CC BY
74
2002
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 130
О.Н.Мухаметова, И.А.Немчинова, В.С.Лабай, Д.Р.Радченко (СахНИРО, г. Южно-Сахалинск)
ВИДОВОЙ СОСТАВ И ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ИХТИОПЛАНКТОНА В ВОДАХ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОГО САХАЛИНА
Исследования распределения и численности икры и личинок рыб представляют значительный практический интерес для оценки численности популяций промысловых рыб и определения условий, влияющих на их развитие на ранних стадиях. Данные о видовом составе, численности и особенностях распределения ихтиопланктона у берегов северовосточного Сахалина практически отсутствуют. Наиболее полно освещены вопросы развития и распространения пелагических стадий минтая (Фадеев, 1986, 1987; Фадеев, Смирнов, 1987; Зверькова и др., 1994; Зверькова, 1999). Но в связи с тем, что основные места нереста минтая расположены в северной части Охотского моря, большинство ихтио-планктонных съемок было проведено именно в этих районах, т.е. севернее 51о00' с.ш. Только в 1977 и 1982 гг. съемки охватили акваторию вдоль всего побережья северо-восточного Сахалина, от мыса Терпения до мыса Елизаветы (Зверькова, Пушников, 1980; Зверькова и др., 1983). В 1982 г. также были получены некоторые данные по распределению в этом районе икры палтусовидной камбалы и личинок песчанки (Зверь-кова и др., 1983). Таким образом, информация, имеющаяся в литературе, дает далеко не полное представление о ранних стадиях жизни рыб, размножающихся у берегов северо-восточного Сахалина.
Материал для настоящей работы был собран в июле 2000 г. на НИС "Павел Гордиенко" в ходе выполнения программы "Комплексного экологического мониторинга морских и прибрежных вод в восточной части сахалинского шельфа", при содействии Государственного комитета по охране окружающей природной среды Сахалинской области и финансовой поддержке Внебюджетного экологического фонда Сахалинской области.
Отбор проб производился от мыса Терпения до мыса Елизаветы на девяти гидрологических разрезах. Всего выполнено 40 ихтиопланктон-ных станций, сопровождающихся гидробиологическими, гидрологическими и гидрохимическими исследованиями. Сбор ихтиопланктона осуществлялся над глубинами от 16 до 939 м икорной сетью ИКС-80 с входным отверстием 0,5 м2 в поверхностном 200-метровом слое над глубинами более 200 м и от дна до поверхности на участках с глубинами менее 200 м. Обработка проб проводилась в соответствии со стандартными методиками (Расс, 1965; Расс, Казанова, 1966; Рекомендации ..., 1987).
660
Для определения икры и личинок рыб были использованы таблицы и описания морфологии рыб на ранних стадиях развития, приведенные в работах Н.Н.Горбуновой (1954), Т.А.Перцевой-Остроумовой (1961), а также в атласе (An atlas..., 1988) и работе Матарес с соавторами (Matarese et al., 1989). При отнесении вида к той или иной зоогеографической категории использовалась классификация, применяемая в работе В.В.Федорова и Н.В.Парина (1998).
Для выделения ихтиопланктонных комплексов использовался кластерный анализ на основе индексов Серенсена и Шенера (Schoener, 1970; Андреев, 1979).
Индекс сходства видовых списков Серенсена (%) вычислялся по формуле:
I = 2a * 100/(b + c),
где a - количество общих видов для двух сравниваемых списков, b и c - длины сравниваемых видовых списков.
Индекс ценотического сходства Шенера вычислялся по формуле: Cxy = 100 - 0,5Х(| - py |), где Cxy - индекс ценотического сходства станций x и y, %; p - вклад конкретного вида в создание общей биомассы станций x и y, %.
Для выяснения значимости отдельных видов и выделения доминирующих, характерных и второстепенных использовались показатели численности икры или личинок данного вида (%), частота встречаемости (%) и, как основной, индекс плотности. При вычислении индекса плотности была использована формула, часто применяемая в отечественной гидробиологии (Бродская, Зенкевич, 1939):
ИП = СЧ * ЧВ,
где СЧ - средняя относительная численность, %; ЧВ - частота встречаемости данного вида, %.
Вид считался доминирующим, если значение индекса плотности попадало в предел 10000-1000, характерным I порядка - 1000-100, характерным II порядка - 100-10, второстепенным I порядка - 10-1.
Икра и личинки рыб считались принадлежащими к одному ихтио-планктонному комплексу, если индекс ценотического сходства превышал 40 %.
Видовой состав и численность ихтиопланктона
В ихтиопланктонных сборах в водах, прилежащих к северо-восточному побережью о. Сахалин, отмечены икра и личинки 18 видов рыб, относящихся к 7 семействам.
Выловленная икра принадлежала 5 видам рыб, относящимся к 2 семействам: тресковым Gadidae и камбаловым Pleuronectidae. Видовое разнообразие личинок было значительно богаче - 14 видов, относящихся к 7 семействам: корюшковым Osmeridae, тресковым Gadidae, ошиб-невым Ophidiidae, липаровым Liparidae, стихеевым Stichaeidae, песчан-ковым Ammodytidae, камбаловым Pleuronectidae. Наибольшую долю в уловах составили икра и личинки минтая Theragra chalcogramma, личинки мойвы Mallotus villosus и личинки песчанки Ammodytes hexapterus (табл. 1).
Минтай Theragra chalcogramma
Доля икры минтая составила 94,11 % численности всей выловленной икры, а частота встречаемости - 62,9 % (табл. 1). Максимальные уловы наблюдались в южной части исследуемого района. Численность
661
Таблица 1
Качественный и количественный состав ихтиопланктона в районе северо-восточного Сахалина в июле 2000 г.
