CC BY
88
мусовым кислотам закрепляться на верхней среде почвенного профиля с одновременным приращением OB целинного торфяника как в весе, так и в объеме. Для осушаемых торфяных почв так называемое «опережающее» накопление фульвокислот ничто иное, как начало снижения запасов OB, а фракция ФК1а начинает выполнять функции транспорта энергии и в отсутствие минеральных компонентов фуль во кислоты мигрируют в нижние горизонты почвенного профиля, вплоть до мерзлоты.
Таким образом, у педобионтов целинных и осушаемых торфяных почв при добыче энергоматериальных ресурсов формируется определенная последовательность, которая отражает эколого-экономическую целесообразность и направлена на максимальное снижение затрат энергии при трансформации OB (симбиоз с микроорганизмами, поглощение экскрементов, избирательность к органической массе по физико-химическим свойствам и др.).
При освоении и колонизации торфяников многочисленные почвенные животные объединяются в структуры с доминантными особями на основе трофической цепи и они (структуры) являются отражением ЭПП. Педосистема функционирует по отношению к геобионтам в режиме принудительно-регулирующей адаптации в целях поддержания существующего в почве ЭПП и экологической ниши, где могут существовать близкородственные виды педобионтов, а за границей экологического оптимума, в первую очередь, выпадают стенобионтные виды биологически регрессирующих групп.
Литература
1. Гиляров М.С. Беспозвоночные - разрушители подстилки и пути повышения их полезной деятельности // Экология. 1970 а. №2. С. 8-21.
2. Гиляров М.С., Стриганова Б.Р. Животное поселение лочв и его роль в создании плодородия //100 лет генетического почвоведения. М., 1986. С. 96-104.
3. Зражевский А.И. Дождевые черви как фактор плодородия почв. Киев: Урожай, 1957.
4. Козловская Л.С. Значение почвенных беспозвоночных в круговороте азота и углерода // Пути изучения и освоения болот северо-запада европейской части СССР/ Отв. Ред. Н.И, Пьявченко. М.: Наука, 1974. С 58-70.
5. Козловская Л.С., Белоус А.П. Изменение органической части растительных остатков под влиянием олигохет / Взаимоотношение леса и болота. М.: Наука, 1967. С. 48-54.
6. Количественные методы в почвенной зоологии / Отв.ред. М.С. Гиляров, Б.Р. Стриганова, М: Наука., 1987. 287 с.
7. Кононова М,М. Проблема почвенного гумуса и современные задачи его изучения. М., 1951.
8. Программа и методика биогеоценологических исследований / Отв. Ред. Н.В. Дылис. М.: Наука, 1974. 468 с.
9. Стебаев И.В., Наплекова H.H., Гукасян А.Б. Саранчевые и чернотелки как стимуляторы микробиологических процессов в почвах сухих степей Тувинской автономной республики// Почвоведение. 1964. №4.
10. Buchner P. En dosymbiosis of animals with plant microorganisms. N.Y. - Z. 1965.
11. Kiss I, A gilisztaurulok es hangyalolyfold invertazo-ktivitesa. Agrokem, Falfayt., 1957.6.
М.Д. Ипполитов г. Иркутск
Особенности экологии соболя MARTESZ1BELLÍNA Байкальского хребта
Соболь Martes zibellina L., 1758 - один из наиболее массовых и ценных видов фауны Восточной Сибири. Пережив драматические периоды деградации популяций с XYI1 до середины XX веков, он восстановил к середине минувшего столетия былой ареал и численность. В период прошедшей трехсотлетней депрессии на территории Байкальской Сибири оставались отдельные очаги благополучных популяций этого вида. К 1935 г. наиболее крупными из них были Баргу-зинский, находящийся на территории созданного в 1916 г. заповедника, и Киренгский, расположенный в подгошьцовой зоне Байкальского хребта, в истоках рек бассейна р. Киренги (рис.1).
Эти группировки соболя, выжившие в годы очень сильной депрессии, можно отнести к золотому популяционному фонду вида на территории всей Байкальской Сибири, Изучение специфики экологии и особенностей функционирования популяционных механизмов соболя, обеспечивших ему столь значимый экологический потенциал в экстремальных условиях существования -приоритетная задача популяционной экологии и всей териологии в целом.
Объектом наших исследований стала непосредственно та часть Киренгской популяции соболя, которая находилась в границах сохранившегося к 1935 г. очага. Как ни парадоксально, именно эта часть популяции соболя с уникальными условиями обитания, в отличие от Баргузинского очага, изучена не была. Начатые в 1956 г, по инициативе В.В.Тимофеева исследования по экологии соболя на Тонгодинском стационаре (р. Юхта -1) проводились в светлохвойных лесах отно-
221
сительно равнинной части западного макросклона Байкальского хребта, отстоящего от под гольцовой зоны более чем на 100 км (Монахов Г.И., Тимофеев В.В., 1965). Полученные результаты лишь частично раскрывали экологическую характеристику популяции вида и не могли отразить истинных условий его существования в данных условиях. С созданием в 1979 году научного стационара ВСО ВНИИОЗ «Ульканский» появилась возможность начать исследования в подгольцо-вой зоне киренгского очага соболя.
