CC BY
22
УДК 581.55:630*182.22
особенности флористического состава некоторых типов вторичных лесов южно-уральского региона
п.с. Широких, в.Б. Мартыненко, А.М. кунафин, Б.М. Миркин
Показаны основные закономерности изменения флористического состава некоторых типов вторичных березовых и осиновых лесов, сформировавшихся на месте вырубленных лесов классов Brachypodio-Betuletea и Querco-Fagetea. Процесс восстановления исходного видового состава в неморальных лесах протекает более интенсивно, как и возобновление доминантов древесного яруса. Во вторичных лесах на месте гемибореальных сообществ класса Brachypodio-Betuletea сукцессионный процесс восстановления коренного типа напочвенного покрова протекает медленнее, так как осветленный полог березняков позволяет сохраняться луговым, опушечным и даже рудеральным видам в травяном ярусе более длительное время.
Ключевые слова: коренные и вторичные леса, синтаксономия, восстановительные сукцессии, Южно-Уральский регион.
Площади вторичных лесов на планете постоянно увеличиваются. Причиной их формирования являются рубки леса, пожары, ветровалы, рекреационное использование, возобновление лесов на заброшенных территориях, а также посадка лесов (Исаев и др., 2005; Федорчук и др., 2005; Крышень, 2006; Vojta, 2007; и др.). Важнейшим следствием замены коренных лесов на вторичные является снижение биоразнообразия, что стало причиной интенсивного изучения этой проблемы (Brakenhielm at al., 1995; Carey at al, 1999; Graae et al., 2004; Nitschke, Innes, 2006, и др.).
Рубка леса является одним из наиболее распространенных факторов формирования вторичных лесов и инициирования восстановительных сукцессий, которые рассмотрены во всех сводках по фитоценологии (Работнов, 1994; Миркин, Наумова, 1998). Изучение восстановительных сукцессий во вторичных лесах сегодня является одним из наиболее актуальных вопросов науки о растительности. Особую роль при этом играет классификация вторичных серийных сообществ, что позволяет разрабатывать сук-цессионные схемы, выделять стадии сукцессии и маркирующие их виды-индикаторы, выявлять их связь с коренными сообществами. Кроме того, классификация способствует выявлению фиторазнообразия вторичных сообществ на всех уровнях - от отдельных сообществ (альфа-разнообразие) до районов различного ранга (бета- и гамма-разнообразие), и позволяет
оценивать их потенциал как источник биологических ресурсов и экологических услуг
В более ранних исследованиях сукцессион-ные схемы восстановления лесов разрабатывались на основе генетической классификации (Лесков, 1943; Колесников, 1951, 1956; Сочава, 1961, 1964). В Южно-Уральском регионе (ЮУР) такие работы были выполнены в подзоне темнохвойных и темнохвойно-широколиственных лесов (Колесников, 1974; Колесников, Фильрозе, 1967; Фильрозе, 1971, 1983; Андреев, 2005; Иванова, 1999, 2002, 2004).
В данной работе представлены результаты анализа фиторазнообразия некоторых типов вторичных лесных сообществ ЮУР, установленных с использованием подхода Браун-Бланке.
Методы исследований
В основу работы положено 67 полных геоботанических описаний вторичных лесов, которые выполнены на площадках размером 400 м2. Исследования проводили в двух районах.
1. Национальный парк «Башкирия» (НПБ), который находится в среднегорье западного макросклона Южного Урала. В соответствии с геоботаническим районированием Республики Башкортостан (РБ) исследованная территория относится к Михайловско-Воскресенскому району широколиственных, в основном дубовых, липовых и смешанных кленово-
ильмово-липовых лесов и типчаковых степей Михайловско-Воскресенского среднегорного округа широколиственных лесов Южно-Уральской горной провинции (Жудова, 1966). Среднегодовая температура воздуха в районе составляет от +1,5 до +3°С. Среднегодовое количество осадков - от 550 до 600 мм. Продолжительность безморозного периода составляет 110-125 дней (Атлас..., 2005).
2. Предгорья северо-востока РБ (Белокатайский р-н). В соответствии с геоботаническим районированием РБ данная территория находится на стыке широколиственно-лесной и лесостепной зон и входит в Белокатайско-Калмакуловский район березовых и сосновых, а также широколиственных, в основном липовых, лесов широколиственно-лесной зоны. Среднегодовая температура воздуха в районе составляет от+1,0 до + 1,5°С. Среднегодовое количество осадков - от 500 до 550 мм. Продолжительность вегетационного периода 95-110 дней (Атлас., 2005).
Геоботанические описания площадок и дальнейшую их обработку выполняли по методике Браун-Бланке (Миркин и др., 2000; Westhoff, Maarel, 1978).
Постоянство видов в фитоценонах оценивалось по следующей шкале: r - до 1 %; «+» - 1-10 %; I -11-20 %; II - 21-40 %; III - 41-60 %; IV - 61-80 %; V - 81-100 %.
