CC BY
87
УДК 502.7
ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ С УЧАСТИЕМ РЕДКИХ КОПЕЕЧНИКОВ (HEDYSARUM L., FABACEAE)
© 2005 В.Н.Ильина, В.И.Матвеев
Самарский государственный педагогический университет
Приведены сведения об оптимальных местообитаниях редких видов рода Hedysarum L. Выделены и описаны основные типы растительных сообществ с участием Hedysarum grandiflorum Pall., H. rasoumovianum Fisch. et Helm и H. gmelinii Ledeb. Определены основные причины нарушения естественных местообитаний видов и фитоценозов с их участием.
Род Hedysarum L. (сем. Fabaceae, Leguminosae) насчитывает около 200 видов. Во "Флоре СССР" [13] указывается 90 представителей. Из них в Самарской области произрастает только три: копеечник крупноцветковый (Hedysarum grandiflorum Pall.), копеечник Разумовского (H. rasoumovianum Fisch. et Helm) и копеечник Гмелина (H. gmelinii Ledeb.). В некоторых источниках [7, 8, 14] для территории Самарской области отмечается копеечник меловой (H. cretaceum Fisch.). Однако тщательные натурные обследования обозначенных в литературе пунктов не подтвердили этих сведений [6, 9, 10].
По характеру своего ареала род Hedysarum L. является голарктическим. Наибольшее видовое разнообразие копеечников наблюдается в континентальной Азии, особенно в южной Сибири и Центральной Азии. Виды рода произрастают от южного предела тундры до северной границы пустынь умеренной зоны и обычно приурочены к местообитаниям, лишенным сомкнутого растительного покрова [1, 3].
Во "Флоре европейской части СССР" [12] копеечники подразделяются на три секции:
1. Gamotion Basin. 1845. - Членики боба по бокам плоские, по краям с крыловидной перепончатой каймой, по поверхности с тонким сетчатым жилкованием, голые или рас-сеянно-прижатоопушенные, стебли развитые; лектотипом является H. hedysaroides (L.) Schinz et Thell.
2. Multicaulia (Boiss.) B. Fedtsch., 1899. -Членики боба без крыловидного окаймления
по краям, по поверхности ребристые, обычно с бугорками, короткими шипиками или тонкими щетинками, опушенные или голые, стебли развитые; лектотипом является H. formosum Fisch. et May. ex Basin. К этой секции относятся два наших модельных вида -H. rasoumovianum Fisch. et Helm и H. gmelinii Ledeb.
3. Subacaulia (Boiss.) B. Fedtsch., 1899. -Растения бесстебельные или с укороченным стеблем, листья прикорневые, соцветия на безлистных стрелках, членики боба по поверхности ребристые, с бугорками, шипиками или без них, войлочноопушенные; лектоти-пом секции является третий из изучаемых видов H. grandiflorum Pall.
По отношению к фактору увлажнения Hedysarum grandiflorum Pall., H. rasoumovianum Fisch. et Helm, H. gmelinii Ledeb. проявляют типично ксерофитные черты. Они часто являются элементом флоры сообществ каменистых степей, где приурочены к маломощным почвам на известняковых, меловых, доломитовых и мергелистых породах. Нередко регистрируются и в составе настоящих, луговых и опустыненных степей на черноземах разного типа.
Анализ структуры и динамики ценопо-пуляций выше названных копеечников осуществляется нами в бассейне Средней Волги [4, 5, 11]. Несомненно, что изучение модельных растений не может быть полноценным без разносторонней оценки их естественных местообитаний. В связи с этим одновременно проводился сбор данных о растительных сообществах, в составе которых встречены
эти редкие для региона виды.
В условиях Среднего Поволжья, подверженного значительному сельскохозяйственному освоению, основным типом местообитаний копеечников является склоновый рельеф местности. При этом размещение растительных сообществ, в которых они отмечаются, зависит от характера мезо- и микрорельефа, экспозиции, крутизны и степени увлажнения склона. В широком пределе варьируют и основные доминанты сообществ с участием копеечников. Перистоковыльные формации лугово-степного типа приурочены к верхним частям склонов южной и близких экспозиций балок, увалов и водоразделов. В то же время на южных склонах балок выделяют ассоциации с сухостепными доминантами - ковылковые, тырсовые, типчаковые формации, в петрофитном варианте степей копеечники в основном встречаются в составе тимьянников.
