CC BY
45РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПРИЕРУСЛАНСКОЙ СТЕПИ ЗАВОЛЖЬЯ
И.А. Трофимов*, Л.С. Трофимова *, МЛ. Опарин *\ О.С. Опарина **
Всеросийский научно исследовательский Институт кормов им. В.Р. Вильямса РАСХН 141055 Лобня, п. Луговая, Московская область, Россия "Саратовский филиал Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 410005 Саратов, 3-й Симбирский проезд, 2, Россия
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
Район исследований расположен в Поволжском экономическом районе на юго-востоке Саратовской области в административных границах Краснокутского и Ровенского районов. Территория занимает юго-западную часть Левобережья Волги и входит в Заволжскую провинцию сухостепной зоны, для которой характерны суббореальные умеренно континентальные восточно-европейские южные степные ландшафты. Это низменные аллювиальные равнины, пологоволнистые, плоские и пологонаклонные с покровом лесса, лессовидных суглинков, сыртовых глин (Исаченко и др.,1989;Ландшафтная карта СССР, 1987; Тарасов, 1968; Юго-Восток ... , 1971).
Климат описываемого района, сухой континентальный. Годовой коэффициент увлажнения по Высоцкому - Иванову 0,33-0,50. Вероятность сухих и засушливых лет - более 30%.
Рельеф территории довольно однообразен и представлен предсыртовой равниной. Абсолютные высоты невелики (30-50 м).
В почвенном покрове преобладают зональные каштановые суглинистые и супесчаные почвы, характерны солонцеватые почвы и солонцовые комплексы. Долевое участие зональных суглинистых почв в сухостепной зоне Поволжья составляет 62%, солонцеватых 24%, супесчаных и песчаных автоморфных почв и песков 6%, лугово-степных почв 5%, аллювиальных почв 3% (Сельскохозяйственное использование ... , 1988),
Для обследуемой территории характерна высокая земледельческая освоенность. По официальным данным Краснокутского районного управления сельского хозяйства пахотные земли занимают 70% общей площади территории (из них 20-25% приходится на залежи и пары). Около 25-27% площади занимают природные пастбища, которые имеют существенное значение для животноводства, и 1-2% - луговые сенокосы. На пашне преобладают зерновые (озимая и яровая пшеницы, яровой ячмень, просо, озимая рожь), кормовые культуры и однолетние травы (суданка). В хозяйствах представлено также мясо-молочное скотоводство и овцеводство (Государственный ... , 1996).
В ботанико-географическом отношении изучаемая территория относится к типчаково-ковыльным степям Заволжско-Казахстанской степной провинции (Ергенинско-Заволжской подпровинции) в составе Евразиатской степной области (Ботанико - географическое ... , 1979).
На современном этапе социально-экономического развития нашей страны наблюдается тенденция снижения антропогенных нагрузок на степные экосистемы. Сокращение площадей пашни и увеличение площадей залежей ведет к постепенному восстановлению целинных участков степи. Сокращение нагрузок скота на природные пастбища также ведёт к самовосстановлению и укреплению экологического каркаса степных агроландшафтов. В конечном итоге, все это способствует повышению устойчивости, сохранению и увеличению биоразнообразия степных экосистем.
ТИПЧАКОВО - КОВЫЛЬНЫЕ СТЕПИ
Краткие сведения о типчаково-ковыльных сухих степях Южного (Саратовского) Заволжья приводятся в работах В.С.Богдана (1900, 1913), Л.Е.Родина (1933), А.О.Тарасова (1968, 1971, 1975) и ряде обобщающих публикаций (Растительность ... , 1980; Растительный покров ... , 1956). Эти сведения дополняют и результаты наших исследований, проведенных в
мае - июле, 1999 - 2000 гг. (выполнено 127 геоботанических описаний).
Преобладающей растительностью целинных участков, сохранившихся среди распашки, являются сухие типчаково-ковыльные бедноразнотравные приерусланские степи, основные виды растений которых - дерновинные узколистные злаки ксерофитного типа: типчак, ковылок, тырса, тонконог, житняки (табл. 1).
Таблица 1
Геоботаническое описание типчаково-ковыльной целинной степной растительности
(16 июня 2000 г.)