При проведении классификации использовали современные пакеты программ для накопления и обработки геоботанических данных (TURBOWIN, MEGATAB, JUICE), а также метод непрямой орди-нации DCA (программа CANOCO). Для сравнения использовали ассоциации коренных и условно-коренных лесов, наиболее близкие к вторичным по условиям местообитания и флористическому составу. В случае, когда было невозможно отнести сообщества вторичных лесов к какой-либо ассоциации коренных лесов, применяли «дедуктивный» метод классификации К. Копечки и С. Гейни с выделением базальных и дериватных сообществ (Миркин и др., 2009; Kopecky, Hejny, 1974).
Для древесных доминантов в таблицах кроме постоянства видов верхним индексом указаны диапазоны проективного покрытия. В виду лимитированного объема в статье приводятся сокращенные синоптические таблицы.
Для анализа фиторазнообразия исследованных лесов использован показатель альфа-разнообразия и фитосоциологический спектр сообществ, который представляет соотношение доли участия в
составе ценофлор синтаксонов групп видов, связанных с разными высшими единицами эколого-флористической классификации. Эффективность использования фитосоциологических спектров для анализа фиторазнообразия различных синтаксонов была показана в ряде работ (Мартыненко, Миркин, 2003; Миркин и др., 2010, МаппСек, Сагш, 2007). Для оценки статистического влияния синтаксона на его видовое богатство проведен однофакторный дисперсионный анализ с последующим попарным сравнением синтаксонов по LSD тесту в программе Statistica 6.0.
результаты и их обсуждение
Оба изученных района находятся на восточной границе распространения неморальных широколиственных и хвойно-широколиственных лесов европейского типа (класс Querco-Fagetea Вг.-В1. е: VПeger т Vliegeг 1937) и западной границе гемибореальных светлохвойно-мелколиственных лесов сибирского типа (класс Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ег-тако^ Кого1уик е: Lashchinsky 1991). Исследованная часть Белокатайского р-на находится непосредственно на границе, а НПБ - западнее ее на 50-70 км. Поэтому в первом районе распространены леса обоих классов, а в НПБ преобладают широколиственные леса.
вторичные леса на месте сообществ класса Querco-Fagetea
Вторичные березняки и осинники класса Querco-Fagetea, которые встречаются в НПБ и Белокатайском р-не сформировались на месте сведенных коренных липово-кленовых ксеромезофитных и мезофитных лесов. В эколого-флористической классификации коренные типы относятся к двум ассоциациям союза ЛсоШо septentrionalis-Tilion cordatae Solomeshch е: а1. 1993.
1. Brachypodio ртпай-ТШеШт cordatae Gгigorjev ех Майупепко е: Zhigunov т Майупепко е: а1. 2005 -липовые и смешанные липово-кленово-дубовые ксе-ромезофитные злаково-разнотравные леса на серых лесных почвах. Сообщества ассоциации встречаются на склонах различных экспозиций, а также на выровненных вершинах увалов, в условиях нормального увлажнения.
2. Stachyo-Tilietum - смешанные липово-кленовые широкотравные леса, формирующиеся на богатых серых и темно-серых лесных почвах нормального увлажнения. Это самый распространенный тип неморальных широколиственных лесов западного макро-
склона Южного Урала, который приурочен к пологим склонам увалов (различных экспозиций), подошвам хребтов, а также к большим плоским вершинам.
На месте вырубленных ксеромезофитных сообществ ассоциации Brachypodio-Tilietum возникли леса с доминированием Betula pendula Roth., которые мы относим к субассоциации B.p.-T.c. betule-tosum pendulae subass. nova prov. Она объединяет злаково-разнотравные спелые березняки (возраст от 50 до 80 лет) с проективным покрытием древесного яруса от 70 до 80%, причем основное затенение создают второй и третий подъярусы, в которых обычны древесные виды коренных лесов - липа, клен и вяз. Кустарниковый ярус практически не развит. Покрытие травяного яруса варьирует в щироких пределах от 25 до 85% (в зависимости от затенения третьим подъярусом древостоя.
На месте вырубленных мезофитных сообществ ассоциации Stachyo-Tilietum возникли леса преимущественно с доминированием Populus tremula L., которые мы относим к субассоциации S.s.-T.c. populetosum tremulae subass. nova prov. Субассоциация объединяет спелые широкотравные осинники (возраст от 50 до 80 лет) с проективным покрытием древесного яруса в среднем от 70 до 80%, причем основное затенение создает первый ярус. Во втором подъярусе также как и в березняках обычны виды коренных лесов. Покрытие травяного яруса варьирует меньше, чем в березняках и составляет в среднем от 50 до 70%. В составе субассоциации в зависимости от условий увлажнения выделяются два варианта - typica и Filipendula ulmaria.
Дифференциация описанных вторичных сообществ в сравнении с их коренными аналогами в сокращенном виде представлена в табл. 1.