Рис. 1. Особенности распространения соболя в Байкальской области в первой половине XX столетия
(по Надев В.Н., Тимофеев В.В., 1955)
Материалы и методика
Нами проведен анализ экологического состояния этой ценнейшей популяционной группировки соболя в северо-западном Прибайкалье. Анализируемый материал охватывает пятидесятилетний период (с 1956 по 2006 гг.). При подготовке данной работы нами были использованы ведомственные материалы: материалы исследований Вост.-Снб. отд. ВНИИОЗ (Тимофеев В.В., 1971) и Летопись природы Байкало-Ленского заповедника (с 1991 г. по 2005 г) (Мельников Ю.И. и др., 2001). Личные материалы собирались в течение последних 20-лет (с 1986 г. по 2006 г.) на Уль-канском стационаре (площадь 49 тыс. га) и в Киренском лесничестве Байкало-Ленского заповедника (площадь 30 тыс. га). Определение половозрастной структуры популяции и потенциального прироста соболя проведено по Г.Н. Монахову (1971). При этом использована достаточно большая промысловая выборка (п = 1379 особей). Зимние маршрутные учеты выполнялись по стандартной методике (Кузякин В.А., 1979). Для определения плотности населения соболя непосредственно в центральной части очага киренгской популяции проложено 630 км учетных маршрутов. Более 3000 км ежегодных учетных маршрутов пройдено на периферийных ее границах силами научных сотрудников и госинспекторов Байкало-Ленского заповедника,
Результаты исследований
Характеристика соболиных угодий. По природно-географическому районированию исследуемая популяционная группировка располагается в Прибайкальском гольцово-горнотаежном и котловинном районе Байкало-Джугджурской горно-таежной области, непосредственно примыкая на востоке к Байкальскому хребту. Западная граница этой группировки контактирует с Лено-Киренгским таежно-подгорным районом (Михеев B.C., Ряшин В.А., 1977), включающим среднюю часть рек Левой и Правой Киренги и Левого Улькана.
Для более точной оценки качества соболиных угодий мы провели сравнительный анализ кормовых и защитных условий лесных сообществ, расположенных в различных частях исследуемой территории, В результате исследований выяснилось, что стационар имеет достаточно мозаичный состав лесных формаций, разнообразие которых зависит от особенностей вертикаль-
222
ной поясности западного макросклона Байкальского хребта. Наиболее выраженная смена формаций наблюдается на расстоянии около 30 км от главного хребта при его понижении в северозападном направлении. Для более показательного сравнения их ценности, как соболиных угодий нами выделено три зоны лесов. Первая зона - лесные угодья, расположенные на высотах от 950 до 1250 м, вторая - лесные угодья на высоте от 950 до 850 м и третья - угодья на высоте менее 550 м. Все эти зоны имеют в своеиЛ составе кедр (сосна сибирская Pinns sibirica) и его доля в различных растительных ассоциация^ меняется от 20 до 70%. Заметим, что кедровые и пихтовые леса Прибайкалья изучены недостаточно полно. Как отмечал В.Н. Моложников (1986), кедровые леса подгольцовой зоны бассейна P- Киренга фактически до сих пор остаются неизученными. Отдельные разрозненные сведений из описаний, сделанных В.Н. Моложниковым (1986) и Л.И. Малышевым (1957), мы также использовали при характеристике кедровых лесов этого района.
Рассмотрим типичные лесные сообщества, существующие в киренгском очаге соболя, начиная с третьей зоны. Здесь, с понижением рельефа в средней части бассейнов рек Левой и Правой YcftpeÄTiA ift Левого ^тпжана, йоычнЕ' '»етрйгчнктл т^шялг^'югеякдйаь
годубичные мелкотравно-зеленом£>шные леса, приуроченные к водоразделам этих рек. На равнинах и днищах котловин, а также непосредственно в поймах этих рек их сменяют елово-кедровые леса с лиственницей Laf&sp., а выше по течению - с пихтой Picea sibirica (кустарни-ково-зеленомошные или имеющие в своем составе голубичники и черничники). Отдельные участки этих пойменных комплексов имеют в своем составе долинные ерники. Лишь на плоских поверхностях, ближе к границе второй зоны, встречаются кедрово-пихтовые леса (чернично-травяно-зеленомошные, местами с баданом), с долей кедра более 50%.