Виды растений ПП, % Н, см Фенофаза
Типчак Festuca valesiaca 3-10 40-50 Пл
Тонконог Koeleria cristata 2-7 40-50 Пл
Ковыль Лессинга Stipa lessingiana 10-20 40-50 Пл
Ковыль волосатик Stipa capillata 5-10 20-30 Вег
Житняк гребневидный Agropyron pectinatum 1-2 40-50 Пл
Полынь австрийская Artemisia austriaca 0,2-2 10-20 Вег
Полынь белая Artemisia lerchiana Ед-0,1 30-35 Вег
Полынь солончаковая Artemisia santonica Ед 35-40 Вег
Прутняк Kochia prostrata Ед 20-30 Вег
Ирис низкий Iris pumita 3-10 10-15 Пл
Скабиоза жёлтая Scabiosa ochroleuca 0,1-ед 80-90 Цв
Чертополох Термера Carduus thoermeri 0,1-0,2 40-50 Пл
Козлобородник сомнительный Тragopogon dubius Ед-0,1 40-60 Пл
Смолевка волжская Silene wolgensis Ед-0,1 40-50 Пл, сух
Тысячелистник благородный Achillea nobilis Ед-0,1 40 Цв
Резак обыкновенный Falcaría vulgaris Ед 10-15 Вег
Ромашник Tanacetum achilleifolium Ед 10-15 Вег
Грудница мохнатая Galatella vi/losa Ед 15-20 Вег
Гвоздика жесткая Dianthus rigidus Ед 40-50 Цв
Наголоватка многоцветковая Jurínea multiflora Ед 40-50 Вег, цв
Мятлик луковичный Роа bulbosa 3-7 15-20 Пл, сух
Бурачок пустынный Atyssum turcestanicum 0,2-0,3 10-15 Пл, сух
Тюльпан Шренка Tulipa schrenkii Ед 15-20 Пл, сух
Лишайники Parmelia, Aspicilia 1-3 1 Вег
По днищу балки
Миндаль низкий (бобовник) Amigdalus папа 0,1-0,3 15-25 пл
Зопник клубненосный Phlomis tuberosa 5-7 40-60 цв
Шалфей остепненный Salvia tesquicola 3-5 50-70 цв
Местонахождение - в 7 км к северу от с. Таловка (Кирово). Сохранившийся участок целинной степи среди распаханных полей. Вершина балки (С-3 склон 3-5°). Почва каштановая суглинистая. Общее проективное покрытие растительности (ОПП) 40-50% Высота травостоя (I I) 40-60см.
Примечание: ПП - проективное покрытие, Н - высота растений, Пл - фаза плодоношения, Вег- фаза вегетации, Цв - фаза цветения, Ед - единичные экземпляры.
Разнотравье в этих степях занимает подчиненное положение и представлено ирисом низким, скабиозой желтой, козлобородником, смолевкой волжской, тысячелистником благородным и др. Большую роль играет полынок. Достаточно обильны весенние эфемероиды (мятлик луковичный, тюльпаны) и эфемеры (бурачок пустынный). На поверхности почвы в заметных количествах развиваются лишайники (пармелия) и сине-зеленые водоросли. В более увлажненных местообитаниях по днищам балок представлены виды северных вариантов степи (зопник клубненосный, шалфей остепненный, миндаль низкий).
Травостой типчаково-ковыльных степей разрежен и покрывает поверхность почвы на 40-50%. Высота его невелика - 40-60 см. Засушливые условия и изреженность растительного покрова сухих степей сказываются и на почвах. Содержание гумуса в поверхностном горизонте каштановых почв снижается и составляет 3-4%. На тяжелых суглинистых почвах начинают проявляться солонцеватость и солончаковатость, обусловленные скоплением в почве
вредных для растении солеи.
Характерной чертой сухой типчаково-ковыльной степи становиться комплексность почвенно-растительного покрова: чередование типчаково-ковылковых пятен степной растительности на каштановых (солонцеватых) почвах и полынных пятен на солонцах. Комплексность особенно свойственна южной части типчаково-ковыльных степей на границе с полупустыней. На междуречьях преобладают каштановые почвы, несолонцеватые или слабосолонцеватые. Солонцеватость почв увеличивается в связи с общим понижением рельефа к долинам рек и балок. На надпойменных террасах часто господствуют солонцы, почвенно-растительный покров становится комплексным - на солонцах типчаково-белополынным, типчаково-ромашниковым с участием ксерофитноразнотравно-чернополынных и чернополынно-ромашниковых сообществ. Солонцеватые почвы и солонцы занимают 10-40% площади степи.
На солонцеватых каштановых почвах сформированы опустыненые белополынно-гипчаковые степи с господством типчака, полукустарничковой белой полыни и эфемероидного дерновинного злака мятлика луковичного, с участием дерновинного пустынно-степного злака житняка гребневидного, корневищной осочки узколистной и полукустарничков (полынь австрийская, прутняк), разнотравья (ромашник, кермек Гмелина), эфемеров и эфемероидов, мхов и лишайников. На солонцах встречаются сообщества с господством черной полыни, с участием ромашника, белой полыни, полынка, прутняка и камфоросмы.
На песчаных и супесчаных каштановых почвах, которые легче промываются, солонцеватость и комплексность выражены менее резко или вообще не выражены. Для легких разновидностей каштановых почв характерны разнотравно-ковыльные степи (табл. 2).
