Особенности формирования видового состава икры и личинок рыб в районе искусственных рифов, выставленных вдоль побережья залива петра Великого Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра 200Г Том 128

С.В.Давыдова, С.В.Явнов

ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ВИДОВОГО СОСТАВА ИКРЫ И ЛИЧИНОК РЫБ В РАЙОНЕ ИСКУССТВЕННЫХ РИФОВ, ВЫСТАВЛЕННЫХ ВДОЛЬ ПОБЕРЕЖЬЯ ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО

Повышение продуктивности акваторий является одной из основных целей, преследуемых при конструировании и выставлении искусственных рифов (ИР) (Okamoto, 1989; Nakamura, 1991; Stone, 1991; и др.). Многочисленные исследования, проводившиеся в связи с этой задачей, были ориентированы в основном на изучение сообществ взрослых рыб и их взаимодействия с ИР. Однако некоторые ученые считают, что достигнуть повышения рыбопродукции в районе постановки искусственных гряд можно более эффективно, если при конструировании рифа ориентироваться прежде всего на освоения его личинками и молодью рыб (Finucane, 1977; Gehrke 1990; Davydova, 1991; и др.). Большинство исследований по изучению формирования ихтиопланктонного сообщества в районе ИР, поведенческих особенностей личинок и молоди различных групп рыб и т.д. были проведены в тропических и субтропических широтах. Очевидно, что полученные результаты имеют несомненную ценность, однако едва ли могут безоговорочно интерполироваться на данные других зоогеографических регионов. Практически полное отсутствие информации по указанным вопросам для умеренных вод, зал. Петра Великого в том числе, определило задачи настоящего исследования. Они заключались в выявлении особенностей формирования ихтиопланктон-ного сообщества у искусственных рифов, выставленных на участках побережья залива, отличных по характеру грунтов, водной растительности, гидрологии и топографии вод, оценке роли ИР в данном процессе.

Материал и методика

В течение 1989-1991 гг. в апреле и мае в местах постановки ИР (глубина 3-8 м) в северо-западной части Амурского залива, заливах Славянском, Посьета и у о.Попова были проведены ихтиопланктонные съемки (рис. 1). Горизонтальные 10-минутные траления на циркуляции были выполнены с борта маломерных судов с использованием малой икорной сети ИКС-56,5 см (Расс, 1963) непосредственно над рифовыми конструкциями. Для получения наиболее репрезентативных данных об изменениях в ихтиопланктоне ежегодные траления выполнялись в близкие сроки, с разницей лишь в несколько дней.

Численность ихтиопланктона рассчитывалась в 1 м3.

Кроме обловов ихтиопланктона икорной сетью у искусственных рифов, в районе постановки конструкций проводились визуальные подводные наблюдения с помощью легководолазного оборудования.

890

Рис. 1. Районы постановки искусственных рифов

Fig. 1. Artificial reefs zones

Результаты исследований

Бухта Песчаная (северо-западная часть Амурского залива). Искусственные рифы здесь были выставлены на глубине 4-5 м на участке дна, сложенного пелитовыми илами, в зоне стоковых и приливно-отливных течений, а также штормовых воздействий. В связи с тем что особенность гидрологии бухты Песчаной определяется, с одной стороны, водным режимом впадающей в нее р.Амба, с другой — проникновением вод из более мористых районов Амурского залива, видовой состав ихтиопланк-тона в районе ИР формировался солоноватоводными, морскими и полу — проходными видами, выметывающими как свободно плавающую, так и прикрепляющуюся на различных субстратах икру.

В общей сложности за три года в районе постановки рифовых конструкций встречены икра и личинки 13 видов рыб (личинки 9 и икра 4 видов). Наиболее разнообразным ихтиопланктон был в первый год экспозиции рифов (см. таблицу). В район рифов сносились личинки наваги Eleginus gracilis , корюшки Hipomesus japonicus , рыбы-лапши Salang-ichtis microdon , нерестящихся в устье и приустьевом районе р. Амба. У ИР отмечались личинки бычков Cottidae, морских собачек Blenniidae, ли-парисов Liparididae , выметывающих икру непосредственно на литорали бухты, а также сельди Clupea pallasi, для которой заросли зостеры вдоль побережья бухты (в непосредственной близости от рифа) являются естественным субстратом для нереста. Кроме того, у рифа ловилась икра 4 пелагофильных видов камбал (см. таблицу).