Table 1
Qualitative and quantitative composition of ichthyoplankton in the North-East Sakhalin region in July of 2000
Икра
Видовой состав Стадия развития II III IV M*** Глубина, M Относит. Частота числен., встречаем., % % Уловы, экз./ м2 min-max Зоогеограф, категории* Экологические группировки**
среднее
Семейство Gadidae Theragra chalcogramma 27,5 23,3 32,9 13,6 2,7 20-546 94,11 62,9 1-386 54 СТО УБ ЭЛ, ЭМП, МБ
Семейство Pleuronectidae Acanthopsetta nadeshnyi 66,7 33,3 - 16-20 1,01 5,7 1-8 6 СЗТО УБ ЭЛ
' Glyptocephalus stellen 65,4 15,4 11,5 7,7 20-104 4,37 17,1 1-30 5 СЗТО УБ ЭЛ
Pleuronectes asper 100 Pleuronectes proboscideus - - 100 - 20 58 0,34 2,9 0,17 2,9 1-2 1-2 А-Б СТО СБ ЭЛ СЛ
Личинки
Видовой состав Длина, мм Глубина, м Относительная численность, % Частота Уловы, экз./м2 встречаемости, % min-max среднее Зоогеографи- ческие категории* Экологические группировки**
Семейство Osmeridae Mallotus villosus 4,5- -9,84 16-104 70,05 34,3 1-114 20 А-Б СЛ
Osmerus mord ax dent ex 8 Семейство Gadidae Eleginus gracilis 9,1- ,6 -10,1 16 51-112 0,6 1,2 2,9 5,7 1-2 1-2 1-4 2 СТО УБ А-Б СЛ СЛ
Theragra chalcogramma 4,05- -7,35 20-225 5,38 20,0 СТО УБ ЭЛ, ЭМП, МБ
Окончание табл. 1 Table 1 finished
Относительная
Частота
Видовой состав
Длина, мм Глубина, м численность, % встречаемости, %
Уловы, экз./м2 Зоогеографи- Экологические
тш-тах среднее
ческие категории*
группировки'
Семейство ОрМсШс1ае
Ophidiidae gen. sp. Семейство Liparidae Careproctus sp. 1 2,5 6,52-9,9 138 56-100 0,6 1,8 2,9 5,7 1-2 1-4 2
Careproctus sp. 2 7,45 112 0,6 2,9 1-2 1-4 2
Liparis sp. 1 3,4-7,4 16-121 3,59 14,3
Ырапз зр. 2 5,45 Итого 3,4-9,9 Семейство Stichaeidae ЬитрепеНа longirostris 28,0 Семейство Ammoditidae Ammodytes hexapterus 4,75-10,9 61 16-121 175 30-225 0,6 6,6 0,6 10,78 2,9 25,7 2,9 22,9 1-2 1-4 1-2 1-12 5
Семейство Pleuronectidae
Hippoglossoides elassodon 5,1-6,55 31-175
Pleuronectes punctatissimus 4,2 115 Pleuronectes
quadrituberculatus 9,44 56
Итого 4,2-9,44 31-175
Pisces gen. sp. 121-825
1,8 0,6
0,6 2,3
1,2
8,6 2,9
2,9 11,4
5,7
1-2 1-2
1-2 1-4
1-2
СТО УБ А-Б
СТО УБ СЗТО УБ
СТО УБ
МБ СЛ
ЭЛ СЛ
ЭЛ
* Применяемые сокращения зоогеографических категорий: А-Б - аркто-бореальный, СТО УБ - северотихоокеанский умеренно боре-альный, СТО СБ - северотихоокеанский северобореальный, СЗТО УБ - северо-западнотихоокеанский умеренно бореальный.
** Применяемые сокращения экологических группировок: ЭМП - эпимезопелагический, МБ - мезобентальный, СЛ - сублиторальный, ЭЛ - элиторальный.
Мертвые икринки.
икры на I стадии развития составила 27,5 %, что свидетельствует о завершении нереста (Расс, 1965). Большая часть икры (32,9 %) находилась на III стадии развития. Икра распределялась неравномерно, образуя скопления на некоторых участках (рис. 1). Наиболее крупное скопление отмечено на участке от траверза зал. Луньского до траверза мыса Гвоздева (южный участок). Меньшее по площади и численности икры скопление наблюдалось в районе мыса Елизаветы (северный участок). На этих участках было сосредоточено 95,8 % обнаруженной в районе икры минтая. Большая часть ее распределялась над изобатами до 150 м. Небольшое скопление (3,8 % общего количества икры минтая) найдено на участке от траверза зал. Уркт до траверза зал. Чайво над изобатами от 50 до 250 м. За пределами этих участков численность икры составила всего 0,4 %.
На участке от траверза зал. Луньского до траверза мыса Гвоздева численность икры составила 88,1 % общего ее количества (табл. 2), а уловы достигали 386
54.00
53.00
52.00
51.00
50.00
49.00
48.00
47.00
46.00
ЭКЗ./
м2
(е
142.00 143.00 144.00 145.00
площади поверхности среднем - 98 экз./м2) над глубинами от 20 до 170 м при поверхностной температуре 6-7 °С. Особенно плотное скопление с частотой встречаемости, достигавшей 91 %, обнаружено на траверзе мыса Низкого над глубинами от 20 до 121 м. В этом районе прослеживалась четкая связь распределения икры минтая с поверхностной изотермой 7 оС. С увеличением глубины и температуры уловы икры уменьшались до нуля.
Рис. 1. Распределение икры минтая Theragra chalcogramma на всех стадиях развития, экз./м2
Fig. 1. Distribution of walleye pollock's eggs of all stages, individuals per square meter
Распределение икры минтая на различных участках, % Distribution of walleye pollock's eggs in different parts of area, %
Таблица 2
Район I Стадия развития II III IV М* Доля от общей численности
Траверз зал. Луньского -
траверз мыса Гвоздева 23,4 26,4 35,5 13,5 1,2 88,1
Траверз мыса Елизаветы 51,3 10,3 20,5 12,8 5,1 7,7
Траверз зал. Уркт -
траверз зал. Чайво 11,6 - 34,6 50,0 3,8 3,8
Всего 24,8 24,0 33,9 15,7 1,6 99,6
*Мертвые.
