УДК 597.08.577,475(261.6)
ИХТИОПЛАНКТОН АКВАТОРИИ НОВОРОССИЙСКОЙ БУХТЫ
В ПЕРИОД 2000-2005 гг.
© 2010 г. Л.В. Болгова, Н.П. Студиград
Новороссийский учебный и научно-исследовательский морской биологический центр Кубанского государственного университета, ул. Набережная, 43, г. Новороссийск, 353905, [email protected]
Novorossisk Educational and Research Sea Biological Center of the Kuban State University, Naberezhnaya St., 43, Novorossiysk, 353905, [email protected]
Рассмотрены качественные и количественные характеристики ихтиопланктона Новороссийской бухты в период 2000—2005 гг. в условиях антропрогенного воздействия. Изучен состав доминантов как среди развивающихся эмбрионов, являющихся видами-мигрантами средиземноморского происхождения, так и в личиночном комплексе, представленном в основном оседлыми видами с демерсальной икрой. Определены аномалии в развитии икринок. Описан размерный состав личинок. Проведён анализ пространственного распределения ихтиопланктона по районам с разными источниками загрязнения, в результате которого определены наиболее благоприятные нерестовые участки. В современной структуре ихтиоцена отмечена положительная динамика по сравнению с 90-ми гг., выражающаяся в увеличении численности регистрируемых видов и снижении количества организмов с патологическими признаками в строении.
Ключевые слова: ихтиопланктон, видовой состав, доминирующие виды, патологические отклонения.
Qualitative and quantitative characteristics of ichthyological plankton in the Novorossiysk harbour during 2000—2005 under the influence of 'man's impact' have been considered. The structure of dominating species, both among the evolutive embryos which are species-migrants of the Mediterranean origin and in larval complex generally presented by settled spacies with near-bottom spawn, has been researched. Maldevelopments of the spawn and larva have been defined. The dimensional compositions of the spawn and larva have been described herein. The analysis of spatial distribution of ichthyological plankton in areas with various sources of sea pollution has been carried out. As a result, the most favorable spawning areas have been defined. In the contemporary structure of the ichthyological community positive dynamics, as compared with 90s which is expressed in observed species increase and in quantitative decrease of organisms with pathological characters in a structure, has been noticed.
Keywords: ichthyological plankton, species composition, dominating species, pathological changes.
Новороссийская бухта - крупнейшая на северовосточном побережье Черного моря - вместе с прилегающей к ней открытой частью издавна известна как один из важных рыбопромысловых районов. Особенности географического положения, большие глубины и площади, достаточный водообмен с открытым морем - все это способствует заходу в ее акваторию многих промысловых видов рыб для нереста.
Развитие инфраструктуры растущего города и порта функционирование крупнейшей в стране нефтебазы с нефтеналивными причалами, существование 44 хозяйственно-бытовых стоков, несущих загрязнённые воды в море, усиление эксплуатации водного транспорта не могут не влиять на существующую в пределах акватории фауну.
Целью данной работы является изучение современного ихтиопланктонного комплекса, сложившегося под воздействием антропогенных и природных условий, его пространственного распределения и изменений, произошедших в его структуре по сравнению с 90 гг. ХХ в.
Материалы и методы
Материалом для работы послужили сборы ихтио-планктона, выполненные в акватории Новороссийской бухты в 2000-2005 гг. на 25 станциях на глубинах 15 - 25 м (рис. 1).
Вертикальные обловы проводили сетью Б-Р 80/113 в горизонте дно - 0 м, поверхностные - сетью МНТ при скорости судна, не превышающей 3 м/с [1, 2].
Рис. 1. Схема отбора проб ихтиопланктона в акватории Новороссийской бухты
Вертикальные ловы осуществляли в дрейфе. Оба орудия лова изготавливали из мельничного газа № 23.
Отбор проб производили в светлое время суток, в штилевую погоду.
В уловах просчитывали общее число икры и личинок рыб. Учет проводили дифференцированно: учитывалось количество организмов без патологии и с аномальными признаками в строении.
Стадии эмбрионального развития икры определяли по шкале Дехник [3]. На каждом этапе развития оценивали размерную структуру, характер поражения икры и личинок, долю мертвых организмов.