В течение двух последующих лет количество видов сократилось с 13 до 2. Уменьшение видового разнообразия ихтиопланктона, вероятнее всего, связано с естественной динамикой численности рыб, нерестящихся в прибрежной зоне Амурского залива. Однако то обстоятельство, что конструкции в течение первого года практически полностью погрузились в ил, также следует принять во внимание, учитывая сокращение количества видов в пробах.

Общая численность личинок в 1989 г. достигала 4,1 экз./м3. Среди них 93 % улова составляли сельдь, полосатая камбала и малоротая ко-

891

5

4

4

6

6

3

1

2

3

5

5

4

2

Видовой состав икры (и) и личинок (л) рыб в районе искусственных рифов Species composition of eggs (и) and larvae (л) of fishes in the artificial reefs areas

Бухта Песчаная П-ов Де-Фриза О.Речной тт „

1 Новгородская Северная

1989 1990 1991 1989 1990 1991 1989 1990 1991 1990 1991 1989 1991

1,5 0,02 2 0,4 7,8 0,02 0,004 6 1,1 - 0,04 0,004 0,3

0,03 0,17 0,04 1 4,1 0,7 0,004 14 3 - - 0,01 -

0,3 - 0,1 0,2 - - 0,2 - 0,04 - - 0,2 -

- - - 0,5 - - 0,5 - - - - 0,04 -

2 0,06 - 20,7 0,07 - 1,9 0,08 - - 0,07 - -

4 - - 35 0,4 - 20 0,1 - - 0,01 - -

0,004 - - 0,2 0,5 - 0,004 - - 0,02 - 0,02 -

- - - - 0,2 - 0,004 - - 0,03 - 0,03 -

2 0,1 - 0,08 - 0,02 0,004 0,6 0,004 5 4,6 1,4 2

0,02 1,4 - 1 0,02 0,04 0,004 0,1 - 3,2 2,1 2,9 2,5

— — — — — 0,008 0 008 — — — — 0,06 — —

- - - - - 0,008 - - - - - - -

0,02 - - - - 0,1 — — — — — — —

0,004 - - - - 0,4 - - - - - - -

- - - - - - - - - 0,008 - 0,09 -

— — — — — — — — — — — 0,05 0,1

0,02 0,02 - 0,01 - - - 0,4 - - - 0,01 0,04

0,1 - - 0,004 0,02 - - 0,1 - - 0,02 0,04 -

0,004 0,1 - 0,004 - - 0,004 - - - - 0,4 -

- - 0,01 - - 0,01 - - - - 0,1 -

0,008 0,17 - 0,004 - - 0,004 - - - - - -

0,004 - - 0,004 - - 0,004 - - - - - -

— — — 0,004 — — 1 — - — — — —

— — — — — — 0,1 — — — — — —

3 "С

& а

5

Ю £

ití ЦП н

а

s £

Я

Й Ь я Я С *

С

I

$ S

CU h

а У е- 2 и % Я а

И ^ £ § -,5 “ 00 <31

К 01

S и "~ * &

Й 0J и 8 § и <^

к

£ Я5

^Sg

gs

X ^

>я

С

Я

Я

а

Р-

«с

сг

Я

а

в

¿

<

я

С

к

«с

Я

«с

Я

U

а

С

<с

Е-

X

W

<

Я

CQ

I I I I

I I

I I

I I

I I

О

о

-1 I

0,008 0,009

1 1 1

0,02 0,01 0,004

1 1 1

0,04 0,004

СО CS

о о о

I © 05 I 05 I I I

ÍN

I I I I о' I I I I I

ÍN <С

О Ю 05

I I © I © 05 I

СО <С О CN

© О © О

© 05 © 05 © 05 I

Э I I I I I I I I I

I I | 1 | I I I I I

со

© CN © СС

, © 05 © 05

I I © 05 © 05 I I I I

СО

© CN © О

I I © cí lililí

©

I I © I I I © I I I

■4f

lO © ©

ÍN 05 © ©

© I © 05 © I © I

я

* s

- £ I ?