В районе мыса Елизаветы уловы икры были значительно ниже -до 22 экз./м2 (в среднем - 14). Ее доля здесь составила 7,7 % общей численности икры, но частота встречаемости была максимальной. Икринки ловились над глубинами от 56 до 138 м.
На участке от зал. Уркт до зал. Чайво уловы икры были незначительны - 1-2 экз./м2. Только в точке с координатами 52о51' с.ш. 144о19' в.д. улов составил 38 экз./м2. Частота встречаемости имела самый низкий показатель - 25 %.
Соотношение икры минтая на разных стадиях развития различалось по районам. Если в южном скоплении преобладала икра на III стадии развития, а икра на I стадии составила всего 23,4 %, то в северном скоплении наблюдалась несколько иная картина. Икра на I стадии развития преобладала, составив 51,3 % ее общего количества. Количество погибших икринок также различалось по районам: на южном участке на их долю пришлось всего 1,2 %, в то время как на северном - 5,1 %.
Численность личинок минтая была значительно ниже, составив всего 1,5 % численности икры и 5,38 % общего количества личинок всех отмеченных в районе видов рыб. Частота встречаемости их находилась в пределах 20 %. Основная масса личинок (88,9 %) также была сосредоточена на южном участке (рис. 2). Личинки длиной 4,05-7,35 мм ловились в незначительных количествах (1-4 экз./м2) над глубинами 28-170 м. В северной части исследуемого района личинки отсутствовали. Небольшое их количество (11,1 %) выловлено на траверзе зал. Пиль-тун над глубиной 221 м. Таким образом, скопление личинок было сосредоточено в том же месте, где обнаружено наиболее крупное скопление икры.
Нерест минтая в исследуемом районе протекает достаточно длительно - с конца апреля до начала августа (Горбунова, 1954; Шунтов и др., 1993). Необходимо отметить, что период эмбрионального развития минтая довольно продолжителен: при средней температуре 3,4 оС для развития икры требуется около 27 сут (Горбуно-51.00 ва, 1954).
50.00
49.00
54.00
53.00
52.00
48.00
47.00
Рис. 2. Распределение уловов личинок минтая Theragra chalco-gramma, экз./м2
Fig. 2. Distribution of catches of walleye polock's larvae, individuals per square meter
Икра минтая в водах северо-восточного Сахалина может иметь различное происхождение. По данным Н.С.Фадеева (1986, 1987), здесь находятся самостоятельные небольшие центры воспроизводства минтая. В то же время икра минтая может выноситься из районов основного нереста, расположенных в северной части Охотского моря, и дрейфовать в системе Восточно-Сахалинского течения, образуя скопления на поздних стадиях развития в локальных круговоротах и других системах циркуляции вод (Шунтов и др., 1993; Зверькова, 1999). Благодаря наличию длительной планктонной стадии в онтогенезе минтая дрейф может быть довольно значительным. Исследования, проведенные в 1985-1987 гг., показали, что направление дрейфа может различаться в зависимости от гидрологических условий. В 1987 г. дрейф имел южное направление, и часть икры из северных районов Охотского моря могла сноситься вдоль северо-восточного побережья Сахалина в его юго-западную часть (Зверькова, 1999).
Данные, полученные в июле 2000 г., свидетельствуют о наличии вблизи северо-восточного побережья Сахалина самостоятельного центра воспроизводства минтая южнее 51о с.ш., что подтверждается распределением икры минтая на I стадии развития (рис. 3), основное скопление которой отмечалось в южной части района, охваченного съемкой. Распределение температуры и солености в поверхностном слое указывает на образование здесь циклонического и антициклонического круговоротов, обусловивших опускание теплых вод до глубины 50 м в районе мыса Низкого, а ближе к берегу подъем холодных вод (рис. 4). Границы распространения икры и личинок южнее 51о с.ш. совпали с границами системы разнонаправленных локальных круговоротов.
54.01
53.00
52.00
51.00
50.00
49.00
48.00
47.00
Рис. 3. Распределение икры минтая Theragra chalcogramma на первой стадии развития, экз./м2
Fig. 3. Distribution of walleye polock's eggs of the I stage, individuals per square meter
411
О) О)
4J
mi
ifj :н I ы -и: ь i ■
Рис. 4. Распределение температуры и солености на поверхности в районе северо-восточного Сахалина в июле 2000 г.
Fig. 4. Distribution of sea-surface temperature and salinity in the North-East Sakhalin region in July of 2000
:сн л i
Нерест минтая происходил и севернее 53° с.ш., что также можно видеть по распределению икры на I стадии развития. Существует мнение, что нерестилище в этом районе является единым с ионо-аянским (Фадеев, 1987). Поскольку ихтиопланктонная съемка в июле 2000 г. охватила очень ограниченную акваторию, прилегающую к северо-восточному побережью Сахалина, подтвердить или опровергнуть эту точку зрения не представляется возможным. Границей северного скопления икры минтая с юга является фронтальная зона, образующаяся в месте слияния соленых охотоморских и распресненных вод Амурского течения (с соленостью около 22 %о), характеризующаяся значительным градиентом солености, доходящим до 11 %.
Небольшое скопление, в основном икры на поздних стадиях развития и личинок (траверз зал. Уркт - траверз зал. Чайво), было, вероятно, сформировано в результате их выноса водами Восточно-Сахалинского течения с нерестилищ, расположенных севернее. Это скопление образовалось дальше от берега, чем более крупные южное и северное скопления. Вблизи от побережья на траверзе зал. Пильтун наблюдался довольно мощный подъем холодных соленых вод (рис. 4), причем в период съемки апвеллинг был выражен гораздо сильнее, чем обычно. В результате его действия более теплые поверхностные воды, в которых происходит развитие икры и ранних личинок минтая, были оттеснены мористее.