Для идентификации видов использованы монографические сводки и определители [3, 4]. Коррекция в наименованиях видов проведена по Т.С. Рассу [5]. Более точная оценка видового разнообразия производилась с помощью индексов Шеннона (H) и выров-ненности Пиелу (е) [6].
Для статистической обработки данных использовали программный пакет Excel.
Результаты и обсуждение
Таксономический состав ихтиопланктона Новороссийской бухты на современном этапе представлен 34 видами, относящимися к 23 семействам (сем.) (24 вида икринок и 17 - личинок) (табл. 1). В 90-е гг. ХХ в. зафиксирована икра и личинки 22 видов [7].
Зимний комплекс формирует икра 3 бореальных реликтов: черноморского шпрота (Sprattus phalericus (Risso)), средиземноморского налима (Gaidropsarus mediterraneus (L.)) и черноморского мерланга (Merlangus merlangus euxinus (Nordmann)). Основной нерест этих видов растянут по времени (с октября по март) и приурочен к более открытым водам [8, 9]. В связи с этим численность икринок вышеперечисленных форм в акватории бухты представлена единично. Личинки отсутствовали.
Весенний период представлен 6 видами, относящимися к 6 сем. (4 вида икры и 2 - личинок). Численность ихтиопланктона достигает в среднем 16 ±4 экз./м2. Чаще встречаются икра хамсы (Engraulis en-crasicolus (L.)) (8 ± 2 экз./м2) и личинки чёрного бычка (Gobius niger L.) (6 ± 2 экз./м2). Единично вылавливаются представители сем. собачковые (Blenniidae), лапина (Ctenolabrus rupestris L.), в открытой части -изредка икра калкана (Psetta maeotica (Pallas)) и глоссы (Platichthys flesus luscus (Pallas)).
Видовой состав летнего ихтиоцена наиболее разнообразен и насчитывает 31 вид икринок и личинок из 21 сем. (21 вид икринок, 14 - личинок), с численностью в среднем 118,6 ± 36,29 экз./м2. Эти показатели почти в 6 раз выше таковых 90 гг. ХХ в.
Основу сообщества составляют представители средиземноморского комплекса: хамса (38,5±10,77), султанка (Mullus barbatus ponticus Essipov) (26,7±7,33) и морской карась (Diplodus annularis (L)) (18,3±4,11 экз./м2), на долю которых приходится 70,5 %.
Отдельные участки бухты подвержены различным источникам загрязнения (нефтяное, хозяйственно-бытовое, стоки ливневой канализации, промышленных предприятий и т.д.) и неравноценны для икрометания различных представителей ихтиофауны. Лимитирующие факторы ареала портовой акватории, влияю-
щие на численность и распределение живых форм, имеют наивысшую степень проявления. В условиях замкнутости и удаленности от открытого моря, интенсивности эксплуатации водным транспортом, перегрузки больших объемов сухих и сыпучих грузов, наличия 26 выпусков промышленных и хозяйственно-бытовых сточных вод характеристики ихтиопланкто-на отличаются обеднёнными количественными показателями (19,4±5,3 экз./м2) (табл. 2). На начальных онтогенетических стадиях здесь зафиксировано 12 видов рыб (икринки - 4, личинки - 11 видов). Превалируют пелагофильные виды, лидирует султанка (5,2±2,6 экз./м2), встречающаяся на III этапе развития. Реже вылавливается хамса и морской карась (4,1±1,3 и 3,2±0,8 экз./м2 соответственно). Стадии развития этих видов соответствовали III и V этапам.
Большая часть икринок (в среднем 56,0 %) имела патологические отклонения в строении, выражающиеся в сжатии желточного мешка, помутнении оболочки, искривлении хорды зародыша, отсутствии сегментации тела зародыша. Наибольшая доля аномалий приходилась на икринки барабули (22,9 %), относящиеся к наиболее устойчивым формам, и хамсы (18,5 %) (рис. 2).