Таблица 2
Геоботаническое описание разнотравно-ковыльной гемипсаммофитной степной
Виды растений ПГ1, % Н,см Фенофаза
Ковыль перистый Stipa pennata 25-30 40-50 Пл
Мятлик узколистный Роа anguslifolia 2-3 40-50 Пл
Житняк сибирский Agropyron fragile 0,2-0,3 40-60 Пл
Житняк гребневидный Agropyron pectinatum Ед-0,1 40-60 Пл
Пырей ползучий Elytrigia repens 0,2-0,5 40-50 Пл
Тимофеевка ¡л&т\аяРк1еит phleoides Ед-0,1 50-60 Пл
Зубровка душистая Hierochloe odorata 0,1-0,2 30-40 Вег, пл
Типчак Festuca valesiaca Ед-0,1 40-60 Пл
Люцерна серповидная Medicago falcata 0,1-0,3 20-30 Вег
Астрагал прутьевидный Astragalus varius 1-2 40-50 Цв
Полынь Маршалла Artemisia marschalliana 5-7 25-30 Вег
Полынь равнинная Artemisia campestns 1-2 25-30 Вег
Чистец прямой Stachys recta 0,5-1 30-40 Цв
Льнянка обыкновенная Linaria vulgaris 0,2-0,3 50-60 Цв
Лапчатка серебристая Potentilla argentea 0,3-0,5 20-30 Цв
Шалфей остенненный Salvia tesquicola 0,2-0,3 30-40 Цв
Икотник серо-зеленый Berteroa incana 0,1-0,2 30-40 Цв
Чертополох Термера Carduus thoermeri 1-2 20-30 Цв
Молочай Сегье Euphorbia seguierana 0,2-0,5 30-40 Цв
Цмин песчаный Heiichrysum arenarium Ед.-0,2 15-20 Цв,
Хондрилла обыкновенная Chondrilla juncea 0,3-0,5 50-60 Вег.
Козлобородник сомнительный Tragopogon dubius Ед.-0,2 40-50 Цв
Качим метельчатый Gypsophila paniculata Ед. 40-50 Цв.
Гвоздика жесткая Dianthus rigidus Ед,-0,1 40-50 Цв.
Синеголовник плосколистный Eryngium planum 0,1-0,2 40-50 Цв.
Корвяк восточный Verbascum austriacum Ед. 10-20 Вег.
Миндаль низкий (бобовник) Amygdalus папа Ед,-0,2 20-30 Пл, вег.
Гулявник волжский Sisymbrium wolgense Ед.-0,2 40-60 Цв.
Костёр растопыренный Bromus squarrosus 0,1-0,2 20-30 Пл.
Мятлик луковичный Роа bulbosa 0,1-0,2 20-30 Пл.
Местонахождение - в 7 км к Ю-В от п. Песчаное. Восстановившийся участок степи на месте 10-летней залежи и прошлогоднего пала. Рельеф волнистая равнина. Почва каштановая песчаная. Общее проективное покрытие растительности (ОПП) 50-60%, высота (Н) 30-50 см.
Примечание: ПП - проективное покрытие, Н - высота растений, Пл - фаза плодоношения, Вег - фаза вегетации, Цв - фаза цветения, Ед - единичные экземпляры.
Общее проективное покрытие растительности гемипсаммофйтных степей 50-60%, высота травостоя 30-50см. Доминирует ковыль перистый. В травостое встречаются также мятлик узколистный, пырей, житняки и другие злаки. Бобовые представлены астрагалом прутьевидным и люцерной серповидной. Разнотравье в гемипсаммофитных степях довольно разнообразно и представлено полынями Маршалла и равнинной, чистецом прямым, лапчаткой серебристой, шалфеем остепненным, икотником, цмином, гвоздикой. Местами встречается бобовник (миндаль низкий).
СУКЦЕССИИ
Характерной чертой Приерусланских степных экосистем является их динамика. Она проявляется, прежде всего, в сменах растительного покрова, происходящих под воздействием антропогенных (главным образом, сельскохозяйственных) нагрузок, изменяющихся по своей интенсивности и направленности. Антропогенные сукцессии (смены одних фитоценозов другими) - одно из важнейших свойств растительных сообществ (Работнов Т.А., 1983, Раменский Л.Г., 1938).
Значительные площади целинных степей в предшествующие годы были распаханы (при этом распашка земель превышала экологически допустимые пределы) или использовались в качестве пастбищ, нагрузка скота на которых существенно превышала допустимую, в результате чего пастбища были сильно сбиты. В последнее десятилетие антропогенные нагрузки на земельные угодья изучаемой территории существенно снизились. Прежде всего, часть пахотных земель перестала засеваться и забрасывалась в залежь, а также сократилась и численность скота, выпасаемого на природных пастбищах.