Вторая зона. Это переходные лесные формации темнохвойных лесов между лесами подголь-цовья и долинными комплексами бассейна р. Киренги. Они располагаются в седловинах водораздела рек Правой Киренги и Левого Улькана, частично Левой Киренги и Правой Киренги и занимают почти всю правую сторону береговой террасы северо-западной экспозиции. Эти леса представлены еловыми формациями, имеющими в своем составе кедр и пихту. Доля лиственницы здесь уменьшается до единиц^ и она практически полностью исчезает при приближении к водосбору реки Левый Улькан. Характерный состав таких еловых формаций - елово-кедрово-кустарничково-зеленомошные wul чернично-травяно-зеленомошные ассоциации, в которых с изменением микрорельефа водоразделов меняется доля кедра относительно ели. Она увеличивается с высотой местности, но не превышает обилия ввда-эдификатора в общем составе древостоев.
Первая зона. Является территорией с заметным доминированием лесных формаций, имеющих в своем составе кедр, что и определяет особую их ценность, как среды обитания соболя. Граница леса в гольцовом поясе представлена склоновыми кедровниками с подлеском из кедрового стланика Р. pumila и чернично-моховО-лишайниковыми или кашкарно-черничными ассоциациями. Это истоки рек Левый Улькан и Правая Киренга. На высоте 1200 м по днищам котловин встречаются пихтовые леса с каменной березой Betula lanata, где кедровые насаждения с подлеском из кедрового стланника составляют менее 20%, Выровненные поверхности на высоте 1100-1200 м, расположенные на вершинах водоразделов крупных притоков Улькана и Киренги, в северовосточной части занимают кедровке формации, включающие в себя редколесья из пихты и ели, с подлеском из кедрового стланика (чернично-голубичные или кашкарные). В отдельных местах этих территорий в них включены альпинотипные луга, имеющие значительные площади (до 3050 га) - гераниевые, лютиковые, с купальницей азиатской Trollius asiaticus. Другой растительной формацией, играющей важную poiib в экологии соболя, являются подгольцовые кустарники, расположенные на высоте свыше 1350 м над уровнем моря. Они представлены кедровыми стланни-ками, расположенными как на выровненных поверхностях, так и по склонам многочисленных ключей, цирках и по их днищам. В сочетании с субальпийским чернично-травянистым покровом, они представляют в отдельные годы большую кормовую ценность для соболя.
Кормовые условия. Они определяются наличием и урожайностью основных кормов, а также цикличностью их повторения. Основные и самые ценные биоценозы создаются в кедровых лесах различных формаций. Кедровые семена зачастую являются не только основной пищей соболя, но и выстраивают сложную цепь консументов таких экосистем. "Рассмотрев цикличность повторения урожая кедровых семян в различных районах бассейна р. Киренги, мы пришли к выводу, что она характерна и четко выражена только на локальных участках. Анализируя наблюдения П.П. Наумова (2003) за урожаем кедровников в Казачинско-Ленском районе, находящихся севернее стационара на 150-200 км, мы отметили, что за период наблюдений в 90-е годы, регистрируемые нами фазы максимумов и минимумов урожаев, не совпадали с данными этого исследователя.
223
Осенью 199! г в верховьях Киренги наблюдался полный неурожай кедра, а в нижнем ее течение он был на уровне 3-4 баллов по шкале Каппера (0,86 шишек на одну мутовку) (Наумов П.П., 2003). В 1994 г. урожай кедра в исследуемом районе был обильным и составлял 4-5 баллов, в северном же районе - около 1-2 баллов (0,46 шишек на одну мутовку). По данным, собранным в Байкало-Ленском заповеднике за период 1991-2006 гг. в долинных кедровниках 3-й и 2-й зоны урожайные циклы были относительно синхронны. За 15-летний период наблюдений повсеместные неурожаи наблюдались только в 1991, 1992, 1993 и 1999 гп (1-2 балла). Высокие урожаи отмечались в 1994,1995 и 2005 гг. (от 4 до 5 баллов). В остальные годы урожаи были средними (3 балла).
Совершенно другие условия семенной продуктивности кедровых насаждений складываются в под гольцовом поясе Байкальского хребта. В первой зоне, из-за особенностей всего ландшафтного комплекса, создалось значительное количество разнообразных кедровых формаций, которые имеют различную цикличность урожайности. За весь период наблюдений полный и повсеместный неурожай семян кедра наблюдался только в 1991 г. (1 балл), В 1992 г., в отличие от других зон, он был локальным (до 3 баллов). С 1993 по 2006 гг. кедровые насаждения в различных формациях давали урожай от 3 до 5 баллов. О существовании феномена постоянного плодоношения (в течение 11-13 лет подряд) в горных кедровниках ранее упоминали Н.Н.Бакеев, Кирис Н.М. (1975). Если учитывать дополнительно и урожайность кедрового стланника, растущего в этой зоне, которое бывает достаточно высоким каждые 3-4 года, а локальные урожаи наблюдаются почти ежегодно, можно говорить об уникальности кормовой базы соболя этого района.