Порт
Восточное побережье
Западное побережье
73,2
Открытая часть
■i i
□ нормальные 0 морской карась ■ каменный окунь
□ султанка нтёмный горбыль ■ прочие
в черноморская хамса в ставрида
Рис. 2. Количество икры, % массовых видов рыб с аномальными признаками в строении
Среди оседлых представителей, откладывающих демерсальную икру, преобладали односуточные личинки чёрного бычка (3,2±1,1 экз./м2). Длина их составляла в среднем 2,72±0,21 мм. Представители сем. губановые (Labridae) представлены руленой (Sympho-dus tinca (L.), губаном-перепёлкой (S. roissali (Risso)), глазчатым губаном (S. ocellatus Forsskal) и губаном-рябчиком (S. cinereus (Bonnaterre)) с общей плотностью 2,1 экз./м2. Размеры наиболее часто встречаемых 1, 2-суточных особей этой таксономической группы соответствовали 3,1±0,21 мм. Пятнистая и бурая морские собачки (Parablennius sanguinolentus (Pallas) и P. zvonimiri (Kolombatovic)), экология размножения которых также соответствует обширным подводным площадям портовых строений, насчитывали всего 0,8±0,2 и 0,7±0,2 экз./м2 с длиной экземпляров 4,5±0,18 мм.
Таблица 1
Видовой состав икры и личинок рыб в экологически разнородных районах Новороссийской бухты (2000 - 2005 гг.)
№ сем. № вид. Вид I II III IV
и л и л и л и л
1 Clupeidae - сельдевые
1 | Sprattus sprattus phalericus (Risso) - черноморский шпрот + -
2 Engraulidae - анчоусовые
2 | Engraulis encrasicolus ponticus Aleksandrov - черноморская хамса + + + + + + + +
3 Atherinidae - атериновые
3 | Atherina boyeri pontica Eichwald - черноморская атерина - + - + - - - +
4 Gadidae - тресковые
4 Gaidropsarus mediterraneus (L.) - средиземноморский налим + -
5 Merlangus merlangus euxinus (Nordmann) - черноморский мерланг + -
5 Ophididae - ошибневые
6 1 Ophidion rochei Muller - ошибень + -
6 Mugilidae - кефалевые
7 Mugil cephalus L. - лобан - - + - - - + -
8 Lisa saliens (Risso) - остронос - - + - - - + -
9 Lisa aurata (Risso) - сингиль + -
10 Lisa haematocheilus (Temminck et Shlegel) - пиленгас + -
7 Serranidae - серрановые
11 Serranus scriba(L) - каменный окунь - - + - + - + -
8 Garangidae - ставридовые
12 | Trachurus mediterraneus Staindachner - ставрида - - + + + - + +
9 Sparidae - спаровые
13 | Diplodus annularis (L) - морской карась + + + + + + + +
10 Sciaenidae - горбылёвые
14 | Sciaena umbra L. - тёмный горбыль - - + + + + + -
11 Mullidae - султанковые
15 | Mullus barbatus ponticus Essipov - султанка + + + + + + + +
12 Labridae - губановые
16 Ctenolabrus rupestris L. - гребенчатый губан - - + - - - - -
17 Symphodus ocellatus Forsskal -глазчатый губан - + - + - + - +
18 Symphodus tinca (L.) -рулена - + - + - + - +
19 Symphodus rostratus (Bloch) - носатый губан +
20 Symphodus roissali (Risso) - губан-перепёлка - + - + - + - +
21 Symphodus cinereus (Bonnaterre) - губан-рябчик - + - + - + - +
13 Trachinidae - морские дракончики
22 1 Trachinus draco L - морской дракончик - - + - - - + -
14 Uranoscopidae -звездочётовые
23 1 Uranoscopus scaber L. - звездочёт - - + - - - - -
15 Blenniidae -собачковые
24 Parablennius sanguinolentas (Pallas) - пятнистая морская собачка - + - + - + - -
25 Parablennius zvonimiri (Kolombatovic) - бурая морская собачка - + - + - + - -
26 Lipophris pavo (Risso) - морская собачка-павлин +
16 Callionymidae - лировые
27 | Callionymus pusillus Delaroche - морская мышь + -
17 Gobiidae - бычковые
28 | Gobius niger L. - черный бычок - + - + - + - +
18 Scorpaenidae - скорпеновые
29 | Scorpaena porcus L. - морской ёрш + - + - + - + -
19 Triglidae - тригловые
30 | Trigla lucerna L - морской петух - - + - - - + -
20 Bothidae - ромбовые
31 | Arnoglossus kessleri Schmidt - арноглосса - - + - - - - -
21 Scophtalmidae - калкановые
32 | Psetta maeotica (Pallas) - камбала-калкан +
22 Pleuronectidae - камбаловые
33 | Platichthys flesus luscus (Pallas) - камбала-глосса +
23 Soleidae - солеевые
34 Solea lascaris nasuta (Pallas) - морской язык + -
Число семейств (видов) 8(12) 17(22) 12(14) 21(29)
Примечание. I - порт; II - средняя часть восточного побережья; III - средняя часть западного побережья; IV - открытое побережье; и - икринки; л - личинки.