Я U ^ O 0) _

Я ф аз hQ

Í3(Cgm2T3uGJ ^

• -H fo i-

£ 4 p

Я <x • Ó. 1— СЛ CQ

Я^Я-^Я <c w <% й t) a "c У 2 У 'C na •£ а -M a na к 5 ° a s £

с

¡J

i-j

s

s

&

¡r

fC

E-

U

>Я

С

я

Я

<

С

а

я

с

*

<с

Я

я

С

&

а

а

Я

*

Я

я

Ú

-&

я

а

<с

Я

Я

с

&

с

<

и

я

я

а

а

Я

X

а

а;

са

<ú

я

а-

§

я

£

рюшка. Плотность икры была 2 экз./м3, в уловах доминировала желтополосая камбала Р1еи-ronectes herzensteini (99 %). В следующем году, в связи с значительным уменьшением количества видов, а также уловов икры желтополосой и личинок полосатой камбал, численность икры снизилась до 0,25 экз./м3, личинок — до 0,63 экз./м3. В 1991 г. наметившаяся тенденция к сокращению видового разнообразия сохранилась, однако численность личинок за счет увеличения уловов полосатой камбалы и корюшки достигла 2,1 экз./м3.

Отмечено, что не более чем в 50 % случаев численность икры и личинок у ИР превышала количественные показатели на контрольной станции. Неоднозначность в распределении их-тиопланктона в районе ИР связана с тем, что, являясь пассивными мигрантами, личинки и, особенно икра, свободно транспортируются в потоке течений по исследуемой акватории. Повышенные концентрации пелагической икры рыб могут образовываться во фронтальных зонах, на периферии локальных круговоротов, возникающих в районе ИР. Соотношение величин уловов икры и личинок над ИР и контрольной станцией свиде -тельствует, что в районе постановки ИР уловы перераспределяются в соответствии с интенсивностью приливных процессов в бухте Песчаной и стокового те -чения р.Амба (Давыдова, 1999).

ИР у п-ова Де-Фриза (северная часть Амурского залива). Донные осадки на участке ИР, выставленных на глубине 6 м, представлены исключительно пелитовыми илами. Район ИР у полуострова может находиться под влиянием речного стока р.Раздольной и заполняться то приэстуарными, то морскими водами. За весь период работ в

этом районе были встречены икра и личинки 14 видов рыб (см. таблицу), относящихся ко всем вышеперечисленным экологическим группам. В уловах преобладали морские виды рыб. В отличие от предыдущего района здесь отсутствовали личинки рыбы-лапши и липарисов. Видовой состав дополнился икрой длинной камбалы Glyptocephalus stelleri и личинками золотистого бычка Acanthogobius flavimanus. Появление последнего вида на участках, сложенных легкими пелитовыми илами, вполне закономерно, так как в них половозрелые особи формируют нерестовые лабиринты.

В 1989 г. в ихтиопланктоне отмечались икра и личинки 10 видов. В течение трех лет видовой состав сократился вдвое. Общая численность икры, за счет значительных уловов желтополосой камбалы, составила 20,7 экз./м3, личинок — 0,91 экз./м3. В следующем году высокие уловы личинок полосатой камбалы, до 7,8 экз./м3, обеспечили увеличение суммарной численности пойманных над рифами личинок до 8,5 экз./м3. Так же как в бухте Песчаной, в 1989 г. здесь в ихтиопланктоне преобладали личинки полосатой, икра желтополосой камбал. Однако общее сокращение численности икры последней в Амурском заливе отразилось и на ее уловах в районе рифовых гряд в последующие годы, численность икры в 1990 г. сократилась почти в 300 раз (см. таблицу), а в 1991 г. она отсутствовала в уловах. Кроме указанного, к 1991 г. в пробах перестали встречаться икра и личинки еще 8 видов рыб (см. таблицу). Из пяти видов, отмечавшихся в районе ИР на третий год экспозиции конструкций, три были новыми — это икра длинной , желтоперой Pleuronectes asper и остроголовой Hip — poglossoides herzensteini камбал, но численность их была невысокой как у ИР, так и на контрольной станции (см. таблицу).

В связи с тем что ИР выставлены на участке, характеризующемся активной волновой деятельностью, только в 10 — 21 % случаев величины уловов икры и личинок рыб у ИР превышали данные на контрольных станциях.

