисова, И. В. Ритмы сезонного развития степных растений и зональных типов степной растительности Центрального Казахстана // Тр. Бот. Ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР. Серия III (геоботаника). Вып. 17. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1965. С. 64-100.
4 Борисова, И. В. Смена аспектов и сезонных состояний // Биокомплексные исследования в Казахстане. Л., 1976. Ч. 3. Комплексная характеристика основных растительных сообществ пустынных степей Центрального Казахстана. С. 7881; 145-148.
5 Горшкова, А. А. Биология степных пастбищных растений Забайкалья. М.: Наука, 1966.
6 Жмыхова, В. С. Смена аспективных картин Стрелецкой степи при косимом и не косимом режимах заповедности // Биография и народное хозяйство: тезисы докладов. М., 1974. С. 27-30.
7 Лавренко, Е. М. Растительность Старобельских степей / Е. М. Лавренко, Г. И. Дохман // Журнал биоботанического цикла ВУАН. Киев, 1933. № 5-6.
8 Пачоский, И. К. Растительность Херсонской губернии 2. Степи. Херсон, 1917.
9 Работнов, Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Бот. Ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР. Серия III (геоботаника). Вып. 6. М.-Л., Изд-во АН СССР. 1950.
10Сменова-Тян-Шанская А. М. Динамика степной растительности. М; Л.: Наука, 1966. 172 с. пТанфильев, Г. И. Ботанико-географические исследования в степной полосе // Труды Особ.экспед. Лесн. Департ., СПб. 1898.
12Шалыт, М. С. Геоботанический очерк Гос. Степи. Заповедника «Чапли», близ. Аскания-Нова // Бюллютень фототехнической станции Степного института «Чапли». 1930. Т. 1.
1. Факторы, определяющие интенсивность плодоношения ковылей
Факторы, благоприятствующие обильному образованию генеративных побегов Факторы, снижающие генеративную энергию
Рыхлые почвы залежей Плотные целинные почвы
Территориальноэкологические преимущества пионерных стадий демутации Конкуренция
Молодость популяции Климакс популяции
Выпас копытных, в первую очередь лошадей Угнетение травостоев неумеренным выпасом
Одиночный пожар в осенне-зимний период Частое выгорание травостоев
Сенокосооборот Накопление войлока
Влажная осень Ранние сенокосы в период образования семян
Теплая влажная весна Сухая осень
Пик накопления растением питательных веществ через три года после последнего массового цветения Сухая ранняя жаркая весна
Затяжная холодная весна
Накопление твердых осадков ниже нормы