В исследуемом регионе копеечник крупноцветковый проявляет наивысшую жизненность на довольно пологих склонах с суглинистыми почвами, несущих богаторазнотрав-но-ковыльные ценозы. На наш взгляд, подобные экотопы являются для него оптимальными. По причине повсеместной распашки плато и пологих склонов эти местообитания в настоящее время практически утрачены. Тем более интересны сохранившиеся популяции Hedysarum grandiflorum Pall. на меловых и известняковых обнажениях, осыпях, где с ним соседствуют типичные представители кальцефильной флоры - Thymus mugodzaricus Klok. et Shost., Atraphaxis frutescens (L.) C. Koch, Ephedra distachia L., Reseda lutea L. и другие.
H. rasoumovianum Fisch. et Helm и H. gmelinii Ledeb. встречаются главным образом на крутых выпуклых щебнистых и меловых склонах со смытыми почвами, а также на вогнутых их участках, в фитоценозах луговой степи с явными чертами мезофитиза-ции. По нашим данным, эти виды чаще произрастают на более влажных участках, по сравнению с Hedysarum grandiflorum Pall.
При изучении ценопопуляций копеечников проводились геоботанические описания фитоценозов с их участием. Названия расти-
тельных сообществ составлялись согласно принципам доминантной классификации. В итоге было отмечено 7 вариантов сообществ, в которых встречается Hedysarum grandiflorum Pall., 6 с участием H. rasoumovianum Fisch. et Helm и 3 - с H. gmelinii Ledeb.
В таблице символом (*) обозначены наиболее распространенные типы растительных сообществ, флора которых включает представителей рода копеечник. Из них семь отнесены нами к классу формаций "Каменистые степи", три - входят в класс формаций "Настоящие степи" и по одному - в состав луговых и опустыненных степей (табл. 1).
Данные наших исследований показали, что все три вида копеечников могут быть отнесены к одной гигроморфе и являются ксерофитами. Однако, обладая определенной степенью экологической пластичности, они выдерживают периодическое повышение почвенной влажности. Наряду с поливариантностью их онтогенеза это служит дополнительным адаптивным механизмом, служащим для сохранения популяций. Далее приводятся обобщенные характеристики описанных фитоценозов.
1. Сообщества Крупноцветковокопееч-никовые (Hedysarum grandiflorum) отмечены на крутых меловых склонах южной и близких к ней экспозиций. Наблюдается интенсивное разрушение субстрата вследствие физического выветривания, осыпания и смыва мелкозема горной породы. Доминантом является Hedysarum grandiflorum Pall., проективное покрытие видом свыше 40-45%. Общее проективное покрытие почвы травостоем 5560%. Высота надземных органов растений копеечника до 40 см. Отмечен пятнистый характер травостоя, ярусность слабо выражена. Аспект зелено-желтый за счет массового цветения Galium verum L., с белыми пятнами цветоносов Hedysarum grandiflorum Pall., Astragalus zingeri Korsh. В растительном сообществе отмечены также Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv., Stipa pennata L., Atraphaxis frutescens (L.) C. Koch, Linum flavum L., Pimpinella tragium Vill., Onosma simplicissima L. Общая флора сообществ насчитывает 34 вида.
Таблица 1. Фитоценотический спектр видов копеечников
Типы степей Типы сообществ
H. grandiflorum H. rasoumovianum H. gmelinii
Каменистые 1. Крупноцветково- 1. Разумовско- 1. Гмелино-
копеечниковые копеечниковые копеечниковы
2. Крупноцветково- 2. Разумовско- е
копеечниково- копеечниково-
ковылковые* ковылковые*
3. 3. Разумовско-
Крупноцветковокопееч копеечниково-
никово-тимьянниковые тимьянниковые
Настоящие 1. Разнотравно- 1. Разнотравно- 1.