В связи с изменением антропогенных нагрузок на степные экосистемы ранее нарушенные растительные сообщества стали восстанавливаться путем сравнительно быстрой последовательной смены нескольких недолговечных сообществ, образующих стадии демутационной (восстановительной) сукцессии. Сущность демутационной сукцессии состоит в постепенном восстановлении ценотической среды растительного сообщества, разрушенной внешним воздействием. Это восстановление протекает постепенно и может быть подразделено на ряд последовательных этапов (стадий): сильно нарушенное (или обнажившееся) местообитание занимает пионерная производная модификация, под ее покровом появляется следующая, менее нарушенная растительная ассоциация (модификация степной растительности), и так далее до тех пор, пока уровень ценотической среды не окажется достаточным для поселения видов коренной ассоциации (Александрова В.Д., 1964, Разумовский С.М.,1981, Раменский Л.Г., 1938).
ДЕМУТАЦИОННЫЕ СУКЦЕССИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ПАСТБИЩАХ
Вне заповедников целинные участки степей подвергаются усиленному выпасу, в результате чего степные экосистемы сильно изменяются в направлении ксерофитизации, что связано с уплотнением верхних горизонтов почвы при сильном выпасе и, как следствие этого, с усиленным испарением влаги с поверхности почвы (Высоцкий Г.Н., 1905, Горшкова A.A., 1954, Келлер Б.А., 1916, Пачоский И.К., 1917).
Общая схема пастбищной дигрессии, описанная известными исследователями разнотравно-типчаково-ковыльных степей, включает следующие основные стадии:
1. Стадия умеренного выпаса (ковыльная, разнотравно-типчаково-ковыльная коренные модификации степей);
2. Стадия угасания ковылей (типчаковая, типчаково-полынковая модификации степей);
3. Стадия луковичномятликового сбоя (мятликово-полынковая, мятликово-полынная модификации степей);
4. Стадия выгона (татарсколебедовая, эбелековая, спорышевая модификации степей).
Эта схема пастбищной дигрессии степных экосистем оказывается верной и для более южных сухих типчаково-ковыльных степей как причерноморских, так и заволжско-казахстанских (Растительный покров СССР, 1956).
Демутационная (восстановительная) сукцессия растительности при уменьшении влияния выпаса на степные экосистемы, по мнению Е.М. Лавренко (1980), проходит те же стадии, что и пастбищная дигрессия, но в обратном порядке.
Для сухих типчаково-ковыльных степей характерны следующие стадии демутационной сукцессии:
1. Стадия однолетниковая или стадия выгона возле населенных пунктов, кошар и колодцев (спорышевые, татарсколебедовые и другие однолетниковые сильно нарушенные модификации степных экосистем с господством летне-осенних сорных растений -однолетников);
2. Стадия мятлжовая (мятликово-полынковые, мятликово-полынные средне и сильно нарушенные модификации степей с господством мятлика луковичного, при значительном развитии летом и осенью полынка, а весной эфемеров и эфемероидов);
3. Стадия полынково-типчаковая (мятликово-полынково-типчаковые слабо и средне нарушенные модификации степей, когда из плотнодерновинных злаков господствует типчак при еще заметном развитии полынка и мятлика луковичного);
4. Стадия типчаково-ковылъная (ковыльные, типчаково-ковыльные слабо нарушенные и коренные модификации степей с господством ковылей, типчака и участием степного разнотравья).
В результате демутационной сукцессии нарушенные степные экосистемы изменяются в направлении мезофитизации. Примером четвертой стадии демутационной сукцессии является описание целинной степи (см. табл.1).
Все описанные нами пастбищные модификации могут быть расположены в приведенной схеме демутационной сукцессии сухих типчаково-ковыльных степей. При этом, однако, необходимо учитывать не только особенности растительности, но и эдафические характеристики пастбищных экосистем.
Так, на супесчаных разновидностях каштановых почв первая стадия демутационной пастбищной сукцессии наблюдается в непосредственной близости от кошар, ферм и населенных пунктов. К ней относятся спорышевые (ОПП 20-30%) сильно нарушенные пастбищные модификации степных экосистем. Они чередуются с пятнами голой почвы, которые занимают 40-60% площади. Продуктивность этих прифермских выгонов обычно не превышает 1-2 ц/га сухой поедаемой мг.ссы (СПМ).
Ко второй стадии демутационной сукцессии отнесены средне и сильно нарушенные пастбищные модификации степей с доминированием мятлика луковичного и полынка, расположенные в 0,5-1 км от ферм и кошар. Помимо сорных растений и эфемеров здесь уже появляются ковыли. Продуктивность сильносбитых пастбищ составляет всего 2-3 ц/га СПМ.