ИР у о.Речного (северо-западная часть Амурского залива). Рифы в районе о.Речного расположены на глубине 5 — 6 м на пелитовых илах в окружении множества выступающих со дна мелководных устричных банок. В районе рифовых конструкций были встречены икра и личинки 13 видов рыб. Видовой состав ихтиопланктона был сходным с двумя предыдущими районами.

В первый год экспозиции в уловах отмечались икра и личинки 9 видов рыб (см. таблицу). Численность личинок составляла 1,2 экз./м3, а икры — 1,9 экз./м3. В уловах преобладали личинки золотистого бычка и икра желтополосой камбалы. В 11 % случаев уловы у рифов были выше, чем на контрольной станции. В следующем году в ихтиопланктоне появились новые виды, в основном это были личинки рыб — обитателей придонных горизонтов, откладывающих демерсальную икру (бычки, маслюки, стихеи, липарисы). Однако за счет того, что 6 ранее встречавшихся видов не отмечались в пробах, в целом видовой состав ихтиопланктона сократился (см. таблицу). Численность личинок (6,8 экз./м3), за счет высоких уловов полосатой камбалы (6 экз./м3), значительно превышала численность икры (0,5 экз./м3). В 21 % случаев на рифе уловы были больше контрольных.

В 1991 г. количество видов в ихтиопланктоне сократилось еще на два. В пробах по-прежнему преобладали личинки полосатой камбалы, у рифов заметно выросла численность бычков (0,08 в 1990 г., 0,5 экз./м3 в 1991 г.). Увеличение количества их личинок в местах постановки ИР можно связать с тем, что рифовые конструкции, выставленные в районе устрич — ных банок, могут быть использованы обитающими здесь половозрелыми особями в качестве субстрата для нереста.

894

Общая тенденция к сокращению уловов икры желтополосой камбалы (отмеченная в двух предыдущих районах) выразилась в ее полном отсутствии в ихтиопланктоне. Численность личинок сократилась до 1,6 экз./м3. Количество случаев, когда уловы у рифов были выше контрольных, в этом году выросло до 40 %.

ИР в бухте Новгородской (зал. Посьета). Район постановки ИР представляет собой песчаное мелководье, покрытое зарослями морской травы. В ихтиопланктоне отмечены 9 видов (см. таблицу). В связи с тем что зостера является субстратом для нереста сельди, личинки этого вида преобладали в ихтиопланктоне у ИР. Уловы их были высокими на протяжении двух лет исследования, численность достигала 4,6-5,0 экз./м3. В 1989 г. в ихтиопланктоне были встречены икра и личинки 6 видов рыб. В 42 % случаев уловы у рифов превышали контрольные. Ихтиопланктон-ные съемки, проведенные через год, показали, что в районе ИР, впрочем, как и на удалении от них, не было встречено личинок наваги, бычков и липарисов, икры минтая Theragra chalcogramma. Видовой состав пополнился личинками полосатой и икрой желтополосой и длинной камбал. В 1989 г. в половине случаев уловы икры и личинок у рифов были выше, чем в более мористых участках бухты (см. таблицу).

ИР в бухте Северной (зал. Славянский) выставлены на глубине 4,5 м в ее вершинной части на песчаном и гравийном грунте, поросшем зос-терой. Разнообразие гранулометрического состава осадков объясняется соседством участка с приустьевым районом р.Брусья. Выносимый рекой разнообразный материал аккумулируется на подводном береговом склоне данного района, алеврито-пелит проходит транзитом и накапливается на глубине более 10 м. В связи с тем что ИР располагаются в районе взаимодействия опресненных и морских вод, видовой состав ихтиоплантона представлен 10 разнообразными по экологии видами: морскими (минтай, палтусовидная камбала Hippoglossoies dubius , сельдь , навага) , эвригалин-ными (полосатая и темная камбалы Pleuronectes obscurus, морские лисички, бычки и собачки) и полупроходными (малоротая корюшка) (см. таблицу). Так как сроки проведения ихтиопланктонных съемок в бухте Северной в конце апреля и в первой декаде мая совпали с массовым выклевом личинок сельди, они и преобладали в уловах (см. таблицу). Численность их с 1989 по 1991 г. в районе ИР возросла в 1,4 раза и составила 2 экз./м3. У рифа увеличилось количество личинок полосатой камбалы и морских собачек. В районе рифовых кострукций появились бычки и морские лисички. В 22-29 % случаев величины уловов ихтиопланктона у рифов превышали контрольные.