Распределение описаний различных синтаксонов в пространстве комплексных градиентов показано на рис. 1, где по оси 1 = 0,27) сообщества союза группируются по комплексному градиенту плодородия почв, ее увлажнения и освещенности напочвенного покрова. Слева направо наблюдается замещение сообществ от наиболее сухих и светлых до наиболее влажных и затененных. Сообщества ассоциации Brachypodio-Tilietum занимают на рис. 1 левое положение в диапазоне значений 0,0-1,6. Сообщества ассоциации Stachyo-Tilietum концентрируются в правой части в диапазоне значений 1,6-2,8.
По оси 2 (Х2 = 0,22) сообщества союза расположены по доминированию в древостое коренных и вторичных пород деревьев. Так, в верхней части диаграммы в диапазоне значений 1,4-2,6 сконцентрированы сообщества с преобладанием Tilia cor-
data, Ulmus glabra, Acer platanoides и Quercus robur. В нижней части диаграммы в диапазоне значений 0,0-1,4 сгруппировались вторичные леса с доминированием в составе первого яруса древостоя Populus tremula и Betula pendula.
вторичные леса на месте сообществ класса Brachypodio-Betuletea
В Белокатайском р-не на месте сведенных лесов класса Brachypodio-Betuletea сформировались вторичные березняки. Нами описаны три типа сообществ, два из которых представляют молодые стадии зарастания бывших сельхозугодий, а третье - спелые березняки.
1. Молодые березняки злаково-разнотравные, возникшие в результате зарастания полей. Древостой плотный, проективное покрытие 70-80%. Возраст этих сообществ от 10 до 15 лет. Проективное покрытие травяного яруса 40-50%. Эти березняки отнесены нами к варианту Poa pratensis базального сообщества Betula pendula / [Arrhenatheretalia].
2. Молодые березняки разнотравные, возникшие на месте бывших сенокосов. Возраст этих сообществ также составляет от 10 до 15 лет. Проективное покрытие древесного и травяного ярусов аналогично предыдущему варианту. Эти березняки отнесены нами к варианту Potentilla anserina базального сообщества Betula pendula / [Arrhenatheretalia].
3. Спелые березняки разнотравно-земляничные, возникшие на месте сведенных мезофитных светло-хвойно-березовых гемибореальных лесов. Возраст сообществ от 50 до 80 лет. Древостой этих лесов более разрежен, его проективное покрытие составляет 55-60%, но проективное покрытие травяного яруса в отличие от молодняков, более высокое 5070%. В этих лесах 10-20 лет назад практиковался выпас скота. Для сообществ этого фитоценоза характерно наложение на диагностическую комбинацию класса гемибореальных лесов видов луговой ориентации класса Molinio-Arrhenantheretea, но при участии рудеральных видов из классов Artemisietea и Chenopodietea и опушечных видов класса Trigolio-Geranietea.
Данные леса мы отнесли к базальному сообществу Betula pendula / [Arrhenatheretalia-Chamaecytiso-Pinetalia], которое формируется на месте сведенных лесов ассоциации Myosotido sylvaticae-Pinetum sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000 союза мезофитных сосново-березовых травяных гемибореальных лесов Trollio europaea-Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000.
Т а б л и ц а 1
сравнительная таблица дифференциации вторичных и коренных (условно коренных) лесов
класса Querco-Fagetea
Номер синтаксона i 2 3 4 5
Количество описаний 9i 12 135 16 13
Доминанты древесного яруса
Tilia cordata ti V3-5 II+-1 V3-5 III1-2a +
Acer pl-atanoides ti III2b-3 IV2b-4 +
Quercus robur ti IVi-3 II1-3 +
Betula pendula ti IV-+ V2b-3 I III1-2a III2b
Populus tremula ti II III1-2b II V2b-3 V3-4
Д.в. ассоциации Brachypodio-Tilietum
Calamagrostis arundinacea hl V V II III II
Rubus saxatilis hl V V I II III
Brachypodium pinnatum hl V III I + II
Poa nemoralis hl IV II + I II
Campanula trachelium hl III II I II II
Carex rhizina hl III I I I
Vicia sepium hl II IV r II III
Angelica sylvestris hl II III I I II
Vicia sylvatica hl II III r II II