К третьей стадии демутационной сукцессии могут быть отнесены слабосбитые полынково-разнотравно-ковыльные гемипсаммофитные пастбищные модификации степи с доминированием ковыля перистого, заметным участием полынка, степного разнотравья (подмаренника, лапчатки серебристой, тимьяна Патласа, молочая Сегье и др.) и мятлика луковичного. Приведенный пример характеризует завершение третьей стадии и постепенный переход к четвертой стадии демутационной сукцессии гемипсаммофитной степи. Продуктивность этой пастбищной модификации значительно выше и составляет 5-8 ц/га СПМ.
Четвертая стадия демутационной сукцессии представлена разнотравно-ковыльной целинной гемипсаммофитной степью (ОПП 50-60%), Н 30-50см, продуктивность 7-10 ц/га СПМ), описание которой приведено выше (см. табл. 2).
По каштановым солонцеватым почвам и столбчатым солонцам в подзону сухих типчаково-ковыльных степей проникают пустынные полынно-дерновиннозлаковые степи с полынью Лерха, ромашником, прутняком, а на солонцах - с полынью малоцветковой. В результате чрезмерного выпаса в таких степях формируется сильносбитая эфемерово-однолетниковая пастбищная модификация с мятликом луковичным, мортуками, лебедой татарской (ОПП 20-40%, продуктивность 1-3 ц/га СПМ), которую можно считать первой стадией демутационной сукцессии.
Второй стадией демутационной сукцессии является среднесбитая мятликово-полынная пастбищная модификация с мятликом луковичным, полынком, полынью Лерха, ромашником (ОПП 30-40 %, продуктивность 3-5 ц/га СПМ).
Третья стадия демутационной сукцессии представлена типчаково-полынной слабо-, среднесбитой пастбищной модификацией с доминированием типчака и полыней, заметным участием мятлика луковичного и ромашника (ОПП 25-50%, продуктивность 5-7 ц/га СПМ).
Четвертая стадия - полынно-дерновиннозлаковая - представляет собой уже вторичную целину.
Характерными для степей, наряду с пастбищными, являются также зоогенные сукцессии, вызываемые массово размножающимися грызунами-землероями, которые не только поедают надземные части растений, но и вырывают полностью дерновины злаков и другие степные растения, перемешивают слои почвы и выносят на поверхность нижележащие горизонты. В результате, на более или менее обширных участках степей возникают сусликовины, «порой», являющиеся своего рода «зоогенными залежами». Демутационные сукцессии таких нарушенных грызунами участков степи, после уменьшения их численности, осуществляются по тем же схемам, что и восстановление пастбищ и залежей. Сначала они зарастают однолетниками, затем корневищными растениями и, наконец, дерновинными злаками и полынями, формируя вторичную целину.
В демутационной сукцессии степных пастбищ более или менее сохраняется только общая схема. Количество стадий и время их прохождения могут существенно различаться. Демутация пастбищ может ускоряться или замедляться в зависимости от интенсивности антропогенных нагрузок и зоогенных факторов, от окружения и соседства с другими объектами, а также от природных условий (климатических, эдафических) и развития негативных процессов (дегумификация, эрозия, засоление почв, деградация растительности). Причем все эти факторы находятся в динамике и взаимодействии и могут одновременно влиять на демутационную сукцессию нарушенной степной растительности.
ДЕМУТАЦИОННЫЕ СУКЦЕССИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ЗАЛЕЖАХ
Общая схема демутационной сукцессии залежей, описанная многими исследователями степей (Высоцкий, 1923, Мальцев, 1924, Пачоский, 1927), включает следующие основные стадии:
1. Стадия полевых сорняков, преимущественно однолетников и двулетников. Однако, в тех случаях, когда пашня была засорена многолетними сорняками, они могут быть обильны и в первой стадии демутации залежи. Так, на однолетних залежах иногда преобладают корнеотпрысковые сложноцветные (бодяк, осот) или корневищный злак (пырей ползучий).
2. Стадия корневищных растений. Преобладают, главным образом, злаки (преимущественно пырей ползучий, в некоторых случаях зубровка). На выпасаемых залежах в этой стадии много корнеотпрыскового полынка.
3. Стадия дерновинных злаков. По мере старения залежи на ней все более и более увеличивается количество дерновинных степных злаков (типчака, тонконога, ковылей).
4. Стадия вторичной целины. Восстанавливаются типичные состав и структура травостоя разнотравно-типчаково-ковыльной степи.
Подобные стадии демутационной сукцессии наблюдаются и при зацелинении залежей в подзоне сухих типчаково-ковыльных степей как причерноморских, так и заволжско-казахстанских (Растительный..., 1956).