ИР в бухте Западной (Амурский залив, о.Попова). Донные осадки на участке расположения ИР имеют пестрый гранулометрический состав. Значительную долю занимают пески. Включение гравийно-галечного материала объясняется близостью берега, где развиты абразия и склоновые процессы, поставляющие этот материал на подводный береговой склон.

Конструкции были выставлены в 400 м от побережья на глубине 810 м. За два года исследований в районе ИР были встречены икра и личинки 10 видов рыб, среди которых преобладали морские. Так как в районе о.Попова активно нерестятся камбалы, их икра была наиболее многочисленной в уловах в 1991 г. Численность икры палтусовидной и длинной камбал по сравнению с 1989 г. увеличилась соответственно с 0,004 до 2,7 и 2,4 экз./м3. В связи с тем что бухта Западная открытая, свободно сообщается с более глубоководными районами Амурского залива, пространственное перераспределение пассивных планктеров, таких как икра рыб, носит динамичный характер, а величины уловов икры в районе

895

ИР могут значительно колебаться, что мы и отмечали в ходе проведения ихтиопланктонных съемок (см. таблицу). Возросла численность личинок наваги - с 0,008 до 0,06 экз./м3. Однако в целом видовой состав ихтиопланктона с 1989 по 1991 г. сократился на 6 видов. Не исключено, что снижение видового разнообразия, особенно за счет личинок рыб, связано с разрушением рифов в 1991 г. Количество уловов у рифов, превышающих контрольные, сократилось с 30 % в 1989 г. до 10 % в 1991 г.

Заключение

Проведенные исследования показали, что в районе ИР пойманы икра и личинки 18 видов рыб (см. таблицу). Наиболее распространенными были личинки типичных обитателей прибрежного мелководья - бычков и морских собачек, они отмечались на всех обследованных участках. Кроме представителей указанных семейств, с такой же периодичностью в районе ИР были встречены личинки сельди и наваги. Редкими оказались икра желтоперой камбалы и личинки морских лисичек (см. таблицу).

Отмечавшиеся практически во всех обследованных участках, кроме бухты Западной, личинки полосатой камбалы, были наиболее многочисленными в кутовой части Амурского залива, где их доля в общем улове личинок могла достигать почти 90 % (рис. 2). Максимальная плотность на рифе - 7,8 экз./м3 - отмечена у п-ова Де-Фриза (см. таблицу). Высокая численность полосатой камбалы в ихтиопланктоне объясняется совпадением времени проведения обловов ИР (апрель-май) с массовым выклевом личинок данного пелагофильного вида, нерестящегося в прибрежном мелководье зал. Петра Великого еще подо льдом. На втором месте по количественным показателям были личинки фитофильного вида - сельди (рис. 3, А), преобладавшие в тех районах, где ИР выставлены недалеко от зарослей морских трав (бухты Новгородская, Северная и Песчаная) (см. рис. 1). Численность их в различных местах постановки ИР изменялась от 0,004 до 5,0 экз./м3. Максимальные уловы отмечены в бухте Новгородской (см. таблицу).

Корюшки и рыба-лапша были встречены на тех участках, куда впадали водотоки. Численность корюшек изменялась от 0,04 до 0,30 экз./м3, рыбы-лапши - 0,004 до 0,07 экз./м3. Распределение личинок золотистого бычка имело также свою специфику. Они отмечены в ихтиопланктоне только в кутовой части Амурского залива, в районе традиционного обитания и нереста это вида, плотность личинок у о.Речного достигала 1 экз./м3. Личинки наваги, несмотря на широкое распространение, были немногочисленными во всех обследованных участках, их максимальный улов у п-ова Де-Фриза не превышал 0,5 экз./м3. Небольшие уловы в районе ИР, вероятнее всего, связаны с тем, что основное количество личинок данного вида, выклевывающихся в апреле, сосредоточено в более мелководных участках бухт в силу особенностей экологии нереста производителей, откладывающих вблизи берегов придонную, слабо прилипающую икру.