Патология в развитии всех вышеуказанных личинок не отмечалась. Примечательно заметное преобладание (82 %) личинок рыб с демер-сальной икрой (рис. 3).
Анализ структуры ихтиокомплек-са средней части бухты выявил более плотные скопления икры и личинок у восточного побережья (129±46 экз./м2), где расположены промышленные предприятия, стоки которых сбрасываются в акваторию бухты. Здесь отмечен нерест 22 видов рыб (икра - 14, личинки - 13 видов). Видовой состав района пополнился икрой и личинками ставриды (Trachurus mediterraneus Stain-dachner), темного горбыля (Sciaena umbra L.), лобана (Mugil cephalus L.), остроноса (Lisa saliens (Risso)), морского дракончика (Trachinus draco L), каменного окуня (Serranus scri-ba(L.) и др. (табл. 1).
Здесь насчитывалось 53,2±10 экз./м2 хамсы, 28,5±14,2 - султанки, 15,7±7,2 экз./м2 - морского карася. Икра и личинки ставриды, практически отсутсвовавшие в 90-е гг., достаточно представительны (12,5±4,7 экз./м2). Чёрный бычок и тёмный горбыль имели сходную численность (3,8±0,8 и 3,5±0,9 экз/м2 соответственно). Эмбрионы встречались на III-V этапах развития. Их количество с патологическими признаками в строении сократилась вдвое по сравнению с портовой акваторией (рис. 2). Наибольшая доля аномалий приходится на икру хамсы (14,6 %). В средней части восточного побережья бухты зафиксированы и достаточно редкие для Новороссийской акватории виды: звездочёт (Uranoscopus scaber L.), черноморская атерина (Atherina boyeri pontica Eichwald) и морской петух (Trigla lucerna L) с численностью менее 1 экз./м2.
Структура личиночного комплекса этого района значительно отличается от портовой акватории по соотношению пелагофильных и особей, откладывающих придонную икру (рис. 3).
Доля оседлых видов с демерсальной икрой в личиночном сообществе составляла 26, пелагофильных -74 %. Среди первых превалировали личинки черного бычка (2,70 ± 0,20 мм), у вторых - 4-суточные личинки султанки размерами 2,42±0,13 мм.
Качественный состав ихтиопланктонного комплекса средней части западного побережья, подверженного, в основном, загрязнению хозяйственно-бытовыми и ливневыми сточными водами, более ограничен и включает 14 наименований (икра - 7, личинки - 11 видов). Численность ихтиопланктона здесь ниже вдвое (64,2 ± 20,4 экз./м2). Соответственно, сокращается плотность превалирующих видов (табл. 2). Этапы развития эмбрионов - III^V. Характеристики жизнеспособности икры имеют положительную динамику по сравнению с предыдущими участками
Таблица 2
Численность ихтиопланктона в экологически разнородных районах Новороссийской бухты (лето 2000 - 2005 гг.), экз/м2
Вид I II III IV
1 Султанка 5,2 ± 2,6 28,5 ± 14,2 10,4 ± 2,1 40,3 ± 12,7
2 Черноморская хамса 4,1 ± 1,3 53,2 ± 10 32,8 ± 10,4 71,0 ± 26,5