перистоковыльные * перистоковыльные* Разнотравно-
2. Типчаково- перисто-
перистоковыльные ковыльные*
3. Шалфейно-перисто-
ковыльные
Луговые 1 .Полынково-тырсовые 1. Полынково-тырсовые* 1. Полынково-тырсовые
Опустынен 1. Тырсово-
ные полынково-типчаковые
Всего: 7 6 3
2. Сообщества Разумовскокопеечнико-вые (Hedysarum rasoumovianum) занимают крутые (до 30°) участки в средней части склонов южной и юго-восточной экспозиций. Поверхность почвы оголена, что является следствием эрозии и также способствует ее дальнейшему развитию. Проективное покрытие около 40%, в том числе Hedysarum rasoumovianum Fisch. et Helm - до 30%. Аспект зеленый с розовыми пятнами соцветий копеечника. Константными видами являются Stipa lessingiana Trin. et Rupr., Thymus marschallianus Willd., Linum flavum L., Onosma simplicissima L., Centaurea sumensis Kalen., Pimpinella tragium Vill., Eryngium planum L. Общая флора всех описанных фитоценозов включает 46 видов растений.
3. Сообщества Гмелинокопеечниковые (Hedysarum gmelinii) описаны на плато и в верхней части меловых склонов южной экспозиции с небольшой крутизной. Почва силь-
но оголена. Проективное покрытие почвы травостоем 35%. Травостой имеет пятнистый характер, ярусность не выражена. Константными видами являются Astragalus zingeri Korsh., Onosma simplicissima L., Linum flavum L. Аспект зеленый с малиновыми пятнами Hedysarum gmelinii Ledeb. Во флоре всех описаний выявлен 21 вид растений.
4. Сообщества Крупноцветковокопееч-никово-ковылковые (Stipa lessingiana -Hedysarum grandiflorum) повсеместно занимают крутые части склонов южной, юго-западной и юго-восточной экспозиций. Аспект серебристо-зеленый от цветущего Stipa lessingiana Trin. et Rupr. с вкраплениями синих головок Echinops ritro L. и соцветий Salvia nutans L. Травостой, как правило, разрежен и имеет пятнистый характер. Проективное покрытие до 30-40 %. Ярусность слабо выражена, средняя высота растений редко превышает 30 см, выделяются лишь особи
Salvia nutans L. до 0,5-0,6 м высотой. Доминантными растениями здесь являются Stipa lessingiana Trin. et Rupr. и Hedysarum grandiflorum Pall. Константные виды обычны для каменистых степей - Onosma simplicissima L., Centaurea sumensis Kalen., Echinops ritro L., Crinitaria villosa (L.) Grossh., Ephedra distachia L., Pimpinella tragium Vill. Флора сообществ содержит 58 видов растений. Травостой сильно страдает при выпасе скота и пожогах.
5. Сообщества Разумовскокопеечниково-ковылковые (Stipa lessingiana - Hedysarum rasoumovianum) занимают верхнюю часть склонов южной и близкой к ней экспозиций. Поверхность почвы значительно оголена. Аспект травостоя серебристо-зеленый от цветущего Stipa lessingiana Trin. et Rupr. и вегетативных частей Crinitaria villosa (L.) Grossh. с вкраплениями синих соцветий Echinops ritro L. Травостой разрежен и имеет пятнистый характер. Проективное покрытие до 55-60 %. Отчетливо выражены 2 яруса: первый сложен Stipa lessingiana Trin. et Rupr. - высотой до 40 см, второй образуют типичные растения каменистых обнажений - Onosma simplicissima L., Linum flavum L., Astragalus zingeri Korsh. - до 20-30 см высотой. Доминантами являются Stipa lessingiana Trin. et Rupr. и Hedysarum rasoumovianum Fisch. et Helm. Константные виды - Onosma simplicissima L., Centaurea sumensis Kalen., Oxytropispilosa (L.) DC., Crinitaria villosa (L.) Grossh., Viola collina Bess. Совокупная флора сообществ содержит 41 вид растений. Травостой страдает от интенсивной пастбищной нагрузки.