Все формации кедровых лесов являются лучшими экосистемами для существования мышевидных грызунов. Тем не менее, в зависимости от высоты пояса меняются фоновые представители этих животных. Так, по ряду наблюдений {Соколов Г.А., 1966; Хомколова Е.В. и др., 2001; Черникин Е.М., 2006) в Сибири в кедрово-пихтовых лесах с кедровым стланником (1 зона) основными видами мышевидных грызунов являются лесные полевки: красная Cleihrionomys rutiius и красно-серая С. rufocanus, а также восточно-азиатская лесная мышь Apodemus peninsulae. Красная полевка составляет 63,1% от всего видового состава этого биотопа (Хомколова Е.В. и др., 2001). В годы повторяющегося урожая кедровых семян основным фоновым видом становится восточно-азиатская лесная мышь (Черникин Е.М., 2006). В подгольцовом поясе встречается и большеухая сибирская высокогорная полевка Alticola macrotis, обитающая в кедровых формациях с кедровым стланником на высоте до 1300 м. В отдельные годы доля этих видов в таких экосистемах составляет до 14% (Швецов Ю.Г. и др., 1984). Особое место в кормовой базе соболя занимает пищуха, в частности пищуха северная Ochotona hyperborea, обитающая в подгольцовом поясе бассейна р. Киренга. Так, в истоках рек Левый Улькан, Быстрая и Мужинай ее колонии занимают площади от 3 до 10 га. Это огромные курумники, расположенные на границе пихтово-кедрового редколесья или пихтового редколесья с каменной березой на высоте 1200-1300 м. В горнотаежной зоне, расположенной ниже 1000 м колонии пищухи становятся редкими и меньшими по площади (от 0,5 до 3 га), Они располагаются на отдельных вершинах водоразделов рек Левой и Правой Киренги, Левого Улькана (зона 2 и 3). Как наиболее устойчивый вид, с меньшей амплитудой колебаний численности, пищуха играет роль резервного объекта питания в годы общей депрессии обилия мышевидных грызунов. В такие периоды ее доля в рационе соболя составляет до 40% (Соколов Г.А., 1966). С понижением рельефа в темнохвойных лесах 2 и 3 зоны меняется структура фоновых видов мышевидных грызунов. В отдельные годы во влажных пойменных комплексах с ерничными долинками и по водораздельным седловинам р. Киренги многочисленной становятся полевка-экономка Microtus oeconomus, лесной лемминг Myopus schists-color и землеройки Soricidae. Их доля в биоценозах поймы достигает 31% (Надеев В.Н., Тимофеев В.В., 1955; Хомколова Е.В. и др., 2001).
В осенний период в рационе соболя заметную долю составляют ягоды, основными из которых являются черника Vaccinium myrtillus, брусника V. vitis-idaea и голубика V. uliginosum. По нашим наблюдениям, в исследуемых районах их плодоношение имеет определенную цикличность. Так, в лесах 2-й и 3-й зоны с 1991 года наблюдались 3-4 летние периоды неурожаев (с 1991 по 1993 г. и с 199S по 2002 г.). Между этими периодами здесь наблюдалось среднее или хорошее плодоношение основных ягодных массивов. Другая картина цикличности плодоношения ягодников наблюдается в гольцовом и подгольцовом поясах. Можно отметить, что большая часть подгольцовья и самих гольцов до 1700 м над уровнем моря занята кустарничками черники различного развития, урожай шторой бывает почти ежегодно. По нашим наблюдениям, лишь в 1999 г., из-за июльского заморозка (-10°), на большей части ягодников не наблюдалось урожая. Такие же регулярно плодоносящие фитоценозы в подгольцовом и гольцовом поясах создают бруснич-
ники среди кедрового стланника, под кроной которого они дают обильный урожай. Голубичники по распространению и частоте плодоношения занимают последнее место и не дают столь заметного обилия корма, как предыдущие виды. В данном обзоре мы опускаем другие объекты питания соболя из-за их незначительной доли в рационе.
Защитные условия. Исследованные нами защитные условия лесов киренгской группировки соболя оценивались, прежде всего, по степени стабильности существующего в лесных формациях экологического равновесия, определяющего целостность его жизненного пространства. Как выяснилось, в выделенных нами зо^ах этот показатель существенно различается. В лесных массивах этой части ареала соболя происходят процессы изменения среды, связанные с лесными пожарами и вывалом леса. За 20-летний период наблюдений регулярная вывалка леса на значительных площади происходила в елово-кедровых кустарничково-зеленомошных лесах речных долин и днищах котловин правобережья р. Пр. Киренга и на ее водоразделе с р. Левый Улькан. Нами отмечено, что эти участки угодий располагались на высоте от 850 до 950 м над уровнем моря и имели преимущественно западную экспозицию (зона 2).