Численность и доля в ихтиопланктоне личинок липарисов были крайне низкими (см. таблицу, рис. 2). Плохие пловцы, они, вероятнее всего, в отлив сносятся с литорали в более открытые и удаленные от побережья участки бухт, попадая в район постановки ИР.

При оценке роли ИР в функционировании рыбного сообщества прибрежных вод в первую очередь следует акцентировать внимание на видах, которые в силу особенностей обитания и экологии нереста могут вступать в непосредственный контакт с искусственными конструкциями на протяжении всего жизненного цикла, используя их в качестве убе-

896

□ Pl.pinnifasciatus ^Blenniidae BPl.obscurns □ Cl.pallasi И E.gracilis ^Liparididae □ H.japonicus О Cottidae □ S.microdon

ElPl.heizensteini ■ Gl.stelleri □ H.dubius

□ H.herzensteini □ Th.chalcogramma |

□ Pl.asper

личинки рыб (п-ов Де-Фриз)

Э

икра рыб (п-ов Де-Фриз)

□ Pl.pinnifasciatus 0 Cl.pallasi g H.japonicus □ Pl.herzensteini ^Gl.stelleri □ H.dubius

□ Blenniidae 0 E.gracilis □ Cottidae □ H.hecensteini □Th.chalcogramma □ Pl.stellatus

BPl.obscurus □ Pl.asper

личинки рыб (о.Речной)

□ Pl.pinnifasciatus jgCl.pallasi

^Blenniidae □ E.gracilis

BPl.obscurns ^Liparididae

□ S.microdon

икра рыб (о.Речной)

□ Pl.herzensteini o H.dubius □ Pl.stellatus

личинки рыб (б.Новгородская)

\!

^Pl.pinnifasciatus ^CLpallasi ^Blenniidae □ E.gracilis

^Liparididae

□ H.japonicus

□ Cottidae

икра рыб (б.Новгородская)

□ Pl.herzensteini ^Gl.stelleri □ Th.chalcogramma

личинки рыб (б.Северная)

□ Pl.pinnifasciatus EjCl.pallasi

□ Blenniidae aE.gracilis

BPl.obscurns ^Liparididae

икра рыб (б.Северная)

□Th.chalcogramma

личинки рыб (б.Западная)

икра рыб (б.Западная)

Q:-:i

^Cl.pallasi □ H.japonicus ^Blenniidae ^E.gracilis □ Cottidae >Pl.obscurus ^Liparididae □ Gl.stelleri □ H.dubius □H.herzensteini □Th.chalcogramma □ Pl.stellatus

Рис. 2. Соотношение в ихтиопланктоне икры и личинок различных видов рыб у искусственных рифов

Fig. 2. The ratio (%) of the different species eggs and larvae of fish in ichthy-oplankton near artificial reefs

868

Численность, экз./м 3 Численность, экз./м

Доля,

Икра рыб

Рис. 3. Численность икры и личинок рыб на рифе и контрольных станциях (А), доля уловов ихтиопланктона, превы — шающих контрольные (Б)

Fig. 3. Number of eggs and larvae of fish near artificial reefs and control stations (A), percentage of catches by reefs exceeding of control stations (Б)

жища, субстрата для нереста и т.д. Такими видами в собранных нами пробах являются бычки (Cottidae) и морские собачки (В1еппМае). Однако, несмотря на широкое распространение в местах постановки конструкций, численность и доля в уловах их личинок была невысокой (см. таблицу, рис. 2). Во-первых, потому что ко времени проведения съемки личинки вышеуказанных семейств переходят к обитанию в придонные слои, появляясь в основном на поверхности с уменьшением освещенности в вечерние и ночные часы. Во-вторых, вообще сложно ожидать высоких уловов личинок видов, не образующих крупных нерестовых скоплений и ведущих жизнь типичных засадчиков, контролирующих свою территорию. Несмотря на незначительные уловы в ихтиопланктоне, водолазные исследования выявили, что искусственные конструкции, выставленные на практически безжизненных пелитовых равнинах (северо-западная часть Амурского залива), привлекают к себе молодь опистоцентров и маслюков (сем. Blenniidae) - до 100 экз. на риф.