3 Морской карась 3,2 ± 0,8 15,7 ± 7,2 5,4 ± 2,1 20,4 ± 6,5
4 Морской ёрш 0,1 1,3 ± 0,4 0,8 ± 0,4 6,7 ±3,4
5 Лобан 0,0 1,3 ± 0,4 0,0 9,3±2,3
6 Остронос 0,0 1,3 ± 0,4 0,0 1,3 ± 0,6
7 Сингиль 0,0 0,0 0,0 1,3 ± 0,6
8 Пиленгас 0,0 0,0 0,0 0,7
9 Морская мышь 0,0 0,0 0,0 1,3 ± 0,5
10 Тёмный горбыль 0,0 3,5 ± 0,9 2,5 ± 1,1 4± 1,4
11 Ставрида 0,0 12,5 ± 4,7 5,0 ± 2,3 23,7 ± 8,6
12 Морской язык 0,0 0,0 0,0 0,7
13 Звездочёт 0,0 0,3 0,0 0,0
14 Гребенчатый губан 0,0 0,7 0,0 0,0
15 Глазчатый губан 0,4 ± 0,2 0,2 0,2 0,7
16 Рулена 0,8 ± 0,3 0,4 0,8 ± 0,3 2± 0,7
17 Носатый губан 0,0 0,0 0,0 0,7
18 Перепёлка 0,6 ± 0,3 0,7 0,7 0,7
19 Рябчик 0,3 ± 0,1 0,7 0,3 ± 0,1 0,7
20 Черноморская атерина 0,1 0,2 0,0 0,7
21 Каменный окунь 0,0 0,7 0,3 ± 0,1 20,7±6,3
22 Чёрный бычок 3,2 ± 1,1 3,8 ± 0,8 4 ± 0,5 4,3±1,3
23 Арноглосса 0,0 0,7 0,0 0,0
24 Глосса 0,0 0,0 0,0 0,1
25 Морской петух 0,0 0,3 0,0 0,3
26 Калкан 0,0 0,0 0,0 0,1
27 Ошибень 0,0 0,0 0,0 0,7
28 Морской дракончик 0,0 1,3 ± 0,4 0,0 1,3 ± 0,5
29 Пятнистая морская собачка 0,8 ± 0,2 0,7 0,5 ± 0,2 0,0
30 Бурая морская собачка 0,7 ± 0,2 0,7 0,5 ± 0,2 0,0
31 Собачка-павлин 0,0 0,0 0 0,7
Примечание. I - порт; II - средняя часть восточного побережья; III - средняя часть западного побережья; IV - открытое побережье.
(13,6 %). Лидирует среди аномальных эмбрионов хамса (10,5 %). Аномальные признаки в развитии эмбрионов аналогичны таковым портовой акватории.
Порт Восточное побережье
i VüJ"'
—
25%
39%
18%
:Западное побережье
43%
Открытое побережье
12%
16%
1В%
9%
□ султанка ЕЗ ставрида
□ бычок-черныш
N хамса ЕВ прочие
И морские собачки
карась □ губановые
Рис. 3. Соотношение личинок рыб, %, в экологически разнородных районах Новороссийской бухты
В средней части западного побережья не зафиксированы виды, относящиеся к сем. кефалевые, а также звездочёт, лапина, атерина, морской петух и морской дракончик. Количество придонных форм возросло до 62 % (рис. 3). На первом месте по-прежнему черный бычок. В личиночном комплексе пелагофильных форм доминировала хамса (16 %). В общей массе этих личинок выделялись 2 размерные группы: 1- и 4-суточные особи, достигающие 3,3±0,16 и 4,7±0,13 мм соответственно. Доля морского карася составила 12 %. Данный вид представлен такой же возрастной группой с длиной личинок 2,51±0,11 и 2,71±0,14 мм соответственно. Численность личинок султанки сократилась до 8 % и соответствовала 4-суточной генерации (2,5±0,17 мм).
Сравнение индексов видового разнообразия Шеннона и выровненности Пиелу, характеризующих их-тиопланктонное сообщество, выявило большее качественное разнообразие (1,83) и наличие большего числа редко встречаемых видов (0,95) в восточной части побережья по сравнению с западным (1,65 и 0,62 соответственно).