Проводя наблюдение за популяцией соболя, мы обратили внимание на характер распределения очагов пожаров и возраста встречающихся гарей. Для общей оценки этих процессов были привлечены данные космических наблюдений с суши, которые позволили определить границы фронтов распространения пожаров и вторичных лесов на местах старых гарей. Эти территории полностью вошли в третью зону с наименьшей плотностью населения соболя. Основные очаги пожаров (площадью 100 га и более} начинают появляться здесь в 25 км западнее Байкальского хребта. Это урочище р. Болотной (левый приток р. Правая Киренга), водораздел с р. Левый Улькан (ниже слияния Правой и Левой Киренги) и район устья р. Улъканчик, Топография распространения этих гарей была выстроена в прямую линию относительно отрогов главного хребта и имела одинаковую удаленность от него на всем протяжении с севера на юг.
Ранее ряд авторов отмечали (Бацеев H.H., Михайловский Б.А., 1981), что гари, несмотря на периодическое обилие корма (мышевидные, голубичники), слабо заселены соболем. Плотность населения его здесь достаточно низка и в среднем не превышает 0,5-1,5 ос/1000 га. По нашим наблюдениям, к этим известным фактам можно сделать существенное дополнение. Резкое снижение показателей плотности населения соболя наблюдается не только на территориях самих гарей, но и в оставшихся целыми лесных массивах, входящих в зону пирогенного риска и занимающих значительную площадь. Защитные условия территории 1 зоны характеризуются отсутствием лесных пожаров из-за позднего схода снежного покрова (10-15 июня) и постоянных предгорных кратковременных ливневых дождей (июль), которые препятствуют возникновению грозовых пожаров. В этих климатических условиях здесь сохранились старовозрастные кедровые леса, обладающие лучшими защитными качествами для соболя.
Подводя итоги исследования состояния кормовых и защитных условия лесных угодий данного очага соболя можно сделать однозначный вывод, что кедровые формации, расположенные в подгольцовом поясе Байкальского хребта, обладают значительно лучшими кормовыми и защитными условиями по сравнению с Долинными формациями темнохвойных лесов этого хребта. Естественно, такие биотопы занимают доминирующие особи, которые создают устойчивые воспроизводственные ядра, функционирующие без существенных депрессий численности не одно десятилетие.
Плотность и структура популяции. Для характеристики первоначального состояния исследуемой популяции соболя, мы обратились к данным В.В.Тимофеева (1971), который отмечал, что в 1956 г. поголовье соболя находилось на завершающей стадии восстановления после многолетней депрессии, охватившей все популяции этого вида в Прибайкалье. Основными стациями переживания на этой территории (здесь и далее имеется в виду Байкало-Ленский заповедник) были сплошные массивы старовозрастны\ темнохвойных лесов, прилежащих к главному Байкальскому хребту. В светлохвойных лесах равнинной части соболь встречался единично (низовья реки Юхта-1). Все наблюдения в этот период и сбор биомаггериала осуществлялись в вершине р. Юхта-1 (Тонгодинский стационар ВСО ВНИИОЗ) (Монахов Г.И., Тимофеев В,B.f 1965).
Ляраитеризуя- «-¿мстогигог погниете населения соболя надо отметить, чти за /гервбге двенадцать лет выделены два значительных периода ее изменений. Это постепенный прирост от 2,9 ос/1000 га в 1957 г. до 6,3 ос/1000 гд к 1960 г., с последующим резким снижением до 2,5 к 196364 гг. По мере эксплуатации популяции рост плотности населения зверька уже имел не столь продолжительный цикл и ее значения не превышали 5,1 ос/1000 га. С 1966 г. произошло новое
225
понижение плотности населения зверька, которое достигло уровня 2,0 ос/1000 га к 1968 году. Этот цикл продлился до 1970 г,
В период интенсивного промыслового освоения соболя также наблюдалось два цикла изменения плотности населения животных. Увеличение плотности населения регистрировалось в 197576 гг., которому предшествовал длительный период подъема численности после депрессии, и второй цикл в 1985-86 гг. В современный период (после образованием Байкал о-Ленского заповедника) динамика плотности населения соболя имеет сходную цикличность. Так же как и в начале 70-х и 80-х гг., 90-е годы начались такой же длительной депрессией. Плотность зверька в это время составляла не более 2 ос/1000 га. Самое значительное снижение численности произошло в 1992-93 гг. (13 ос/1000 га), затем начался подъем, максимум которого отмечался в 1995-96 гг. (5,5 ос/1000 га). Второй заметный подъем плотности населения зверька происходил в 1999 г., после чего в 2000-2001 гг, наблюдалось ее снижение.