Среди тех 7 видов, а это в основном камбалы, икра которых была поймана в районе ИР, наиболее распространенной была палтусовидная (см. таблицу). Она не отмечена в пробах только в бухте Новгородской. За исключением бухты Западной, где уловы ее достигали 2,7 экз./м3, численность икры данного вида была невысокой, изменяясь в пределах 0,0040,1 экз./м3. Почти так же часто встречающимися были икринки звездчатой и желтополосой камбал (см. таблицу). Однако в отличие от первой, уловы которой практически на всех обследованных участках были штучными на протяжении всего периода работ, вторая (особенно в 1989 г.) доминировала в пробах (см. таблицу, рис. 2). Максимальная плотность икры желтополосой камбалы в этом году в северо-западной части Амурского залива достигала у ИР 20,7 экз./м3. В последующие два года отмечена тенденция к снижению уловов данного вида и замещению его другим, хотя и не столь многочисленным, - остроголовой камбалой (см. таблицу). И если самые высокие уловы икры желтополосой камбалы были в мелководной прибрежной части залива, то максимальная численность (2,4 экз./м3) икры длинной камбалы, основной нерест которой протекает в мористых районах, отмечена в островной части Амурского залива (бухта Западная) (см. таблицу, рис. 2). Численность икры минтая, по той же причине не ловившейся в кутовой части залива, на остальных участках не превышала у ИР 0,09 экз./м3. В связи с тем что основной нерест желтоперой камбалы в зал. Петра Великого протекает в летние месяцы, ее икра практически не встречалась в апрельских и майских пробах.

Обобщая вышесказанное, можно отметить, что формирование видового состава и соотношение по количественным показателям икры и личинок рыб у ИР зависят от специфики гидрологического режима водоема, характера грунта, особенностей биологии, экологии и сроков нереста производителей. Например, на участках, сложенных ракушечником, каменистыми насыпями, наиболее вероятно появление литофильных видов, которые в качестве нерестового субстрата также могут использовать рифовые конструкции. Кладки икры представителей сем. Cottidae, обнаруженные в ходе визуальных подводных наблюдений в полости покрышек, служат подтверждением вышесказанного. Личинки фитофильных рыб встречаются там, где ИР выставлены на участках, заросших морскими травами (бухты Северная и Новгородская). Эти же виды (сельдь, темная камбала) могут использовать для нереста водную растительность, покрывающую вершинную часть конструкции, что и было подтверждено водолазными обследованиями. Выставленные на илистых отложениях

899

рифы могут привлекать к себе в качестве убежища личинок бычков сем. Gobiidae (северо-западная часть Амурского залива). На тех участках побережья, где ИР установлены в зоне влияния рек, кроме икры и личинок морских и эвригалинных рыб, ихтиопланктон формируется и представителями полупроходных видов, скатывающихся в район постановки рифовых конструкций в русле стокового течения (северо-западная часть Амурского залива, бухта Северная). На количественные показатели уловов ихтиопланктона оказывают влияние экология нереста, интенсивность и сезонная динамика его развития и, наконец, сроки проведения ихтиоп-ланктонных съемок. Кроме того, на вышеуказанные факторы накладываются особенности динамики прибрежных вод. У видов, нерестящихся в приустьевых районах, устьях рек и в пределах литоральной зоны, численность личинок в пробах будет зависеть также от интенсивности стокового течения и приливно-отливных процессов. Величина уловов икры и личинок пелагофильных видов на ранних стадиях развития во многом определяется направлением течений, расстоянием от эпицентра нереста района постановки ИР. Повышенные концентрации икры пелагофиль-ных рыб будут отмечаться в зонах со слабым конвективным перемешиванием, районах формирования фронтальных зон, циклонических круговоротов. Безусловно, межгодовые перестройки в популяции обитающих и нерестящихся в прибрежье рыб являются определяющими для изменений в видовом составе и величинах уловов ихтиопланктона у ИР, однако не следует игнорировать и тот факт, что на тех участках, где конструкции были выставлены на рыхлых пелитовых илах (северо-западная часть Амурского залива) и быстро, вследствие активного движения придонных вод, погрузились в них, а также были разрушены (бухта Западная) активной волновой деятельностью, видовой состав ихтиопланктона претерпел наиболее заметные сокращения (см. таблицу). Незначительные изменения в видовом составе ихтиопланктона отмечены у ИР, выставленных на участках морского дна, сложенных плотными крупными осадками - песками, гравием, галькой, поросших морскими травами и водорослями (бухты Северная и Новгородская).