Digitalis grandiflora hl II III r
Д.в. субассоциации B.p.-T.c. betuletosumpendulae
Galium boreale hl II V + +
Fragaria vesca hl I IV r I I
Stachys officinalis hl I III I
Pleurospermum uralense hl I III + I
Rosa majalis si I III r + II
Betula pendula t2 I III r I I
Д.в. ассоциации Stachyo-Tilietum
Stachys sylvatica hl r + V III IV
Dryopteris filix-mas hl I + IV IV I
Lamium album hl + II IV II IV
Campanula latifolia hl + + III IV II
Impatiens noli-tangere hl + III III V
Brachypodium sylvaticum hl I IV III +
Polygonatum multiflorum hl II I III II III
Cacalia hastata hl + II III II II
Conioselinum tataricum hl I + II I III
Д.в. вариант Filipendula ulmaria субасс. S.t.-T.c. populetosum tremulae
Pulmonaria mollis hl II V I II V
Filipendula ulmaria hl + + I IV
Scrophularia nodosa hl II I r + IV
Geum rivale hl r II r I III
Ranunculus cassubicus hl r + II
Номер синтаксона 1 2 3 4 5
Количество описаний 91 12 135 16 13
окончание табл. 1
Д.в.союза Aconito-Tilion
Aconitum septentrionale hl III IV V V IV
Crepis sibirica hl III IV IV V V
Bupleurum longifolium hl III IV II III III
Cicerbita uralensis hl II III IV IV
Festuca altissima hl III IV III II
Д.в. порядка Fagetalia sylvaticae
Ulmus glabra t3 IV+-2a IV+-1 IV1-2b V2a-3 IV+-1
Tilia cordata t2 V III2a-3 IV+-2a IV1-2b III+
Acer platanoides t2 IV1-3 I III1-2a III2a-2b I
Ulmus glabra t2 II I IV+-2a IV^a-2b IV+-1
Tilia cordata t3 V1-3 V-1 III+-1 V+-1 III
Acer platanoides t3 V IV IV IV+-1 III
Quercus robur t3 IV III II II II
Sorbus aucuparia t3 IV III III II II
Galium odoratum hl V IV V V IV
Asarum europaeum hl IV III V V V
Geum urbanum hl II IV V IV IV
Milium effusum hl V III V V IV
Pulmonaria obscura hl IV III V V II
Paris quadrifolia hl II II III III II
Д.в. класса Querco-Fagetea
Aegopodium podagraria hl V V V V V
Lathyrus vernus hl V V V V IV
Viola mirabilis hl V V V V V
Stellaria holostea hl V IV V V V
Geranium sylvaticum hl IV IV II II V
Lonicera xylosteum s1 II II I II
Д.в. порядка Chamaecytiso-Pinetalia и класса Brachypodio-Betuletea
Viola collina hl III IV II II III
Primula macrocalyx hl II III II II IV
Veronica chamaedrys hl II III r I III
Dactylis glomerata hl II III I I III
Lathyrus gmelinii hl III II I + +
Прочие высоконстантные виды
Padus avium t3 III V IV V IV
Urtica dioica hl II IV V V V
Melica nutans hl V V II II II
Pteridium aquilinum hl IV IV III III II
Glechoma hederacea hl II II IV II V
Rubus idaeus s1 II III III II III
П р и м е ч а н и е. Синтаксоны: 1 - асс. Brachypodio-Tilietum, 2 - субасс. B.p.-T.c. betuletosum pen-dulae, 3 - асс. Stachyo-Tilietum, 4 - 5 субасс. S.t.-T.c. populetosum tremulae (4 - вариант typica, 5 - вариант Filipendula ulmaria); t1 - первый древесный ярус, t2, t3 - второй и третий подъярусы древостоя, sl -кустарниковый ярус; hl - травяной ярус.
Т а б л и ц а 2
Дифференциация вторичных и коренных лесов класса Brachypodio-Betuletea
Номер синтаксона 1 2 3 4
Количество описаний 6 l 13 15
Доминанты древесного яруса
Betula pendula t3 V3 V3 +
Betula pendula tl V3-4
Pinus sylvestris tl I V3-4
Д.в. варианта Poa pratensis базального сообщества Betula pendula / [Arrhenatheretalia]
Poa pratensis (TG) hl V II I I
Amoria repens (MA) hl V + I
Centaurea scabiosa (TG) hl V II
Artemisia absinthium (Art) hl V I
Vicia hirsuta (Art) hl V
Potentilla argentea (Art) hl V I
Prunella vulgaris (MA) hl V II III
Erigeron acris hl IV
Veronica spicata (FB) hl IV +
Trifolium pratense (MA) hl IV II
Tussilago farfara (Ch) hl IV II II
Д.в. варианта Potentilla anserina базального сообщества Betula pendula / [Arrhenatheretalia]
Potentilla anserina (Pl) hl I IV +
Poa trivialis (MA) hl IV +
Salix caprea t3 TTj2b-4 + I
Euphorbia virgata (Art) hl II III
Hypericum perforatum (MA) hl III II
Fragaria viridis hl I III
Arctium tomentosum (Art) hl I III
Виды, общие для всех вторичных лесов
Galium album (MA) hl V V IV
Leucanthemum vulgare (MA) hl V V II I