Участки нерестовых скоплений, характеризующиеся большей плотностью развивающихся организмов, локализованы преимущественно на выходе из бухты. Открытая часть побережья (условно чистый район) характеризуется наиболее расширенным видовым составом и максимальными количественными показателями. Наблюдается активный нерест 26 представителей мигрирующей и местной ихтиофауны (икра - 19, личинки - 14 видов), которая возросла за счёт икрометания морской мыши (Callionymus pusillus Delaroche), морского языка (Solea lascaris nasuta (Pallas)), носатого губана (Sympho-dus rostratus (Bloch)), ошибня (Ophidion rochei Muller), морской собачки-павлина (Lipophris pavo (Risso)), а также единичных экземпляров глоссы и калкана. Плотность икры и личинок составляет в среднем 214,7±71,4 экз./м2. Концентрация хамсы на ранних стадиях онтогенеза достигает 71,0±26,5 экз./м2. Количественные показатели султанки и карася заметно ниже ( 40,3±12,7 и 20,4±6,5 экз./м2). Наиболее многочисленны в репродуктивном ареале ставрида и каменный окунь (23,7±8,6 и 20,7±6,3 экз./м2 соответственно). Семейство кефалевые представлено икрой лобана, остроноса, сингиля (Lisa aurata (Ris-so)) и пиленгаса (Lisa haematocheilus (Temminck et Shle-gel)). Наиболее распространен лобан (9,3±2,3 экз./м2). Представители других семейств малочисленны.
Элиминация икры массовых видов в экологически более благоприятных условиях изучаемого района составила всего 8,3 % (рис. 2).
При переходе к открытой части побережья снижается разнообразие и количество личинок, вышедших из придонной икры (15 %). У пелагофильных форм возросла доля хамсы и ставриды (рис. 3). Чаще встречались трехсуточные особи с размерами 4,3 ± 0,16 и 2,53 ± 0,08 мм соответственно.
Открытое побережье отличается наибольшим видовым многообразием по значениям индекса Шенно-
Поступила в редакцию_
на (2,13). Сравнительно низкие значения индекса вы-равненности (0,65) свидетельствуют о многообразии малочисленных видов.
В акватории Новороссийской бухты на современном этапе происходит нерест 34 пелагических и придонных видов рыб, относящихся к 23 сем., что составляет более 1/4 состава ихтиофауны Черного моря. По сравнению с 90-ми гг. XX в. таксономический состав увеличился в 1,5 раза, количественный - почти в 6 раз. Качественный состав пополнился в основном за счёт личинок рыб, откладывающих донную икру. Основу сообщества составляют представители средиземноморского комплекса: хамса, султанка и морской карась. Повсеместно встречается икра ставриды, практически отсутствовавшая либо встречавшаяся единично в 90-е гг. В открытой части обнаружена икра калкана, ошибня и пиленгаса, натурализовавшегося в Черном и Азовском морях.
Наиболее плотные популяционные скопления сосредоточены у открытого побережья. В зоне промышленных предприятий численность ихтиопланктона ниже в 1,7, в районе хозяйственно-бытовых и ливневых стоков - в 3,3.
Неблагоприятные условия для развития ихтиоцена в портовой акватории отрицательно сказываются на качестве потомства, что подтверждается нахождением 56,0 % патологической икры. В средней части восточного побережья доля таковой в 2, в средней части западного - в 4,1, в условно чистом районе - почти в 7 раз ниже самого загрязненного района.
В структуре сообщества по сравнению с 90-ми гг. XX в. отмечена положительная динамика. Признаками реабилитации ихтиопланктофауны является увеличение видового разнообразия и численности регистрируемых видов, снижение доли организмов с патологическими признаками в строении.
Литература
1. Зайцев Ю.П. Морская нейстонология. Киев, 1974. 210 с.
2. Цыбань А.В. Руководство по методам биологического анализа морской воды и донных отложений. Л., 1980. 183 с.
3. Дехник Т.В. Ихтиопланктон Черного моря. Киев, 1973. 225 с.
4. Павловская Р.М., Архипов А.Г. Указания по определению пелагических личинок и мальков рыб Черного моря. Керчь, 1989. 125 с.
5. Расс Т.С. Ихтиофауна Чёрного моря и некоторые этапы её истории // Ихтиофауна черноморских бухт в условиях антропогенного воздействия. Киев, 1993. С. 6-16.
6. Одум Ю. Основы экологии. М., 1986. 740 с.
7. Болгова Л.В. Ихтиопланктон Новороссийской бухты в многолетней динамике // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 2005. С. 151-153.
8. СветовидовА.Н. Рыбы Чёрного моря. М., 1964. 549 с.
9. Болгова Л.В. Изменение ихтиофауны Новороссийской бухты в условиях антропогенного воздействия // Многолетняя динамика структуры прибрежных экосистем Чёрного моря. Краснодар, 1984. С. 100-108.
6 марта 2009 г