Для типчаково-ковыльных бедноразнотравных степей мы выделяем следующие стадии демутационной сукцессии залежей:
1. Стадия однолетних и двулетних полевых сорняков с большей или меньшей примесью многолетних корнеотпрысковых и корневищных сорняков (бурьянистая стадия) на молодых залежах;
2. Стадия корневищных и корнеотпрысковых растений с преобладанием пырея ползучего, зубровки, остреца и полынка или молочая и полыней на средневозрастных залежах;
3. Стадия дерновинных степных злаков и полыней на старовозрастных залежах',
4. Стадия вторичной целины типчаково-ковылъных степей.
Количество стадий, которые проходит залежь в демутационной сукцессии до восстановления коренной растительности (вторичной целины), может быть весьма различным в зависимости от конкретных условий. Скорость прохождения каждой стадии восстановления также не является постоянной величиной (Разумовский, 1981).
Так, процесс демутации залежи может ускоряться или замедляться в зависимости от состава и состояния окружающей растительности, наличия в почве соответствующего банка семян или вегетативных органов размножения растений, от длительности периода распашки, от пастбищных нагрузок, которые накладываются на восстанавливающуюся залежь и т.д.. Усиленная пастьба и отсутствие в окружении участка целинных угодий значительно замедляют процесс демутации, в результате чего может на длительный период задерживаться бурьянистая стадия. Наличие значительного количества землероев и развитие эрозионных процессов также способствуют задержке демутационной сукцессии на бурьянистой стадии. Систематическое сенокошение может на длительные сроки задерживать стадию корневищных растений.
При наличии вокруг залежей целинных угодий, не скашиваемых до обсеменения, и отсутствии использования залежей процесс восстановления растительности идет значительно быстрее. Ускоряется восстановление залежей и при кратковременном использовании распаханной целины под посевы (Докучаев, 1951).
Молодые залежи (1-3 года) зарастают сорными растениями, встречающимися на пахотных землях степного Заволжья среди посевов сельскохозяйственных культур. К числу таких сорных растений относятся, прежде всего, многолетние корнеотпрысковые виды (бодяк полевой, осот полевой, молокан татарский, молочай прутьевидный, вьюнок полевой), которые являются трудноискоренимыми засорителями полей. К ним примешиваются однолетники (пастушья сумка, ярутка полевая, щирица, марь белая, дескурайния Софии и др.).
На парах корнеотпрысковые многолетники быстро разрастаются, захватывая освободившуюся от культурных растений территорию и образуя бурьянистые заросли, где чередуются пятна с доминированием разных видов сорных растений. Так, на паровом поле с каштановой супесчаной почвой через 1,5 месяца после перепашки наблюдали три типа пятен: бодяковые (занимающие 70-75% площади поля), молокановые (20-30%) и молочайные (3-5%). Общее проективное покрытие растительности в бодяковых и молокановых пятнах составляло 20-35%, высота травостоя 20-40 см. Редкие молочайные пятна с доминированием молочая прутьевидного отличались более полным проективным покрытием (30-35%) и большей высотой 40-60 см.
Спустя один год пятнистость, связанная с особенностями размножения многолетних корнеотпрысковых растений, становится менее выраженной. В этом случае сорные растения покрывают залежь более или менее равномерно. Так, на однолетней залежи с доминированием молокана татарского достаточно равномерно распределены бодяк полевой, ярутка полевая, вьюнок полевой, марь белая, щирица запрокинутая и другие сорные растения.
Растительность залежей, особенно на первых стадиях их зарастания, очень непостоянна. Она зависит от возраста залежи, климатических, эдафических антропогенных, зоогенных и других причин. Одни виды растений сменяются другими, роль сорных растений постепенно уменьшается в связи с внедрением и постепенным распространением степных эдификаторов.
Уже на второй-третий годы на молодых залежах начинают разрастаться крупные бурьяны (молочай, донники, полынь горькая, тысячелистник и другие). К ним примешиваются еще полевые сорняки (бодяк полевой, вьюнок полевой, молокан татарский, марь белая) и другие виды разнотравья. Общее проективное покрытие растительности достигает 60-80%, высота 50-70 см.
Средневозрастные залежи (4-7 лет), вступают в стадию зарастания корневищными и корнеотпрысковыми растениями с доминированием зубровки и пырея ползучего, с участием видов растений молодых залежей (молочай, гулявник, полыни, тысячелистник, чертополох). Стадия корневищных и корнеотпрысковых растений обычно характерна для легких супесчаных и песчаных почв. Общее проективное покрытие растительности составляет 40-50%, высота травостоя 30-60 см.