Stellaria graminea (MA) hl V V I +
Agrostis tenuis (MA) hl V V I I
Vicia cracca (MA) hl V IV II
Picris hieracioides (Art) hl IV V II
Taraxacum officinale (MA) hl V V I
Achillea millefolium (MA) hl V IV II II
Oberna behen (MA) hl V IV
Poa angustifolia (TG) hl V III II
Phleum pratense (MA) hl V III II
Продолжение табл. 2
Plantago media (MA) hl V III II
Номер синтаксона 1 2 3 4
Количество описаний 6 l 13 15
Alchemilla sp. (MA) hl I V IV IV
Festuca pratensis (TG) hl III IV II I
Agrimonia asiatica (TG) hl IV II IV
Pimpinella saxifrage (TG) hl V IV III
Ranunculus polyanthemos (MA) hl II III IV
Cirsium setosum (Ch) hl V III
Chamaenerion angustifolium hl V III I
Elytrigia repens (MA) hl V I III
Plantago major (Pl) hl IV II II +
Artemisia vulgaris (Art) hl IV III I
Виды, общие для базального сообщества Betula pendula / [Arrhenatheretalia-Chamaecytiso-Pinetalia] и ассоциации Myosotido-Pinetum
Sorbus aucuparia t3 I I V V
Galium boreale hl V V
Rubus saxatilis hl I V IV
Calamagrostis arundinacea hl I IV V
Aegopodium podagraria hl V V
Pulmonaria mollis hl IV V
Lathyrus vernus hl IV V
Padus avium t3 IV IV
Primula macrocalyx hl I V III
Viola collina hl I IV II
Brachypodium pinnatum hl II V
Sanguisorba officinalis hl II V
Maianthemum bifolium hl II V
Cerastium pauciflorum hl II V
Viola mirabilis hl II V
Filipendula ulmaria hl II IV
Luzula pilosa hl II IV
Bistorta major hl II IV
Trollius europaeus hl II IV
Viola canina hl II IV
Lonicera xylosteum sl III III
Pyrola minor hl II III
Geum rivale hl I II III
Д.в. ассоциации Myosotido-Pinetum
Myosotis sylvatica hl I V
Oxalis acetosella hl I V
окончание табл. 2
Номер синтаксона 1 2 3 4
Количество описаний 6 7 13 15
Paris quadrifolia hl + IV
Viola hirta- hl I I IV
Carex pilosa hl III
Ranunculus subborealis hl III
Rosa acicularis sl III
Д.в. союза Trollio-Pinion, порядка Chamaecytiso-Pinetalia и класса Brachypodio-Betuletea
Vicia sepium hl V V V V
Veronica chamaedrys hl III V V V
Trifolium medium hl V V IV I
Stachys officinalis hl III IV IV
Ranunculus acris hl III III III
Thalictrum minus hl II III +
Pinus sylvestris t3 II + III
Digitalis grandiflora hl I III III
Aconitum lycoctonum hl + V
Cirsium heterophyllum hl + V
Trientalis europaea hl V
Milium effusum hl + IV
Crepis sibirica hl I II
Д.в. класса Querco-Fagetea и порядка Fagetalia sylvaticae
Geum urbanum hl IV III IV III
Glechoma hederacea hl III III III
Geranium sylvaticum hl II V V
Poa nemoralis hl II III +
Vicia sylvatica hl III III +
Stellaria holostea hl I V
Melica nutans hl I V
Прочие высококонстантные виды
Dactylis glomerata hl V V IV V
Fragaria vesca hl V III V V
Solidago virgaurea hl I I III IV
Campanula glomerata hl III IV II
П р и м е ч а н и е: 1, 2 баз. с-во Betula pendula / [Arrhenatheretalia] (1 - вар. Poa pratensis, 2 - вар. Potentilla anserina), 3 - баз. с-во Betula pendula / [Arrhenatheretalia-Chamaecytiso-Pinetalia], 4 - асс. Myosotido-Pinetum. M-A - виды класса Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937, Tr-G - виды класса Trifo-lio-Geranietea Th. Muller 1961, F-B - виды класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. 1943, Chen -класса Chenopodietea J. Tx. in Matuszkiewicz 1962 em. Görs 1966, Art - виды класса Artemisietea vulgaris R. Tx., Lohmeyer et Preising in R. Tx. 1950, Pl - виды класса Plantaginetea majoris R. Tx. Et Preising in R. Tx. 1950; t1 - первый древесный ярус, t2, t3 - второй и третий подъярусы древостоя, sl - кустарниковый ярус; h1 - травяной ярус.
Рис. 1. Ординация коренных и вторичных лесов союза Асоп^о-ТШоп. Синтаксоны: 1 - субасс. В.р.-Т.с. ЬеШ1е:о8ит репёи1ае; 2, 3 - субасс. БЛ.-Т.с. рори^о8ит ^ети1ае (2 - вариант typica, 3 - вариант Fi1ipendu1a u1maгia); 4 - асс.
ВгасИуроёю-ТШеШт; 5 - асс. Stachyo-Ti1ietum
Дифференциация описанных вторичных сообществ в сравнении с коренными в сокращенном виде представлена в табл. 2.