Соотношение икры на разных стадиях развития над различными участками шельфа и распределение личинок минтая указывают на более ранний нерест этого вида в южной части исследуемого района вод. Доля мертвых икринок здесь намного меньше, чем в северном районе, что свидетельствует о более благоприятных условиях для развития (табл. 2). Причиной повышенной смертности икринок на траверзе мыса Елизаветы, возможно, является низкая соленость воды на этом участке, доходящая до 23 % и связанная со стоком Амурского течения.
В целом распределение икры и личинок согласуется с обобщенной схемой репродуктивной части ареала минтая (Шунтов и др., 1993), в соответствии с которой несколько нерестилищ минтая расположены над северо-восточным шельфом Сахалина. Причем максимальная плотность икры на этой схеме также отмечена несколько севернее мыса Терпения и совпадает с выделенными нами границами южного скопления.
Ихтиопланктонные съемки конца 70 - начала 80-х гг. (Зверькова, Пушников, 1980; Зверькова и др., 1983) показали, что скопления икры минтая у северо-восточного побережья Сахалина незначительны по сравнению с ее концентрациями на отдельных участках основного центра воспроизводства в северной части Охотского моря. Если скопления икры в северной части моря могут достигать 10 тыс. экз./м2 (Зверькова, 1999), то в водах северо-восточного Сахалина плотность икринок в основном не превышает 500 экз./м2 (Зверькова, Пушников, 1980; Фадеев, 1986). В июне 1982 г. численность икры была несколько выше - до 4000 экз./м2, - в среднем 200-400 (Зверькова и др., 1983). В настоящее время наблюдается снижение численности минтая практически по всему его ареалу. Этот же процесс отмечен и в Охотском море (Шунтов, Дулепова, 1996). В 2000 г. ихтиопланктонная съемка была проведена позже основного пика нереста минтая, но полученные нами данные позволяют предположить, что в водах северо-восточного Сахалина интенсивность нереста минтая сохраняется на прежнем уровне и уловы икры находятся в пределах среднемноголетних значений.
Мойва Mallotus vШosus
По численности и частоте встречаемости среди личинок рыб преобладали личинки мойвы. Частота встречаемости личинок мойвы составила 34,3 %, численность - 70,05 % общего количества личинок (см. табл. 1). Длина личинок мойвы различалась довольно значительно на разных участках - от 4,5 до 9,84 мм, что свидетельствует о достаточно продолжительном нерестовом периоде, начавшемся, предположительно, с конца мая.
Личинки мойвы встречались в уловах практически по всему району исследований над глубинами от 16 до 175 м, за исключением небольшого участка от зал. Пильтун до зал. Ныйского. Южная граница распространения личинок прошла по 49о30' с.ш. (рис. 5). Наиболее крупные скопления личинок мойвы обнаружены на траверзе зал. Уркт над глубиной 16 м, где улов достигал 104 экз./ м2, и на траверзе мыса Низкого над глубиной 20 м, где улов составил 72 экз./м2. На остальных участках вылов личинок мойвы не превышал 14 экз./м2, в основном - 1-4 экз./м2. В скоплении вблизи зал. Уркт длина личинок мойвы находилась в пределах от 4,5 до 6,16 мм (в среднем - 4,46 мм), причем 96,5 % личинок имели нерассо-савшийся желточный мешок, что свидетельствует об их недавнем выходе из икринок. В то же время в скоплении вблизи мыса Низкого длина личинок колебалась в несколько больших пределах - 4,5-7,9 мм, а количество личинок с желточным мешком составило всего 30,6 %. Таким образом, в скоплении присутствовали личинки, различающиеся по времени выхода из икринок, что явилось следствием образования в данном районе локальных круговоротов, препятствующих выносу личинок за их
54.00
пределы. Район скопления характеризуется довольно узким шельфом, за пределами которого личинки мойвы отсутствовали.
53.00
52.00
51.00
50.00
49.00
115
Рис. 5. Распределение личинок мойвы Mallotus villosus, экз./м2
114
Fig. 5. Distribution of capelin's larvae , individuals per square meter
48.00
100
50
47.00
10
На других участках прослеживается довольно четкая связь между отдаленностью от берега (и в данном случае глубиной) и размерами личинок. Так, на разрезе мыс Елизаветы - море над глубиной 25 м длина личинок составляет 5,0-6,0 мм, над глубиной 56 м - 7,0-8,5 мм и над глубиной 104 м - 8,9-9,9 мм. На разрезе зал. Луньский - море над глубиной 30 м были отмечены личинки длиной 5,5-6,3 мм, над глубиной 175 м длина личинок доходила до 9,8 мм. Таким образом, после выхода из грунта личинки мойвы в большинстве случаев разносятся течениями от берега моря, но тем не менее их распространение в районе северо-восточного Сахалина связано с шельфовыми водами. За пределами шельфа личинки в уловах ихтиопланктонной сети не обнаружены. Другой причиной отсутствия в уловах крупных личинок, вероятно, является их способность при достижении определенных размеров избегать икорной сети.
В 2000 г. в районе северо-восточного Сахалина наблюдались значительные подходы мойвы. Южной границей расположения нерестилищ мойвы можно считать 50о с.ш. В скоплении личинок мойвы, обнаруженном на траверзе мыса Низкого, проходящем по указанной параллели, отмечены недавно вышедшие из икры личинки длиной 4-5 мм с остатками желточного мешка. В конце 80-х гг. протяженность нерестовой зоны мойвы значительно сократилась по сравнению с 70-ми - началом 80-х гг. (Великанов, 1994). Если в 70-е гг. нерестовые подходы мойвы отмечались вплоть до 50о00' с.ш., то в конце 80-х южная граница зоны икрометания значительно сдвинулась на север, и южнее 51о40' с.ш. нерест мойвы отсутствовал. По мнению А.Я.Великанова, сокращение нерестовых площадей связано с изменением температурного режима вод в районе нереста. Как показали наши исследования, нерестовые площади мойвы вновь расширились к югу. Большое количество личинок мойвы в уловах свидетельствует и об увеличении численности производителей.