6. Сообщества Крупноцветковокопеечни-ково-тимьянниковые (Thymus mugodzaricus -Hedysarum grandiflorum) располагаются в средней части крутых склонов южной экспозиции и имеет мозаичный характер. Общее проективное покрытие почвы не превышает 30 %, чаще оно ниже. В момент цветения тимьяна степь имеет темно-лиловый аспект. Проявляется эрозия в виде плоскостного смыва и струйчатых размывов. Почвы смытые до материнской породы. Доминируют Hedysarum grandiflorum Pall. и Thymus mugodzaricus Klok. et Shost. Ярусность слабо выражена. Отмечены Astragalus zingeri
Korsh., Linum flavum L., Onosma simplicissima L., Jurinea multiflora (L.) B. Fedtsch., Atraphaxis frutescens (L.) C. Koch, Ephedra distachia L. В состав флоры фитоценозов входит 45 видов растений.
7. Сообщества Разумовскокопеечниково-тимьянниковые (Thymus mugodzaricus -Hedysarum rasoumovianum) располагаются в средней части крутых склонов южной и близких к ней экспозиций и имеет мозаичный характер. Эрозионные процессы проявляются в виде плоскостного смыва и струйчатых размывов. Общее проективное покрытие почвы не более 40 %. В момент массового цветения тимьяна сообщества имеют лиловый аспект. Доминируют Hedysarum rasoumovianum Fisch. et Helm и Thymus mugodzaricus Klok. et Shost. Также отмечены Astragalus zingeri Korsh., Onosma simplicissima L., Centaurea ruthenica Lam., Ephedra distachia L. Общая флора включает 33 вида растений.
8. Сообщества Разнотравно-перистоко-выльные (Stipa pennata - разнотравье). Участки данных сообществ занимают вогнутые и пологие склоны юго-западной и западной экспозиций. Они имеют высокую степень задер-нения, удовлетворительное развитие степного войлока. Аспект серо-зеленый, во время цветения Stipa pennata L. - белесый, позднее при цветении разнотравья ассоциация приобретает красочный вид. Проективное покрытие почвы надземными частями растений составляет 70-80%. Высота травостоя в массе до 40 см. Доминантом сообществ является Stipa pennata L., субдоминирующая роль принадлежит различным видам разнотравья. Верхний ярус образует Stipa pennata L., Scorzonera hispanica L., Salvia nutans L., Verbascum lychnitis L. Константные виды представлены Filipendula vulgaris Moench, Adonis wolgensis Stev., Astragalus testiculatus Pall. Злаковую основу, помимо доминанта, составляет Bromopsis inermis (Leyss.) Holub. Совокупная флора насчитывает 51 вид растений. Во многих случаях сообщества испытывают пастбищную нагрузку, весьма заметны скотобойные дорожки, исчерчивающие склоны.
9. Сообщества Типчаково-перистоко-выльные (Stipa pennata - Festuca valesiaca) приурочены к пологим участкам водораздель-
ных склонов. Задернение хорошее. Общее проективное покрытие почвы травостоем достигает 90-95%. Аспект серо-зеленый за счет доминирования ковыля и типчака. В травостое отмечено три яруса. Первый ярус имеет высоту 50-70 см, представлен Stipa pennata L., Calamagrostis epigeios (L.) Roth. Во второй ярус входят Festuca valesiaca Gaud., виды Artemisia, Koeleria cristata (L.) Pers.; высота 30-40 см. Третий ярус представлен Fragaria viridis Duch., Astragalus austriacus Jacq., A. testiculatus Pall. и другими растениями. Константные виды представлены Filipendula vulgaris Moench, Astragalus testiculatus Pall. Многочисленное разнотравье включает Veronica incana L., Salvia tesquicola Klok. et Pobed., Centaurea sumensis Kalen. и другие. Флора сообществ насчитывает 73 вида растений. Территория фитоценозов используется в качестве сенокосов и пастбищ.
10. Сообщества Шалфейно-перистоко-выльные (Stipa pennata - Salvia nutans) распространены на склонах крутизной до 15°. Их участки прилегают к бровке, иногда спускаются вниз по склону. Общее проективное покрытие почвы травостоем достигает 50%. Аспект сизо-зеленый за счет массового цветения ковыля перистого, с яркими пятнами в период массового цветения представителей разнотравья. Константными видами являются типично степные растения: Artemisia austriaca Jacq., Koeleria cristata (L.) Pers. Средняя высота растений в сообществах - 50 см. Отмечены редкие растения: Oxytropis floribunda (Pall.) DC., O. spicata (Pall.) B.Fedtsch., Astragalus zingeri Korsh., Linum flavum L. Общая флора всех описанных фи-тоценозов насчитывает 47 видов растений. Травостой сильно потравлен животными, наблюдается значительное эрозионное разрушение злаковой дернины.