По многолетним наблюдениям за изменением динамики плотности этого вида, можно отметить, что его популяция, обитающая на территории Байкал о-Ленского заповедника, имеет четко выраженные циклы, продолжительность которых (между фазами депрессии и подъема) в среднем составляет 5-6 лет. В каждом исследованном двенадцатилетнем периоде мы отмечали циклы повышения плотности населения зверька, но на более низком уровне. Другой реакцией популяции на изменение собственной плотности населения являлись факты массовой миграции вида. Впервые они были отмечены в 1961-62 гг. в период кризиса численности. В последующем, при общем снижении обилия соболя, крупные его миграции наблюдались редко. В 1981 г., также при резном снижении численности и ухудшении кормовых условий, наблюдались заметные перемещения молодняка.
С организацией заповедника и восстановлением численности соболя в 90-х годах прошедшего столетия миграционная активность вида резко увеличилась. Природа такой активности объясняется максимальной заселенностью лучших угодий взрослыми особями, что при избыточной численности вида после сезона размножения провоцирует расселение молодняка. Такие ярко выраженные миграции с 1990 по 2001 г. наблюдались три раза (Мельников Ю.И. и др., 2001).
Проводя многолетние наблюдения за изменением половозрастной структуры популяции соболя, мы отметили, что эти показатели являются чуткими индикаторами состояния его популяции. Важнейшими из них являются доля молодняка и уровень потенциального прироста в популяциях соболя. Эти показатели за первый двенадцатилетний период по данным В.В.Тимофеева (1971) имели значительные отклонения от средних многолетних трижды и наблюдались в кризисные периоды. Основные средние многолетние данные, характеризующие состояние популяции того периода, таковы: доля молодняка 42,6%, беременных самок - 70,5%, среднее количество желтых тел на 1 взрослую самку - 2,3, потенциальный прирост популяции - 46,4%.
Проводя аналогичные исследования в период интенсивной эксплуатации популяции соболя (1977-1989 гг.), мы получили следующие результаты: характер цикличности структурных показателей за 12-летний период изменялся трижды (Ипполитов М.Д., 2003), но сами показатели экологической структуры претерпели большие изменения, по сравнению с первоначальным периодом. По нашему мнению, это носило объективный характер, определенный чрезмерной промысловой нагрузкой на популяцию соболя. Отмечено ряд признаков, характеризующих угнетение и старение популяции; прежде всего это сокращение доли молодняка, снизившейся до 30,9%, а также беременных самок - до 58,8%. Вместе с тем, произошло увеличение плодовитости - до 2,5 желтых тел на 1 взрослую самку, что привело к повышению потенциального прироста на 17,6%. Данный процесс объясняется известной ответной реакцией популяции на активную промысловую нагрузку.
При сравнении аналогичных показателей в других популяционных группировках соболя Прибайкалья, мы обнаружили такие же изменения в Восточно-Саянской и Хамар-Дабанской популяциях. Они также имели более низкие показатели доли молодняка и беременных самок (Тимофеев В.В., 1971). Кризисная ситуация в этих группировках наступила еще раньше, чем в северо-западном Прибайкалье из-за ограниченных экологических возможностей, связанных с отсутствием резервных территорий. Деградация общего состояния популяции соболя в северо-западном Прибайкалье отразилась на таком объективном показателе, как уровень заготовок. Сравнивая их за 4-х летний период 60-х годов с аналогичным периодом 80-х, мы отмечаем их сокращение в 2,46 раза (Войлочников А.Т., 1965; Ипполитов М.Д., 2001).
На момент организации Байкало-Ленского заповедника популяция соболя, обитающая па его территории, имела следующие основные признаки. Прежде всего, сохранившийся сплошной
226.
ареал соболя в среднем имел небольшую плотность; не нарушенную среду обитания с присутствием особо ценных соболиных угодий в предгорных геосистемах темнохвойных лесов и сохранившееся в северо-восточной части заповедника (истоки р. Киренга) наиболее продуктивное воспроизводственное ядро. По данным проведенных учетов численности соболя на территории заповедника после прекращения охоты популяция восстановила свою структуру и начала полноценно функционировать только к 1995 году, когда стали регулярно отмечаться факты расселения молодняка с его территории в сопредельные районы. Таким образом, на восстановление численности и половозрастной структуры соболя эта популяция затратила 7 лет.