На сильнонарушенных распашкой (дегумификация, засоление) тяжелых суглинистых солонцеватых почвах, при отсутствии близлежащих целинных участков может произойти
отклонение от обычной схемы демутационной сукцессии, связанное с замедлением зацелинения залежи, задержкой бурьянистой стадии и выпадением стадии корневищных и корнеотпрысковых растений. В этом случае, на средневозрастной залежи доминируют полынь горькая, молочай прутьевидный, тысячелистник благородный. Вместе с ними встречаются молокан татарский, латук компасный, бодяк полевой, трехреберник и другие сорные виды. Общее проективное покрытие растений составляет 30-50%, высота 10-50 см. Такая залежь является опустыненной модификацией степи. Зацелинение ее идет медленно. Бурьянистое разнотравье постепенно изреживается и под его пологом начинают появляться характерные полупустынные и степные эдификаторы - полыни (австрийская, белая), ромашник, дерновинные злаки (типчак, ковыль), эфемеры и однолетники.
Старовозрастные залежи (7-15 лет) обычно характеризуются преобладанием стадии дерновинных степных злаков (типчака, тонконога, ковылей) и полыней. Они приходят на смену изреживающимся корневищным и корнеотпрысковым растениям по мере уплотнения почвы. Появляются также полынок, тысячелистник, люцерна, резак, лапчатка серебристая и другие виды (табл. 1). Стадия вторичной целины в благоприятных условиях наступает спустя 12-15 лет после прекращения распашки.
В гемипсаммофитных вариантах степи появляются ковыли, полыни Маршалла и равнинная, астрагал прутьевидный, чистец прямой, шалфей остепненный, бобовник (табл. 2). Стадия вторичной целины в этих условиях может наступить раньше, через 10-12 лет.
На солонцеватых разновидностях каштановых почв в этой стадии могут преобладать полынь белая, ромашник, с участием типчака, ковылей, кермека, однолетников и эфемеров. Демутация здесь протекает медленнее и завершается после 15 лет.
На сильнонарушенных модификациях степи восстановление целинной растительности может задерживаться на неопределенно долгое время. Так, на старовозрастных залежах, опустыненных под влиянием распашки (дегумификация, засоление), может длительное время продолжаться бурьянистая стадия демутационной сукцессии. Восстановление залежи задерживается также из-за влияния выпаса. Совместное действие двух факторов опустынивания (распашки и выпаса) препятствует зацелинению залежи. Восстановление залежи идет мелкими пятнами - полынковыми, белополынными, типчаковыми, эфемеровыми
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Низкое степное Заволжье длительное время испытывает высокие антропогенные нагрузки на степные экосистемы, связанные с земледельческой освоенностью территории и выпасом скота. Ослабление антропогенных нагрузок в последнее десятилетие ведет к постепенному восстановлению целинных участков степи путем последовательной смены нескольких недолговечных сообществ, образующих стадии демутационной сукцессии. Для сухих типчаково-ковыльных степей характерны четыре стадии демутационной сукцессии пастбищ (однолетниковая —> луковичномятликовая -» полынково-типчаковая типчаково-ковыльная) и четыре стадии восстановления залежей (бурьянистая -> корневищная -> дерновиннозлаковая вторичная целина).
В демутационной сукцессии пастбищ и залежей сохраняется только общая схема. Количество стадий и время их прохождения могут существенно различаться. Демутация может ускоряться или замедляться в зависимости от природных (климатических, эдафических) условий, степени нарушенное™ степных модификаций (дегумификация, эрозия, засоление почв, деградация растительности), интенсивности антропогенных нагрузок, зоогенных факторов, окружения и соседства с другими.геосистемами. Все эти факторы находятся во взаимодействии и динамике, накладываются друг на друга, изменяя ход демутационной сукцессии нарушенной степной растительности конкретных геосистем.
В результате демутационной сукцессии нарушенные степные геосистемы изменяются в направлении мезофитизации, увеличения биоразнообразия степных агроландшафтов. Иссушение степи в значительной степени сопряжено с деятельностью человека, распахавшего сплошь огромные площади, что привело к деградации растительности и почв и, тем самым, существенно подорвало устойчивость степных агроландшафтов к опустыниванию.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 98-04-48633.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Александрова В.Д. Динамика растительного покрова // Полевая геоботаника. Т.З. М.-Л.: Наука, 1964. С.300-450.
2. Богдан B.C. Из наблюдений над степною и залежною растительностью в Новоузенском уезде Самарской губернии / Саратовская областная с.-х. опытная станция. С.-х. опытная станция Новоузенского земства. Красный кут, Самарской губ., 1913. С.79-89.,
3. Богдан B.C. Отчет Валуйской сельскохозяйственной опытной станции (Новоузенского уезда, Самарской губ.). СПб., 1900. 84с.
4. Ботанико-географическое районирование европейской части СССР, М 1:120000000.М.:1УГК, 1979. 1л.