11. Сообщества Полынково-тырсовые (Stipa capillata - Artemisia austriaca) характерны для нижней трети склонов. Проективное покрытие почвы травостоем колеблется в пределах 40-90%. Аспект серо-зеленый, обеспеченный значительным обилием доминирующих Artemisia austriaca Jacq. и Stipa capillata L. Ярусность слабо выражена, первый ярус не сомкнут (Stipa capillata L., Echinops ritro
L.), высотой 50-60 см; второй - более плотный, 30-40 см (Artemisia austriaca Jacq., Bromopsis inermis (Leyss.) Holub). В приземной части на высоте l5-20 см отмечены Viola collina Bess., Trinia multicaulis (Poir.) Schischk. и другие. К числу константных видов сообществ принадлежат Echinops ritro L., Viola collina Bess. , Bromopsis inermis (Leyss.) Holub. Во флоре фитоценозов отмечено 55 видов растений.
l2. Сообщества Тырсово-полынково-типчаковые (Festuca valesiaca - Artemisia austriaca - Stipa capillata) описаны на пологих слабоэродированных склонах сыртов. Общее проективное покрытие почвы составляет 50-55%. Аспект сообществ серо-зеленый за счет доминирования Festuca valesiaca Gaud. , Stipa capillata L. и Artemisia austriaca Jacq., в весенний период с вкраплениями желтых и синих пятен цветущих тюльпанов и ирисов. Типичными видами являются Crinitaria villosa (L.) Grossh., Ferula tatarica Fisch. et Spreng., Astragalus wolgensis Bunge. Флора сообществ малочисленная - 20 видов растений. В последние годы как пастбищные угодья используется редко.
При полевых исследованиях мы неоднократно регистрировали прогон и выпас крупного и мелкого рогатого скота. Как показали наши наблюдения, при неумеренном выпасе животных наблюдается стравливание и засорение степного травостоя, на плато и пологих склонах почва уплотняется, нарушается ее структура. Суммарное действие стравливания и вытаптывания травостоя ведет к разрушению степной дернины, обнажаются корневые системы растений, что ведет к их быстрому угнетению. Общий видовой состав фитоценозов обедняется, уменьшается интенсивность кущения злаков, падает семенная продуктивность большинства растений. На таких пастбищах заметное место занимают сорные, колючие, ядовитые для скота виды.
Во время проведения полевых описаний нами ежегодно фиксировалось массовое выжигание степного травостоя. Роль степных пожаров оценивается неоднозначно [2, 4]. С одной стороны они способствуют улучшению состояния пастбищ, так как при этом сгорают прошлогодние высохшие части растений,
а на удобренной золой почве лучше развиваются молодые побеги. Под влиянием огня погибают всходы деревьев и кустарники, семена однолетних сорняков и возрастает участие узколистных злаков, что оценивается положительно с хозяйственной точки зрения. В то же время при ежегодных палах из видового состава сообществ выпадают многие представители бобовых и разностравья, в том числе редкие виды, затем угнетаются мелко-дерновинные, а позднее и крупнодерновин-ные ковыли, что является негативным моментом. Суммируя экологические воздействия сжигания степной дернины на состав фито-ценозов с копеечниками, следует отметить, что в целом они отрицательны, так как не только нарушают естественную структуру фитоценозов, но и приводят к снижению биоразнообразия.
В составе фитоценозов, испытывающих такое воздействие, ценопопуляции модельных видов копеечников нередко находятся в угнетенном состоянии. При повторяющихся палах и выпасе снижаются численность и плотность особей в популяциях, уменьшается занимаемая ими площадь. Отсутствие вегетативного размножения изменяет онтогенетические спектры. Уничтожение растений в фазах цветения и образования плодов приводит к снижению числа семян в почве. Даже при единовременном воздействии в составе популяций резко уменьшается число проростков и виргинильных особей. При повторяющемся действии факторов максимум спектров смещается вправо. В итоге через 2-4 года популяции переходят из зрелых нормальных в стареющие регрессивные, что может привести к полному выпадению копеечников из растительных сообществ.