Распределение описаний различных синтаксонов в пространстве комплексных градиентов показано на рис. 2, где ось 1 = 0,69) интерпретируется как сук-цессионное время.
В левой части сконцентрированы молодые березняки, в правой - коренные сосново-березовые леса ассоциации Myosotido-Pinetum. Спелые вторичные березняки заняли промежуточное положение ближе к коренным. Интерпретация второй оси (^2 = 0,20) затруднена.
Анализ видового богатства и фитосоциологических спектров
Видовое богатство сообществ (альфа-разнообразие) - важнейший параметр, отражающий слож-
ное переплетение факторов экотопа и результатов взаимодействия видов друг с другом и со средой (Уиттекер, 1980; Миркин и др., 2010). Характеристики видового богатства изученных сообществ (альфа-разнообразие) представлены в табл. 3. Из дисперсионного анализа следует, что средние показатели альфа-разнообразия большинства изученных вторичных и коренных сообществ значимо различаются, но их варьирование перекрывается практически во всех синтаксонах (табл. 3). В целом интерпретация природы видового богатства затруднена (Уиттекер, 1980; Миркин, Наумова, 1998). Анализ видового богатства сообществ коренных (условно коренных) лесов ЮУР показал, что оно также варьирует в широких пределах (Широких, Мартыненко, 2008; Миркин и др., 2010).
Видовое богатство изученных вторичных лесов также меняется в широких пределах и зависит от многих факторов - исходного режима нарушений,
+ * ч + + + ' +++ + • ♦ t
^ ------------ ----------- -1-1-1-1-
-1,0 0,0 1,0 2,0 3,0 4,0 5,0
Ось 1
Ol #2 +3 +4
Рис. 2. Ординация коренных и вторичных сообществ на месте сведенных лесов класса Brachypodio-Betuletea. Синтаксоны: 1, 2 баз. с-во Betula pendula / [Arrhenatheretalia] (1 - вар. Poa pratensis, 2 - вар. Potentilla anserina), 3 -баз. с-во Betula pendula / [Arrhenatheretalia-Chamaecytiso-Pinetalia], 4 - асс. Myosotido-Pinetum.
после которого восстанавливается растительное сообщество, возраста сообщества, сомкнутости крон и т.д. В целом, из табл. 3 следует, что в светлых лесных сообществах класса Brachypodio-Betuletea показатель среднего видового богатства в коренном типе выше, чем во вторичных лесах. В теневых лесах класса Querco-Fagetea наоборот вторичные сообщества богаче, чем коренные, так как на набор видов неморального комплекса накладывается комбинация серийных видов из класса Molinio-Arrhenatheretea R. Тх. 1937. Однофакторный дисперсионный анализ показал, что все синтаксоны значимо отличаются друг от друга по среднему числу видов за исключением сообществ асс. Brachypodio-Tilietum и их вторичных дериватов субасс. В.р.-Т.с. ЬеШ1е^ит реЫиШе, что возможно связано с большой разницей в выборках по количеству описаний.
Таким образом, полученные данные не позволяют дать однозначного ответа на вопрос о том, снижается ли видовое богатство во вторичных лесах. Значительно более интересные выводы можно получить при анализе фитосоциологических спектров, которые представлены на рис. 3.
При построении данного спектра ценофлоры син-таксонов были разделены на следующие группы:
^Р - диагностические и аффинные виды класса бореальных лесов Vaccinio-Piceetea Вг.-В1. т Вг.-Ш., Sissingh et VHeger 1939;
Q-F - виды широколиственных и хвойно-широколиственных неморальных лесов Querco-Fagetea;
B-B - виды светлохвойно-мелколиственных травяных гемибореальных лесов Brachypodio-Betuletea;
M-A - виды вторичных лугов Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937;
Tr-G+F-B - виды термофитных опушек Trifolio-Geranietea Th. Muller 1961 и настоящих степей Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. 1943;
Mul-A+Abiet sib - виды субальпийского и лесного высокотравья класса Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944 и порядка темнохвой-ных неморальнотравных лесов Abietetalia sibiricae Ermakov 2006 класса Querco-Fagetea;
Chen - рудеральные виды однолетники класса Chenopodietea J. Tx. in Matuszkiewicz 1962 em. Görs 1966;
Art - двулетние и многолетние рудеральные виды класса Artemisietea vulgaris R. Tx., Lohmeyer et Preising in R. Tx. 1950.