5. Высоцкий Г.Н. О перспективах нашего степного полеводства и скотоводства // Труды по прикладной ботанике и селекции. 1923. Т. 13. Вып.З. С.3-20.
6. Высоцкий Г.Н. Степи Европейской России // Полная энциклопедия русского сельского хозяйства. 9. СПб., 1905.
7. Глазовский Н.Ф., Орловский Н.С. Проблемы опустынивания и засух в СНГ. Пути их решения // Проблемы освоения пустынь. 1996. С Л 3-24.
8. Горшкова A.A. Материалы к изучению степных пастбищ Ворошиловградской обл. в связи с их улучшением // Тр. Бот. инст. АН СССР. 1954. Сер.З, геоботаника. 9.
9. Государственный (национальный) доклад о состоянии и использовании земель Российской Федерации за 1996 год / Госкомзем. М.:РУССЛИТ, 1997. 88с.
10. Докучаев В.В. Наши степи прежде и теперь М.: 1953. 152с.
11. Евсеев В.И. Пастбища Юго-Востока. Чкаловск: Чкаловское кн.изд-во, 1954. 340с.
12. Исаченко А.Г., Шляпников A.A. Природа мира; Ландшафты. М.: Мысль, 1989. 504с.
13. Карта растительности европейской части СССР, М 1:2500000. М..ТУГК, 1979. 6л.
14. Келлер Б.А. К вопросу о классификации русских степей // Русский почвовед. 1916. 16/18.
15. Ландшафтная карта СССР, М 1:2500000. М.:ВСЕГЕИ, 1987. 12л.
16. Мальцев А.И. Фитосоциологические исследования в Каменной степи /7 Труды по прикладной ботанике и селекции. 1924. Т. 13. Вып.2. С.135-254.
17. Пачоский И.К. Описание растительности Херсонской губернии. 1917. 8.
18. Пачоский И.К. Описание растительности Херсонской губернии. Вып.З. Плавни, пески,солончаки, сорные растения. Херсон, 1927. 228с.
19. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во Моск.ун-та, 1983. 296с
20. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М.:Наука, 1981.
21. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.:Сельхозгиз, 1938. 620с.
22. Растительность европейской части СССР./ под ред. С.А.Грибовой, Т.И.Исаченко, Е.М.Лавренко. Л.:Наука, 1980. 429с.
23. Растительный покров СССР. Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР» м 1:4000000./под ред. Е.М.Лавренко, В.Б.Сочавы. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. 'Г.2. 972с.
24. Родин Л.Е. Типы степей Нижнего Заволжья. //Бот. журн., 1933. Т. 18. №4. С.299-306.
25. Сельскохозяйственное использование и структура почвенного покрова. Карта М 1:15000000. М..ТУГК, 1988. 1л.
26. Тарасов А.О. Геоботаническое районирование Южного (Саратовского) Заволжья. // Вопросы ботаники Юго-Востока. 1975. Вып.1. С.40-46.
27. Тарасов А.О. К вопросу о генезисе флоры и зональной растительности Южного Заволжья. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1971. 66с.
28. Тарасов А.О. Растительность, зоны, геоботанические районы / Вопросы биогеографии Среднего и Нижнего Поволжья. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1968. С.7-56.
29. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. 510с.
30. Экологическая карта России Состояние окружающей природной среды. M 1:8000000 / Институт географии РАН. М.: ПКО «Картография», 1999. 1л.
31. Юго-Восток Европейской части СССР. (Природные условия и естественные ресурсы СССР). М.: Наука, 1971. 459 с.
VEGETATION OF THE PRIERUSLANSKAYA STEPPE
OF ZAVOLZHIE
I.A. Trofimov*, L.S. Trofimova*, M.L. Oparin**, O.S. Oparina**
'Williams All-Russia Research Institute of Fodder Crops
of Rissian Academy of Agricultural Sciences 141055 Lobnya, P.Lygovaya, Moscovskaya oblast, Russia "Saratov Branch of A.N.Severtsov Institute of Ecology and Evolution of RAS 410005 Saratov, 3-rd Simbirsky Pr., 2, Russia
The characteristic of a modern state of vegetation of pastures and neglected fields of a South-East of the Saratov region is given. In the botany-geographical ratio the investigated territory concerns to sheep fescue-needle grass steppes of the Overvolga-Kazakhstan province of drysteppe zone. In connection with weakening (decrease) of anthropogenic loads on steppe ecosystems, reestablishment of steppe began by rather fast sequential change of several short-lived communities, which form stages of demutational succession. The concrete geobotanical descriptions of vegetation at different stages of demutational (recover) succession of pastures and neglected fields are adduced. In outcome of demutational succession broken steppe ecosystems vary in the direction of mesophytisation and increases of biovariety steppe agrolandscapes.