Дальневосточная песчанка Ammodytes hexapterus
Личинки дальневосточной песчанки по численности и частоте встречаемости в уловах занимали второе место после личинок мойвы. Если численность личинок песчанки была ниже численности личинок мойвы в 6,5 раза, то частота встречаемости этих видов различалась незначительно, составив для мойвы 34,3 %, а для песчанки - 22,9 % (табл. 1). Длина личинок колебалась в довольно широких пределах - от 4,75 мм до 10,9 мм. Часть личинок имела остатки желточного мешка.
Большая часть личинок была выловлена на участке от 52о20' до 54о30' с.ш. над глубинами 55-225 м и на участке от 50о50' до 51 о50' с.ш. над глубинами 58-100 м (рис. 6). Единственная личинка песчанки длиной 6,3 мм выловлена южнее указанных районов - на траверзе мыса Низкого. Температурный диапазон, при котором отмечены личинки песчанки - 5-9 оС. Численность личинок песчанки была довольно низкой. Уловы в большинстве случаев не превышали 1-4 экз./м2, очень редко достигая 6-12 экз./м2.
Результаты ихтиопланктонной съемки, проведенной в июне 1982 г. (Зверькова и др., 1983), показали, что в указанный период личинки песчанки также встречались между 51 о00' и 54о30' с.ш. над глубинами 20110 м при поверхностной температуре 0,4-13,4 оС. Наиболее высокие уловы были получены у северной оконечности о. Сахалин на участке с координатами 53о30' и 54о30' с.ш. над глубинами 60-110 м и при температуре воды 2-8 оС. Таким образом, сравнение с литературными данны-
670
54.00
53.00
52.00
51.00
50.00
49.00
48.00
47.00
46.00
ми показывает, что в последние годы не произошло значительных изменений области распространения личинок песчанки в исследуемом районе. К сожалению, отсутствие количественных сведений об уловах личинок в указанной выше работе не дает возможности оценить изменения их численности.
Рис. 6. Распределение личинок песчанки Ammodytes hexapterus, экз./м2
Fig. 6. Distribution of pacific sand lance's larvae, individuals per square meter
142.00 143.00 144.00 145.00
Семейство камбаловые Р1еигопес^ае
На долю икры камбал в уловах в период исследований пришлось всего 5,89 %: из них 4,37 % - на икру длинной дальневосточной камбалы Glyptocephalus stelleri; 1,01 % - колючей камбалы Надежного АсапШо-psetta nadeshnyi; 0,34 и 0,17 % - соответственно на икру желтоперой Pleuronectes asper и хоботной камбал Pleuronectes proboscideus (табл. 1).
Максимальная частота встречаемости отмечена для длинной камбалы - 17,1 %, для остальных видов этот показатель находился в пределах 2,9-5,7 %. Уловы были незначительными и только для длинной камбалы составили около 30 экз./м2. Уловы икры колючей камбалы не превышали 8 экз./м2, а желтоперой и хоботной - 1-2 экз./м2. Большая часть икры длинной камбалы (65,4 %) находилась на I стадии развития, на II стадии пребывало 15,4 %, на III - 11,5 %. Икра на IV стадии не обнаружена. Доля мертвых икринок составила 7,7 %. Такое соотношение икры на разных стадиях развития характеризует начало спада нереста.
Икра колючей камбалы находилась на I и II стадиях развития, желтоперой - на I стадии, а хоботной - на III, но, ввиду того что количество икры этих видов было незначительным, судить о сроках нереста затруднительно. Икра камбал ловилась над глубинами от 13 до 104 м, в основном - до 58 м.
Единично в уловах отмечены также личинки 3 видов камбал: уз-козубой палтусовидной Hippoglossoides elassodon, длиннорылой Р1ешо-nectes punctatissimus и четырехбугорчатой Pleuronectes quadritubercula-tus. Чаще других в уловах встречались личинки узкозубой палтусовидной камбалы - в 3 из 5 положительных ловов. Личинки узкозубой палтусовидной камбалы ловились вдоль всего северо-восточного побе-
671
режья Сахалина над глубинами 31-175 м. Длина их составила 5,1-5,2 мм. Судя по размерам, вылупление личинок произошло сравнительно недавно. Известно, что икра узкозубой палтусовидной камбалы в небольших количествах (не более 4 экз./м2) встречалась у побережья северо-восточного Сахалина в июне (Зверькова и др., 1983). Нерест этого вида, очевидно, практически закончился к июлю.
Единственная личинка четырехбугорчатой камбалы длиной 9,4 мм выловлена на траверзе мыса Елизаветы над глубиной 56 м.
Икра и личинки камбал в июле, как показали результаты съемки, распределены вдоль всего северо-восточного шельфа Сахалина, в основном в его верхних участках. Икра колючей и желтоперой камбал ловилась над глубинами 16-20 м в районах заливов Чайво и Уркт. Икра длинной камбалы отмечена как в несколько распресненных участках вблизи заливов, так и в отдалении от берегов над глубинами 20-104 м. Икра и личинки других видов выловлены в более мористых участках над глубинами 56-113 м. Личинки камбал не образовывали скоплений, встречаясь в уловах единично. На их долю пришлось всего 2,3 % общего количества личинок, а частота встречаемости в уловах составила 11,4 % общего количества личинок (табл. 1).
Семейство липаровые Liparidae
Личинки этой группы рыб довольно часто встречались в уловах ихтиопланктонной сети. Видовая идентификация взрослых рыб семейства затруднительна, а личинок - практически невозможна из-за отсутствия их описания в определителях. В уловах присутствовали личинки 4 видов липаровых, численность которых составила 6,6 % общего количества личинок, а частота встречаемости - 25,7 % (табл. 1). Личинки липаровых отмечены вдоль всего побережья исследуемого района над глубинами от 16 до 121 м в количестве, не превышающем 4 экз./м2.
Прочие виды
Кроме указанных выше видов в уловах отмечены личинки наваги Eleginus gracilis, зубастой корюшки Osmerus mordax dentex, длинноры-лой люмпенеллы Lumpenella longirostris, ошибневых Ophidiidae gen. sp. Личинки этих видов встречены единично и не внесли значительного вклада в численность ихтиопланктонного сообщества.