Из рис. 3 видно, что во вторичных сообществах класса Querco-Fagetea практически отсутствуют синантропные виды классов Chenopodietea и Artemisietea vulgaris. Под светлым пологом березняков класса Brachypodio-Betuletea эти виды могут сохраняться долгое время, хотя с возрастом их доля заметно снижается. Также в теневых сообществах
Т а б л и ц а 3
Альфа-разнообразие изученных синтаксонов
Синтаксон Число описаний Альфа-разнообразие
среднее+статистическая ошибка среднего варьирование
класс Brachypodio-Betuletea
Вар. Poa pratensis баз. с-во. Betula pendula / [.Arrhenatheretalia] 6 43,6±2,1c 37-51
Вар. Potentilla anserina баз. с-во. Betula pendula / [Arrhenatheretalia] 7 35,1±1,1ab 31-39
Баз. с-во Betula pendula / [Arrhenatheretalia-Chamaecytiso-Pinetalia] 13 49,3±1,8cd 49-62
Myosotido-Pinetum 15 54,6±1,4e 46-66
класс Querco-Fagetea
Brachypodio-Tilietum 91 37,3±0,8ab 21-80
B.p.-T.c. betuletosum pendulae 12 40,1±2,0bc 32-53
Stachyo-Tilietum 135 35,7±0,5a 22-51
S.t.-T.c. populetosum tremulae вар. typica 16 31,7 ±2,0a 21-39
S.t.-T.c. populetosum tremulae вар. Filipendula ulmaria 13 49,1±2,9cd 40-60
П р и м е ч а н и е. Синтаксоны, значимо различающиеся по среднему альфа-разнообразию, отмечены непересекающимися буквами.
Рис. 3. Фитосоциологический спектр изученных сообществ: а -Brachypodio-Betuletea, б - Querco-Fagetea. Синтаксоны: 1, 2 баз. с-во Betula pendula / [Arrhenatheretalia] (1 - вар. Poa pratensis, 2 - вар. Potentilla an-serina), 3 - баз. с-во Betula pendula / [Arrhenatheretalia-Chamaecytiso-Pinetalia], 4 - асс. Myosotido-Pinetum, 5 - асс. Brachypodio-Tilietum, 6 - субасс. B.p.-T.c. betuletosum pendulae, 7 - асс. Stachyo-Tilietum, 8, 9 - субасс. S.t.-T.c. populetosum tremulae (8 - вариант typica, 9 - вариант Filipendula ulmaria)
класса Querco-Fagetea практически отсутствуют светолюбивые виды термофильных опушек и степей. Во вторичных сообществах класса Brachypodio-Betuletea доля этих видов высока и в молодняках, и в спелых насаждениях.
Луговые виды класса МоИто-Аг^епа^еШеа играют большую роль в сложении сообществ геми-бореальных лесов как вторичных, так и коренных, в то время как в неморальных широколиственных лесах они характерны преимущественно для вторичных сообществ. С увеличением возраста во вторичных лесах класса Brachypodio-Betuletea начинают появляться бореальные виды класса УассШо-Piceetea.
Флористический состав спелых вторичных березняков и осинников, возникших на месте сведенных широколиственных лесов класса Querco-Fagetea, очень близок к флористическому составу коренных типов. Спелые вторичные березняки класса Brachypodio-Betuletea значительно отличаются по флористическому составу от коренных типов. Это объясняется более сильным затенени-
ем травяного яруса в неморальных лесах пологом древостоя. В результате такого затенения синан-тропные, опушечные и луговые виды, появившиеся после рубки древостоя, быстро выпадают из состава сообществ. В более светлых гемибореальных лесах этот процесс происходит медленнее. Таким образом, по флористическому составу вторичные березовые и осиновые леса, сформировавшиеся на месте сведенных гемибореальных лесов класса Brachypodio-Betuletea, и неморальные широколиственные леса класса Querco-Fagetea существенно различается. Процесс восстановления исходного видового состава в неморальных лесах протекает более интенсивно, как и возобновление доминан-тов древесного яруса. Во вторичных лесах на месте гемибореальных сообществ класса Brachypodio-Betuletea сукцессионный процесс восстановления коренного типа напочвенного покрова протекает медленнее, так как осветленный полог березняков позволяет сохраняться луговым, опушечным и даже рудеральным видам в травяном ярусе более длительное время.
Работа поддержана грантом РФФИ № 10-04-00534-а и программой Президиума РАН «Биологическое разнообразие» (подпрограмма «Разнообразие и мониторинг лесных экосистем России»).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Атлас Республики Башкортостан / Под. ред. И.М. Япарова. 2005. 420 с.
Вебер Х.Э, Моравец Я., Терийя Ж.-П. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры. 3-е издание // Растительность России. СПб., 2005. № 7. С. 3-38.
Горчаковский П.Л. Широколиственные леса и их место в растительном покрове Южного Урала. М., 1972. 146 с.
Исаев А.С., Суховольский В.Г., Хлебопрос Р.Г., Бузыкин А.И., Овчинникова Т.М. Моделирование лесообразовательного процесса: феноменологический подход // Лесоведение. 2005. № 1. С. 3-11.
Крышень А.М. Растительные сообщества вырубок Карелии. М., 2006. 262 с.