Определив специфику ихтиопланктона у ИР, выставленных на различных участках побережья зал. Петра Великого, необходимо оценить качественные и количественные его отличия от собранного на контрольных станциях. И, следовательно, выяснить роль ИР в формировании видового состава и величин уловов икры и личинок рыб, обитающих в прибрежной зоне залива. Наши исследования показали, что видовой состав ихтиопланктона на рифах и удалении от них сходен на 90 %. Практически у всех видов (за исключением палтусовидной камбалы), представленных в ихтиопланктоне икрой, величина суммарного для всех 6 участков улова на контрольных и более мористых станциях превышала "рифовые" (см. рис. 3, А). Это вполне закономерная картина в распределении икры морских пелагофильных видов, основной нерест которых протекает в более мористых участках заливов. Не более чем в 12-25 % случаев плотность икры на рифах была выше, чем на удалении (рис. 3, Б). В среднем в 19 % случаев уловы на рифах превышали контрольные.

Из 9 видов, личинки которых были отмечены в ихтиопланктоне, у четырех общая численность на рифах была выше или равна контрольным (рис. 3, А). Это сельдь, бычки, навага и морские собачки - виды, нерест которых протекает в прибрежном мелководье, а транспорт личинок осуществляется в направлении более мористых районов. Доля уловов, превышающих таковые на удалении, изменялась от 25 до 40 %, в среднем

900

составив 32 % (рис. 3, Б). Концентрации личинок рыб в районе постановки искусственных конструкций, превышающие контрольные, отмечены практически в 2 раза чаще, чем икры. Полученные данные позволяют говорить о том, что личинки более приурочены к рифам, чем пелагические икринки. В целом же обозначенные невысокие показатели, а также нестабильность величин уловов личинок и особенно икры еще раз свидетельствуют, что для концентрации пассивных планктеров, какими они являются, одна из главнейших определяющих — гидродинамические процессы. Однако, как показали водолазные обследования, для подросших личинок и молоди рыб, обитающих в прибрежной зоне, искусствен — ные конструкции являются привлекательными как убежища и места для нахождения дополнительной пищи в виде обрастателей, заселяющих покрышки, или зоопланктеров, концентрирующихся у рифа.

Литература

Давыдова С.В. Распределение ихтиопланктона в поверхностном слое воды в течение суток в бухте Песчаная (залив Петра Великого) // Вопр. ихтиол. — 1999. — Т. 39, № 6. — С. 792 — 798.

Расс Т.С. Методическое руководство по сбору икринок, личинок и мальков рыб. — М.: Пищ. пром-сть, 1963. — 42 с.

Davydova S.V. Interactions of artificial habitats with ichthyoplankton community of coastal area (the Sea of Japan, 1988—1990) // Abstr. of Fisth Int. Conf. on Aquatic Habitat Enhancement. — San-Francisco , 1991. — P. 10.

Finucane J.H. Determine the effects of discharge on seasonal abundance, distribution and composition of ichthyoplankton in the oil field. — 1977. — № 2. — 157 p.

Gehrke P.C. Spatial and temporal dispersion patterns of golden perch, Mac — quaria ambigua , larvae in an artificial floodplain environment// J. Fish. Biol. —

1990. — Vol. 37, № 2. — P. 225 — 236.

Nakamura M. Artificial Habitat Technology in Japan. — Today and Tomorrow // Proceed. of the Japan — U.S. Symp. on Artificial Habitats for Fisheries. — Tokyo,

1991. — P. 11 — 20.

Okamoto M. Abilityn of a small observation ROV to observe fish fauna around artificial fish reefs in comparison wich diving observation // Nippon Suisan Gak — kaishi. — 1989. — Vol. 55, № 9. — P. 1539—1546.

Stone R.B. Artificial Habitat Technology in the U.S. — Today and Tomorrow // Abstr. of Recent Advances in Aquatic Habitat Technology Symp. — Tokyo ,1991. — P. 6.

Поступила в редакцию 18.08.2000 г.