По степени регенерационной способности (отавности) изучаемые виды являются умеренно отрастающими и плохо переносят частое отчуждение побегов. Основной причиной, влияющей на изменение развития особей и популяций в целом, является многократное удаление надземных частей копеечников при выпасе и пожарах.
Однако в ряде исследованных ценопопу-ляций нами отмечено, что антропогенные воздействия благоприятно сказываются на их
структуре. Чаще всего это происходит при умеренном выпасе или редких палах, отражающихся на состоянии фитоценозов. Это объясняется устранением ряда конкурентных видов и увеличением зольных элементов в верхних почвенных горизонтах.
Таким образом, основными чертами местообитаний исследуемых видов копеечников являются значительная крутизна склонов, каменистость и трещиноватость выходящих на поверхность материнских пород, эрозионные и карстовые процессы, маломощный снежный покров в зимний период, низкая влажность почвы, перепады суточных и сезонных температур.
Растительные сообщества, характерные для произрастания копеечников, как правило, отличаются мозаичностью, слабо выраженной ярусностью, редкой злаковой дерниной. В подобной фитосреде популяции копеечников стабильно удерживают территорию, а особи в них проявляют высокую конкурентную способность. В условиях экологического оптимума даже при умеренном выпасе ценопопуляции длительно существуют и лишь в случае чрезмерной пасквальной нагрузки и эрозионного разрушения поверхности их способность к самоподдержанию утрачивается.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Байтенов М.С. Ключ для определения видов рода Hedysarum L. в Казахстане // Труды Института ботаники АН Казахской ССР. Т. 5. Алма-Ата, 1957.
2. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1973.
3. Гатцук Л.Е. Жизненные формы в роде Hedysarum L. и их эволюционные взаимоотношения // Бюлл. МОИП. Т.72 (3). 1967.
4. ИльинаВ.Н. Особенности самоподдержания ценопопуляций и всхожести семян копеечников после огневого и температурного воздействия // Исследования в области биологии и методики ее преподавания: Межвузовский сборник научных трудов. Вып. 3 (1). Самара: Изд-во СамГПУ, 2003.
5. Ильина В.Н. Структура ценопопуляций и жизненная стратегия некоторых видов
рода Hedysarum L. // Материалы VIII Молодежной конференции ботаников в С.Петербурге (17-21 мая 2004). С.-Пб.: СПГУТД, 2004.
6. Ильина Н.С., Рябова Г.Н. Критические заметки к флоре бобовых Самарской области // Материалы научной конференции "Флористические исследования в Центральной России". Липецк-М., 1995.
7. Красная книга Оренбургской области. Оренбург: Оренбургское кн. изд-во, 1998.
8. Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. Л.: Колос, 1964.
9. Плаксина Т.И. Редкие, исчезающие растения Самарской области. Самара: изд. СГУ, 1998.
10. Плаксина Т.И. Конспект флоры Волго-Уральского региона. Самара: Самарский
университет, 2001.
11. Родионова Г.Н., Ильина В.Н. Значение ценопопуляционных исследований редких степных растений сем. Fabaceae // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Материалы II международной конференции. Оренбург, 17-18 декабря 2002 г. / Отв.ред. З.Н.Рябинина. Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2002.
12. Флора европейской части СССР / Отв.ред. А.А. Федоров, ред.тома И.Н. Цвелев. Т.6. Л.: Наука, 1987.
13. Флора СССР. Т. 13. / Под ред. В.Л. Комарова. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1948.
14. Флора юго-востока европейской части СССР / Под ред. Б.А. Федченко. М.-Л.: Госсельхозиздат, 1931. Вып. 5.
CHARACTERISTIC OF PLANT COMMUNITIES WITH THE PARTICIPATION OF RARE HEDYSARUM L. (FABACEAE)
© 2005 V.N. Ilina, V.I. Matveev
Samara State Pedagogical University
A coenopopulation's researches offer help for determine modern status of nature genofund of plants and coenofund of ecosystems. We study features of development of rare steppe species of Hedysarum L. In the article need of protection in the Volga-Ural region a few of steppe plant communities. On the basis of the long-term own data we offer the biomonitoring of steppe communities.