Восстановление численности соболя за один полный цикл ее изменения, при столь активном промысловом освоении угодий до создания Байкало-Ленского заповедника, вряд ли могло осуществиться без сохранившегося и устойчиво функционирующего не одно столетие устойчивого воспроизводственного ядра. Полевые исследования последних лет показали, что воспроизводственные участки соболя имеют свои уникальные особенности. Так, при мониторинге численности соболя во время пика (октябрь-ноябрь 2006 г.) был организован сбор биопроб (п=51 особь), который одновременно осуществлялся в 4 точках промыслового стационара.
Первая и вторая из них находились на ранее известных воспроизводственных участках отдельных кланов соболей (центральная часть участка), третья - на границе леса и стланиковой зоны Байкальского хребта (восточная часть), четвертая - в нижнем течение речной сети стационара (северная часть). В результате исследований выяснилось, что первая и вторая зоны сбора биопроб имели половую структуру самок и самцов в пропорции 1$ : 1<§, Все особи отнесены нами к третьей возрастной группе (старше 2,5 лег). В третьей зоне половая структура популяций была близка к предыдущим - 1 $ : 5$, но по возрасту животные относились ко 2-Й возрастной группе (1,5 года). В четвертой зоне в промысловой пробе встречался исключительно молодняк 1-й группы возраста (0,5 лет), а половая структура имела типичную пропорцию для местной популяции соболя - 66% в и 34% $.
В результате исследований мы пришли к следующему выводу: основная роль в формировании пространственной структуры популяции принадлежит доминантным самцам, а не самкам, как это считалось ранее. Выяснилось, что воспроизводственное ядро популяции имеет более сложный процесс выселения молодняка, чем это представлялось ранее. Так, особи третьей зоны, находясь на периферии воспроизводственного ядра, в результате конкуренции создают резерв для замещения воспроизводителей основного ядра. Другая часть популяции этой зоны, состоящая из молодняка, расселяется на сопредельной территории, имеющей более низкий бонитет угодий и наибольшую повторяемость негативных факторов среды (зона пиро.геиного риска и вывалки леса). Основное назначение этой части популяции - освоение новой для вида среды.
Сходные явления формирования половозрастной структуры с преобладанием взрослых особей и значительным доминированием самцов наблюдал Е.М. Черникин (2006) при мечении соболя в Баргузииском заповеднике. Особенно четко эти признаки проявлялись в годы общего роста численности популяции. Пропорция численности самцов и самок варьировала от 3:1 и 5:1 и даже 14:1. Б.К, Павлов (1989), подводя тог многолетних исследований Саянской популяции соболя, пришел к выводу, что элементарная группировка соболя (отдельное воспроизводственное ядро) может функционировать только тогда, когда на локальном участке находится не менее 4-5 взрослых самцов. Очевидно, на подобных территориях иерархического контроля территории взрослыми самцами общее население вида не может достигать большой численности, поскольку оно регулируется сильной конкуренцией со стороны наиболее жизнеспособной части популяции.
По нашим наблюдениям плотность населения соболя в центре таких участков варьировало от 9 до 14 особей на 1000 га (центральная часть). Одновременно на их периферии отмечались отдельные периоды (конец октября-начало ноября) создания гиперплотностей населения соболя -от 28 до 32,7 особей на 1000 га (восточная часть). Нами отмечено, что при таких условиях среди особей этой части популяции не существует индивидуальных участков, из-за использования их только как стаций переживания для молодняка второй группы возраста. В северной части мигрирующие сеголетки не создавали в нашем случае значительной плотности населения вида. На границе воспроизводственной зоны численность была от 5 до 9 особей на 1000 га, хотя в нижней части бассейна р. Киренги, по сообщениям корреспондентов Байкало-Ленского заповедника, отмечалось временное создание значительной плотности (гиперплотности) зверька в отдельных стациях рек Киренги и Тонгоды.
227
Выводы
На территории северо-западного Прибайкалья, благодаря организации Байкало-Ленского заповедника, в настоящее время сохранились уникальные природные комплексы, расположенные в кедровых лесах предгольцовья, которые являются особо ценными соболиными угодьями региона. В течение столетий в них успешно развивалась, а в годы жесточайших депрессий сохранялась одна из наиболее устойчивых группировок соболя, расположенная в подгольцовом поясе бассейна р. Киренги. Создание Байкало-Ленского заповедника позволило ей максимально быстро восстановить соседние группировки, нарушенные промыслом, и в последующие годы обогащать прилежащие районы выселяющимися особями. Подобно Баргузинской популяции соболя, Ки-ренгская группировка является эталоном постоянства среды обитания вида, для которой, по нашему мнению, необходимо пнрисвоение особого статуса, что даст возможность более правильно и высоко оценить этот биологический ресурс в период интенсивного природопользования.
Литература
1. Бакеев H.H. Растите л ьноядность соболя и ее возможное влияние на воспроизводив и численность популяций / H.H. Бакеев, Н.М. Кирис И Тр. ВНИИОЗ,- Киров, 1975,- Вып. 25,- С. 46-58.