Личинки наваги длиной 9,1-10,1 мм были пойманы над глубинами 51-112 м как в южной части исследуемого района (траверз мыса Низкого), так и в северной (траверз мыса Елизаветы). Основной нерест наваги происходит в зимнее время - в январе-феврале. В марте на грунте присутствуют только единичные икринки, поэтому к июлю практически все личинки наваги переходят в фазу малька и избегают попадания в ихтиопланктонную сеть.
Единственная личинка зубастой корюшки длиной 8,6 мм выловлена над глубиной 16 м вблизи зал. Луньского.
Довольно крупная личинка длиннорылой люмпенеллы длиной 26 мм выловлена на траверзе зал. Луньского над глубиной 175 м.
Ихтиопланктонные комплексы, экологические и зоогеографические группировки
Результаты ихтиопланктонной съемки в районе северо-восточного побережья Сахалина показали, что основная масса икры и личинок рыб концентрируется над шельфом до глубины 100-200 м и лишь небольшая их часть встречается над значительными глубинами.
672
Основная масса встреченных икринок и личинок рыб принадлежит к шельфовому комплексу. Из них 46,1 % представлены сублиторальными видами, места обитания и нереста которых связаны с глубинами, не превышающими 50 м (мойва, навага, песчанка, некоторые виды камбал). Элиторальные виды включают в основном представителей семейства камбаловых и составляют 38,5 % всех определенных до вида рыб. Отнесение минтая к какой-либо экологической группировке затруднено, поскольку этот вид обитает в широком диапазоне глубин. В исследуемый период в районе северо-восточного побережья Сахалина, судя по распределению икры, минтай встречался в основном в нижнем горизонте сублиторали и в элиторали. Длиннорылая люмпенелла - единственный вид, являющийся обитателем мезобентали.
Из видов, икра и личинки которых были определены, обитателями умеренно бореальной зоны северной части Тихого океана являются 9 видов (64,3 %). К ним относятся минтай, азиатская корюшка, различные виды камбал. Три вида пока встречены только в азиатских водах северо-западной части Тихого океана: колючая камбала Надежного, длинная дальневосточная и длиннорылая камбалы. К аркто-бореальному комплексу принадлежат 3 из отмеченных в ихтиопланктоне видов рыб: песчанка, мойва и навага. Единственным представителем северо-бореально-го комплекса является хоботная камбала.
В шельфовых водах и верхнем 200-метровом слое в диапазоне глубин до 939 м, охваченных ихтиопланктонной съемкой в июле 2000 г., большая часть икры и личинок рыб принадлежит сублиторальным и элиторальным видам.
Образование скоплений икры и личинок рыб было связано с фронтальной зоной в районе мыса Елизаветы (северное скопление) и с наличием локальных круговоротов в районе мысов (см. рис. 4) (южное скопление). Многолетние исследования северной части Охотского моря показали, что северо-сахалинский фронтальный раздел относится к одной из наиболее продуктивных зон Охотского моря и является частью центрально-северо-восточной гидродинамической системы (Чернявский и др., 1981). Локальные антициклонические круговороты, образующиеся за полуостровами и далеко выступающими мысами, также играют важную роль в образовании зон, благоприятных для развития беспозвоночных и рыб на ранних стадиях жизни (Чернявский, 1981). Южное скопление икры и личинок минтая как раз связано с зоной такого круговорота.
Методом кластерного анализа на основании сравнения индекса плотности, средней и относительной численности и частоты встречаемости в исследуемом районе выделено 3 ихтиопланктонных комплекса (рис. 7), в которых определены доминирующие, характерные I и II порядка и второстепенные виды.
В первом и втором ихтиопланктонных комплексах отмечены икра и личинки порядка 10 видов рыб (табл. 3), значительно различающихся по экологии нереста, имеющих как планктонную, так и донную икру. Развитие минтая на ранних этапах жизненного цикла происходит преимущественно в районе выявленных локальных круговоротов (мысы Низкий, Гвоздева), структура которых препятствует выносу икры и личинок, а также способствует накоплению максимальной биомассы зоопланктона. Обработка проб зоопланктона, собранных одновременно с ихтио-планктонными пробами, показала, что в районе мыса Низкого биомасса планктонных ракообразных была максимальной и достигала 4960 мг/м3. Таким образом, здесь создавались наиболее благоприятные гидрологи-
54.DO.
53.OO-
52. OO-
50.00_
49.00.
4S.OO.
ческие и кормовые условия, доказательством чего являются повышенная численность икры минтая, ее более низкая, по сравнению с северным скоплением, смертность и наличие скопления личинок других видов рыб.
142. ОО
143. ОО
144.ОО
145.ОО
51.00.
Рис. 7. Распределение ихтиопланк-тонных комплексов в районе исследований в июле 2000 г.: 1 — Theragra chalco-gramma, икра на I стадии развития; 2 — Theragra chalco-gramma, икра на III-IV—II—I стадиях развития; 3 — Mallotus villosus, личинки; 4 — разнос икры Theragra chalcogramma; 5 — номер станции
Fig. 7. Distribution of ichthyoplanktonic complexes in the researching area in July of 2000: 1 — Theragra chalcogramma, eggs of the I stage; 2 — Theragra chalcogramma, eggs of the III—IV—II—I stages; 3 — Mallotus villosus, larvae; 4 — direction of delivering of Theragra chalcogramma eggs; 5 — the station number
Доминирующим видом в первом комплексе является икра минтая на I стадии развития, на долю которой в уловах пришлось 42,6 %. Этот комплекс видов представлен 3 отдельными участками, один из которых расположен на траверзе мыса Низкого над изобатами 250—200 м, второй протянулся c юга на север от 50о20' до 52о30' с.ш. и 143о40' в.д. от прибрежных участков до более мористых с глубинами 60—70 м, третий находится в районе мыса Шмидта над глубинами 25—100 м. Участки концентрации икры на I стадии развития указывают на места непосредственного нереста минтая.