Мартыненко В.Б. Синтаксономия лесов Южного Урала как теоретическая основа развития системы их охраны. Дис. ... докт. биол. наук. Уфа, 2009. 495 с.
Мартыненко В.Б., Миркин Б.М. О формальных и неформальных оценках флористического разнообразия (на примере сосняков Южного Урала) // Экология. 2003. № 5. С. 336-340.
Миркин Б.М., Мартыненко В.Б., Широких П.С., Наумова Л.Г. Анализ факторов, определяющих видовое богатство сообществ лесов Южного Урала // Журнал общей биологии. 2010. Т. 71. № 2. С. 131-143.
Миркин Б.М., Мартыненко В.Б., Ямалов С.М., Наумова Л.Г. Теория и практика принятия решений при классическом и неклассическом синтаксономическом анализе //
Растительность России. СПб., 2009. № 14. С. 142-151.
Федорчук В.Н., Нешатаев В.Ю., Кузнецова М.Л. Лесные экосистемы северо-западных районов России: типология, динамика, хозяйственные особенности. СПб., 2005. 382 с.
Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М., 1980. 328 с.
ШирокихП.С., Мартыненко В.Б. Закономерности изменения фиторазнообразия лесов в синтаксономическом пространстве // Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника / Кол. авторов. Под ред. Б.М. Миркина. Уфа, 2008. C. 241-255.
Brakenhielm S., Liu Q., Fanta J. Long-term effects of clear-felling on vegetation dynamics and species diversity in a boreal pine forest // Biodiversity and Conservation. Special issue. Biodiversity in forests. Papers from a workshop held during the IUFRO XX World Congress, Tampere, Finland. 1995.
Carey A.B., Kershner J., Biswell B.; de Toledo L.D. Ecological scale and forest development: squirrels, dietary fungi, and vascular plants in managed and unmanaged forests // Wildlife Monographs. 1999. Vol. 43, N 1. P. 1-71.
Graae, B. J., 0klandR.H., Peterson P.M., Jensen K., Flitzb0ger B. Influence of historical, geographical and environmental variables on undestorey composition and richness in Danish forests // J. Veg. Sci. 2004. N 15. P. 465-474.
Hennekens S.M. TURBO(VEG). Software package for input, processing, and presentation of phytosociological data. User's guide. IBN-DLO, University of Lancaster. 1996. 59 p.
Kopecky K., Hejny S. A new approach to the classification of anthropogenic plant commuities // Vegetatio. 1974. Vol. 29. P. 17-20.
Nitschke C.R., Innes J.L. Interactions between fire, climate change and forest biodiversity: a review // Perspectives in Agriculture, Veterinary Science, Nutrition and Natural Resources. 2006. Vol. 1.N 60. P. 1-9.
MarincekL., Carni A. Illyrian Pre-Alpine Fir and Beech Forests - The Association Homogyno sylvestris-Fagetum Marincek et al. 1993 / Hacquetia. 2007. 6/2. P. 111-129.
Westhoff V., Maarel E. van der. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. R.H.Whittaker. The Hague. 1978. P. 287-399.
Work T.T., Spence J.R., Volney W.J.A., Morgantini L.E., Innes J.L. Integrating biodiversity and forestry practices in western Canada. // Forestry Chronicle. 2003. Vol. 79. N 5. P. 906-916.
Vojta J. Relative importance of historical and natural factors influencing vegetation of secondary forests in abandoned villages // Preslia. 2007. N 79. P. 223-244.
Поступила в редакцию 20.05.10
FEATURES OF THE FLORISTIC COMPOSITION OF SOME TYPES OF SECONDARY FORESTS IN THE SOUTH URAL REGION
P.S. Shirokikh, V.B. Martynenko, A.M. Kunafin, B.M. Mirkin
The basic regularities of change in floristic composition of some types of secondary birch and aspen forests are formed on the spot cleared forests classes Brachypodio-Betuletea and Querco-Fagetea are shown. The restoration of the original species composition of nemoral forests proceeds more intensively, as well as the resumption of the dominant tree layer. The successional process of restoring native herb cover is slower in the secondary forests on the spot of gemiboreal communities of class Brachypodio-Betuletea, because the lighter birch canopy allows to save in the herb layer meadow, forest border and even ruderal species for a longer time.
Key words: secondary forests, successional process, syntaxonomy, South Ural region.
сведения об авторах: Широких Павел Сергеевич - ет. науч. сотр. Института биологии Уфимского научного центра РАН, канд. биол. наук (Shirpa@mail.ru); Мартыненко Василий Борисович - зав. лабораторией Института биологии Уфимского научного центра РАН, докт. биол. наук (vasmar@anrb.ru); Кунафин Азамат Мажитович - аспирант Института биологии Уфимского научного центра РАН (azkn@rambler.ru); Миркин Борис Михайлович - глав. науч. сотр. Института биологии Уфимского научного центра РАН, докт. биол. наук (vasmar@anrb.ru).