2. Бакеев H.H. Соболиные угодья СССР и перспективы повышения их продуктивности / H.H. Бакеев, Б.А. Михайловский // Охрана и рациональное использование ресурсов соболя (мат-лы произвол, совещ.).- Красноярск, 1981.- С. 32-50.
3. Войлочников А.Т. Об освоении отдаленных угодий в Ленском промхозе / А.Т. Войлочников // Охота-Пушнииа-Дичь,- Киров, 1965.- Вып. 13,- С. 3-9.
4. Ипполитов М.Д. Анализ точности расчета лимитов добычи соболя (на примере северных районов Иркутской области)/М.Д. Ипполитов//Тр, госзаповедника "Байкало-Ленский".- Иркутск, 2001,- Вып.2,- С. 149-152.
5. Ипполитов М.Д. Соболь Байкало-Ленского заповедника / М.Д. Ипполитов // Тр. госзаповедника "Бай кал о-Ленекий".- Иркутск, 2003 - Вып. 3,- С. 129-131.
6. Кузякин В. А. Охотничья таксация / В.А.Кузякин.- М.: Лесная промышленность, Í979.-189C.
7. Малышев Л.И. Вертикальное распределение растительности на побережье Северного Байкала/ Л.И. Малышев //Изв. Вост.-Сиб. фил. АН СССР, 1957-Вып. 10-С. 113-121.
8. Мельников Ю.И. Байкало-Ленский заповедник и его роль в оптимизации использования ресурсов соболя Прибайкалья / Ю.И, Мельников, В Н. Степаненко, М.Д. Ипполитов, С Л. Шабуров // Итоги и перспективы развития териологии Сибири.-Иркутск, 2001,- С. 204-206.
9. Михеев B.C. Ландшафты юга Восточной Сибири (ред. В.А. Сочава) / B.C. Михеев, В.А. Ряшин - М.; ГУГиК, 1977, 4 листа.
10. Моложпиков В Н. Растительные сообщества Прибайкалья / В.Н. Моложников,- Новосибирск, 1986,- 271 с.
11. Монахов Г.И. Прогнозирование и планирование добычи соболя / Г.И. Монахов // Мат-лы Всесоюзн. научн.-производ. совещ. по соболю.-Киров, 1971.-С. 18-26.
12. Монахов Г.И. Итоги первых опытов по мечению соболей радиоактивными изотопами / Г.И. Монахов, В.В. Тимофеев //Охота-пушнина-дичь.- Киров, 1965.- Вып. 13.-С. 15-21.
13. Надеев В.Н. Соболь, / В.Н. Надеев, В.В. Тимофеев,-М, 1955,-388 с.
14. Наумов П.П. Охогничье-промысловые животные бассейна реки Киренга / П.П. Наумов.- Иркутск, 2003.- 315с.
15. Павлов Б.К. Управление популяциями охотничьих животных / Б.К.Паьлов,- M.l ВО Агропромиздат, 1989.- 144 с,
16. Соколов Г.А, Охотничье хозяйство в кедровых лесах / Г.А. Соколов,- М.: Наука, 1966.-108 с.
17. Тимофеев В.В. Соболь Предбайкалья и Забайкалья / В.В. Тимофеев // Мат-лы Всесоюзн. научн.-произвол, совещ. по соболю.- Киров, 1971.-С. 50-65.
18. Хомколова Е.В. К биологии мышевидных грызунов Байкало-Ленского заповедника / Е В, Хомколова, С.Ю. Артемьева, Н.С, Горбунова//Тр. Госэаповедиика "Байкало-Ленский".- Иркутск, 2001- Вып.2,- С. 153-159.
19. ЧерникинЕ.М. Экология соболя Martes zibeltina L. 1758 в Баргузннском заповеднике / Е,М. Черникин,- Улан-Удэ: Изд. ГБУ, 2006.- 265 с.
20. Швецов Ю.Г. Млекопитающие бассейна оз.Байкал / Ю.Г, Швецов, В.Н. Смирнов, Г.Н. Монахов.- Новосибирск: Наука, 1984,- 357 с.
О.Е. Мазур, JI.B. Толочко, С.В. Промина г. Улан-Удэ
Гематологические характеристики котят FELIS CATVS при экспериментальном заражении DIPHILLOBOTHRIUM DENDRITICUM*
(NJTZSCH, 1824) (PSEUDOPHYLL1DEA: DIPHYLLOBOTHRI1DAE)
The results of the investigation experimental infected with Diphyilobothrium dendriiicum, testify about arisen already at an early stage of the parasitic process changes in hemopoiesis. The activity of the protective - compensatory reactions depend
* Работа выполнена при финансовой поддержке БГУ (грант «Научные и инновационные исследования» - 2006 г.),
228