Икра минтая на других стадиях развития встречается в составе комплекса в меньшем количестве. В этот же комплекс в качестве характерных видов I порядка входят личинки мойвы (табл. 3), имеющие относительную численность 8,8 % и частоту встречаемости 57,1 %. К характерным видам I порядка в данном комплексе относится и икра длинной дальневосточной камбалы. Личинки песчанки в данном комп-
674
Таблица 3
Видовой состав ихтиопланктонных комплексов, %
Table 3
Composition of ichthyoplanktonic complexes, %
Статус I КПМПИРКР Относит. Частота IT liflMn TTPl^f* Относит. Частота ттт Относит. Частота
вида 1 xvVJiVlllt/lC xVV_. числен. встречаемости числен. встречаемости числен. встречаемости
Доминиру- Theragra Theragra Mallotus
ющий chalcogramma, chalcogramma, villosus,
икра I 42,6 100,0 икра III 31,9 100,0 личинка 74,8 100,0
To же, икра II 23,7 100,0
To же, икра I 17,9 100,0
To же, икра IV 11,5 100,0
Характер- Theragra Mallotus Ammodytes
ные chalcogramma, villosus, hexapterus,
I порядка икра III 13,5 42,9 личинка 8,2 28,6 личинка 9,7 28,6
Mallotus Theragra Osmerus mord ах
villosus, chalcogramma, dent ex,
личинка 8,1 57,1 личинка 1,4 71,4 личинка 7,1 14,3
Theragra
chalcogramma,
икра II 8,8 42,9
Glyptocephalus
stellen, икра I 6,1 28,6
Характер- Liparidae gen. Glyptocephalus Theragra chalco-
ные sp.1, личинка 2,0 42,9 stellen, икра I 1,2 28,6 gramma, икра I 4,1 14,3
II порядка Theragra Ammodytes
chalcogramma, hexapterus,
икра IV 2,0 28,6 личинка 0,6 28,6 То же, икра III 3,6 14,3
Ammodytes
hexapterus, Liparidae gen.
личинка 4,1 14,3 sp. 1, личинка 0,6 28,6
со "О ф
о .!2 та с ь к
со
ф к
К Ф ■г
« Н о м
X
О
к к
5 <и
о ч
ж о
о X ф ч с
о X
К ®
5 <и
о ч
® а
ь £
о у
о X ф ч с
о X
К ®
3 <и
о ч
ж о
о X ф ч с
о X
о
^ та ? §
03 и
ОО
та X
к
к у
к ч
со
о
со
со ° ^
С
Ьй О О ^ Ср о Ср со
■ ■ СО
а
-I-
со
0_
-3 та
&
со X к
Ср
О ^
с
с •с со
а
и "а
Ч а с
СО « со
я 1-1 я Н
а Л а «
•с & -с & Ср Ей Ср Й
и и
о с; о -с;
О со о
со
Ю 0~
со
0~
С и щ К
а чз
а
со
0~
со
С
га X
^ К
а к
а <1 И
со
3 со а » ^и Й
л
г/1 ^
V, с
¡ЭД О О
!РО „
:е а э
со
а
^ 8 у
С
о „а
Я
<4
н и о а о н М
а х
2 ч
3 к я а.
¡я О
<и е е н
со
СО
о"
.со
та
о та X
а К
¡ЭД К а
со
Я У
С К
ср !Л
О
со
со
о"
со
со
со > о
К та Й та & X к та
Ы X к к у а •с ср та & X к р со X к к у
а к ^и и - а к
а ч и сз 'С с о со Я а ч
,—^ Я
!Л О со со о !Л
ф
о о « со ф
ф со ф о
о ^
о
лексе имеют статус характерных видов II порядка, относительная численность которых составляет 4,1 %, а частота встречаемости -
14.3 %.
Второй их-
тиопланктонный комплекс с доминированием икры минтая на всех стадиях развития расположен в основном несколько мористее первого вдоль всего северо-восточного побережья Сахалина над изобатами 30-225 м. Икра минтая встречается здесь на всех станциях, наибольшей численности достигает на II и III стадиях развития, относительная численность ее составляет соответственно 23,7 и 31,9 %. Характерными видами I порядка здесь являются личинки минтая и мойвы, имеющие соответственно относительную численность 1,4 и 8,2 % и частоту встречаемости
71.4 и 28,6 %. Икра длинной дальневосточной камбалы и личинки песчанки в комплексе
имеют статус характерных видов II порядка с относительной численностью 1,2 и 0,6 % и частотой встречаемости 28,6 % для обоих видов.
Третий ихтиопланктонный комплекс с преобладанием личинок мойвы представлен двумя участками, расположенными вдоль северо-восточного побережья Сахалина: в районе заливов Луньского и Набильского от прибрежья до 30-метровой изобаты и от северной оконечности зал. Пильтун до мыса Елизаветы, до 80-метровой изобаты. Видовой состав его наиболее малочислен и представлен всего 6 видами, в то время как предыдущие комплексы включают в свой состав икру на разных стадиях развития и личинок 10 видов рыб. Частота встречаемости личинок мойвы в пределах комплекса составляет 100 % при высокой средней (75 экз./м2) и относительной (74,8 %) численности. Личинки песчанки имеют статус характерных видов I порядка с относительной численностью 9,7 % и частотой встречаемости 28,6 %. Икра минтая на I и III стадиях развития встречается в незначительном количестве и попадает в эти районы, вероятно, из основных районов нереста минтая и развития его икры.
Участки расположения первых двух комплексов являются составными частями единого района нереста и развития икры минтая, которая доминирует в обоих комплексах, а также его личинок (рис. 7, табл. 3). Причина разделения методом кластерного анализа этого района на 2 ихтиопланктонных комплекса - различие в распределении икры минтая разных стадий развития.
Положительным результатом такого разделения явилось выделение непосредственных участков нереста минтая и участков развития икры и личинок, а также направления разноса икры. В большинстве случаев происходит вынос икры минтая с мест нереста в более мористые участки. Но наиболее плотное скопление, расположенное на участке от траверза зал. Луньского до траверза мыса Гвоздева, формируется в результате образования локальных разнонаправленных круговоротов. Первый и второй комплексы имеют одинаковый набор доминирующих и характерных видов, несколько различающихся только по относительной численности и частоте встречаемости.
Различия наблюдаются в основном среди второстепенных видов, которые встречаются в уловах единично и имеют незначительную численность.
Третий комплекс расположен в виде двух отдельных участков в прибрежной зоне. Видовой состав его несколько беднее. Здесь наблюдается смена доминирующего и характерных видов. Если в первых двух комплексах доминирует пелагическая икра минтая, нерестящегося в толще воды, то в третьем преобладают личинки мойвы, вышедшие из демер-сальной икры. Личинки песчанки, имеющие в первом и втором комплексах статус характерных видов II порядка, в третьем занимают вторую позицию после личинок мойвы и имеют статус характерных видов I порядка.
Таким образом, распределение ихтиопланктона в водах северо-восточного Сахалина имеет достаточно сложный характер. В ходе исследований установлены места скоплений икры и личинок минтая, мойвы, песчанки; определены некоторые условия, при которых происходит развитие ранних стадий этих промысловых видов в водах северо-восточного Сахалина; получена информация о распределении икры и личинок некоторых не массовых видов.
Литература
Aндpеев B^. Системы-классификации в биогеографии и систематике (детерминистские методы) // Иерархические классификационные построения в географической экологии и систематике. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979. - С. 3-59.
Бpoдcкaя B.A., Зенкевич Л^. Количественный учет донной фауны Баренцева моря // Тр. ВНИРО. - 1939. - Т. 4. - С. 5-126.
Bеликaнoв A.ä. Интенсивность и оценка численности производителей мойвы Mallotus villosus socialis у берегов острова Сахалин // Рыбохозяй-ственные исследования в сахалино-курильском районе и сопредельных акваториях. - Южно-Сахалинск: СахНИРО, 1994. - Ч. 1. - С. 72-76.
Гopбyнoвa H.H. Размножение и развитие минтая Theragra chalcogramma (Pallas) // Тр. ИОАН СССР. - 1954. - Т. 11. - С. 132-195.
Звеpькoвa Л^. Характеристика минтая западной части ареала (Охотское море, северная часть Японского моря, Тихий океан у побережья Южных Курил) // Рыбохозяйственные исследования в сахалино-курильском регионе. - Южно-Сахалинск: СахНИРО, 1999. - Т. 2. - С. 7-26.
Звеpькoвa Л^., Aвеpкиев A.C., Cycтaвoв Ю^., Macлoвcкий M.^ Результаты исследования условий воспроизводства охотоморской популяции минтая // Рыбохозяйственные исследования в сахалино-курильском районе и сопредельных акваториях. - Южно-Сахалинск: СахНИРО, 1994. - Ч. 1. - С. 7-14.
Звеpькoвa Л^., Пушников B.B. Распределение пелагической икры минтая (Theragra chalcogramma) в Охотском море // Рыбохозяйственные исследования умеренных вод Тихого океана. - Владивосток: ТИНРО, 1980. - С. 117-123.
Звеpькoвa Л^., Tapacюк C.H., Bеликaнoв A.H. Особенности распределения икры и личинок некоторых видов рыб у охотоморского побережья Сахалина // Проблемы раннего онтогенеза рыб: Тез. докл. 3-го Всесоюз. со-вещ. - Калининград, 1983. - С. 45-47.
Пеpцевa-Ocтpoyмoвa T.A. Размножение и развитие дальневосточных камбал. - М.: АН СССР, 1961. - 484 с.
Pacc T.C. Инструкция по поиску рыбы по плавающей икре. - Пекин, 1965.
Pacc T.C., Казанова И.И. Методическое руководство по сбору икринок, личинок и мальков рыб. - М.: Пищ. пром-сть, 1966. - 34 с.
Рекомендации по cбopy и oбpaбoтке ихтиопланктона зоны течения Kypo^o. - Владивосток: ТИНРО, 1987.
Фадеев H.C. Нерестилища и сроки размножения минтая северной части Охотского моря // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. - Владивосток: ТИНРО, 1987. - С. 5-22.
Фадеев H.C. Распределение икры и личинок минтая в северной части Охотского моря // Биол. моря. - 1986. - № 6. - С. 15-22.
Фадеев H.C., Cмиpнoв A.B. Оценка численности икры и производителей минтая в северной части Охотского моря // Биол. моря. - 1987. - № 4. -С. 19-25.
Федopoв B.B., ^pHM H.B. Пелагические и бентопелагические рыбы тихоокеанских вод России. - М.: ВНИРО, 1998. - 154 с.
Чеpнявcкий B.^ Циркуляционные системы Охотского моря // Изв. ТИНРО. - 1981. - Т. 105. - С. 13-19.
Чеpнявcкий B.^, Бoбpoв B.A., Aфaнacьев B.H. Основные продуктивные зоны Охотского моря // Там же. - 1981. - Т. 105. - С. 20-25.
Шунтов B.^, Boлкoв A^., Tемныx O.C., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. - Владивосток: ТИНРО, 1993. - 426 с.
Шунтов B.^, Дулепова Е.П. Современный статус и межгодовая динамика донных и пелагических сообществ экосистемы Охотского моря // Изв. ТИНРО. - 1996. - Т. 119.
An Atlas of the Early Stage Fishes in Japan. - Tokio: Tokai University Press, 1988.
Matarese A.C., Kendall A.W., Jr., Blood D.M., and Vinter B.M.
Laboratory guide to early life history stages of Northeast Pacific fishes: NOAA technical report NMFS 80. - U.S. Department of Commerce, 1989. - 652 p.
Shoener T.W. Nonsynchronous spatial overlap of lizards in patchy habitats // Ecology. - 1970. - Vol. 51, № 3. - P. 408-418.
