CC BY
48
ЛЕКЦИИ
Для цитирования: Фролов, В.В. Особенности дентиции у собак / В.В. Фролов, Ю.В. Бочкарева // Российский ветеринарный журнал. — УДК 619: 616.31
2018. — № 3. — С. 37-39.
For citation: Frolov V.V., БосИкагвуа Y.V., Special Features of Dentition in Dogs, Rossijskij veterinarnyj zhurnal (Russian veterinary journal), 2018, No. 3, pp. 37-39.
Особенности дентиции у собак
В.В. Фролов, доктор биологических наук, профессор кафедры Частного права и экологической безопасности, Ю.В. Бочкарева, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры Частного права и экологической безопасности. Саратовский социально-экономический институт (филиал) Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего образования «Российский экономический университет им. Г.В. Плеханова (ФГБОУ ВО РЭУ им. Г.В. Плеханова» (410003, Саратов, ул. имени А.Н. Радищева, д. 89).
Дентиция — прорезывание зубов (молочных или постоянных) — сложный физиологический процесс, направленный на формирование зубочелюстного аппарата. Дентиция у собак подчиняется определенным закономерностям развития органов полости рта, сложившимся не только в процессе филогенеза, но и вследствие доместикации этих животных.
Ключевые слова: дентиция, генерация зубов, ветеринарная стоматология, зубочелюстной аппарат, молочные и постоянные зубы.
Введение
Значение ротовой полости для животных огромно: она выполняет множество функций (имеет полифункциональное назначение), в том числе участвует в поддержании здоровья организма.
Согласно фило- и онтогенетическим исследованиям, а также результатам изучения влияния доместикации, ротовая полость у современных собак — это сложная анатомо-морфологическая область, претерпевшая длительный процесс формирования в натальный и пост-натальный периоды, характеризующиеся определенными, строго последовательными этапами. Такой сложный путь формирования имеет ряд рисков эндогенного и экзогенного характера, способных приводить к нарушениям в одном или нескольких структурно-функционально-зависимых периодах орального становления.
В специализированной литературе многие аспекты указанного развития хорошо освещены. Однако некоторые вопросы не получили должного разрешения. Один из таких, до конца не освещенных вопросов — особенности дентиции и ее нарушения у собак.
Этапы одонтогенеза
Дентиция (dentitio; лат. dens, dentis зуб) — это физиологический процесс прорезывания (появления) коронок зубов из толщи десны в полость рта, характеризующийся очень сложными морфологическими изменениями не только в полости рта, но также в твердых и мягких тканях десны. Дентиция служит тем фундаментом, на котором в дальнейшем развиваются не только все генерации зубов, но и жевательный аппарат в целом. От того, как протекает прорезывание зубов, зависит качество и состояние прикуса, постановка зубов, наличие ретенции, полиодонтии, олигодонтии и прочее.
На качество дентиции влияет множество факторов. Однако сценарий прорезывания зубов запускается задолго до начала видимого процесса, а именно — в период внутриутробного развития организма, когда происходят основные этапы одонтогенеза.
По полученным данным одонтогистогенеза, формирование всего зубочелюстного аппарата начинается с так называемой зубо-десневой, или зубной, пластинки, которая представляет собой утолщенную эпителиальную полоску подковообразной формы, располагаю-
щуюся в десневой области обеих челюстей. У эмбрионов различных пород собак эта пластинка имеет разную форму: у долихоцефалов она удлиненно-суженная, у брахицефалов, наоборот, укорочено-расширенная [3].
В зависимости от породы собак, но обычно на четвертой-пятой неделе развития эпителий этой пластинки врастает в мезенхиму челюстных закладок и, приподнимаясь в виде так называемых зубных валиков, выдавливается в сторону полости рта, где появляется углубление — зубная бороздка. Эпителий, врастающий из зубной полоски в мезенхиму, образует полосы, идущие в язычном направлении. На них начинают формироваться эпителиальные выступы — эмалевые узлы, образованные скоплениями клеток, которые со временем приобретают вид вогнутых колпачков, посредством эпителиальной полосы связанных с зубной пластинкой. Эти колпачки являются зачатками эмалевых органов, из которых в последующем и развиваются собственно зубы. Их число соответствует числу молочных и постоянных зубов. Нарушение развития эмалевых органов, как и единичное их отсутствие в дальнейшем вызывает комплексные проблемы всего зубочелюстного аппарата или, в лучшем случае, приводит к отсутствию одного или нескольких молочных (постоянных) зубов [1, 4]. В дальнейшем окончательно формируются не только все элементы скелета зубов, но и жевательный аппарат в целом. Изменяется количество и качество клеток, образуются их слои, что приводит к возникновению зубной пульпы, дентина, цемента и эмали.
Это равномерное развитие зуба как органа прекращается при формировании его коронки и корня. Когда процесс гистогенеза зубной эмали окончательно завершается и начинается прорезывание зубов, на зубной поверхности слой амелобластов временно сохраняется в течение первого месяца жизни щенка в виде так называемой кутикулы, или кожицы, зуба. После окончания прорезывания зуба она теряет целостность и постепенно исчезает. Таким путем сначала образуется коронка зуба.
Развитие корней начинается сразу же после рождения животного. Этот процесс характерен не только для молочных зубов, но и для постоянных.
На отростках зубной пластинки, от которых отщепились эмалевые органы, образуются закладки новых эмалевых органов, предназначенные для зубов постоянных. Края эмалевых органов, в которых переплетаются внутренние и наружные амелобласты, растут и удлиняются в виде эпителиального влагалища, направленного к будущему зубному корню. Под эпителиальным влагалищем на стороне зубной пульпы образуется слой одонтобластов, которые затем вдоль
В.В. Фролов, Ю.В. Бочкарева
нее выделяют шейный и коренной дентин. Клетки внутреннего слоя соединительнотканного зубного фолликула, который на данной стадии развития покрывает всю зубную закладку, дифференцируются в цементобласты и располагаются снаружи по отношению к коренному дентину. В области шейки и корня зуба эти последние образуют вещество, по своему составу подобное веществу кости — зубной цемент. Эпителиальное влагалище, берущее начало из амелобластов, служит как бы ориентиром при развитии корня и сохраняется в течение длительного периода в качестве ростовой зоны. Оно определяет форму и число корней [5].
Зачатки как молочных, так и постоянных зубов закладываются уже во время внутриутробной жизни, а именно в удлиненных отростках зубной полоски под эмалевыми органами молочных зубов. Их развитие происходит в принципе так же, как и развитие зубов молочных. Зачатки постоянных зубов располагаются ближе к языку (нёбу), чем зачатки молочных зубов. Это как раз и объясняет проявление клинической картины ложной полиодонтии, когда ряд молочных резцов располагается вестибулярно, а постоянных — медиально (рис.).
В связи с этим собаку можно назвать дифиодонтом, то есть видом, имеющим две дентиции, в то время как у некоторых низших позвоночных наблюдается несколько последующих смен (полифиодонтия). И, наоборот, существуют животные лишь с одной дентицией (монофиодонтия).
Если рассматривать зубы с учетом их дентиции, то их можно разделить на две группы: с двумя периодами собственного прорезывания и одним периодом. К первой категории относятся резцы, клыки, вторые, третьи и четвертые премоляры, а ко второй — первые премоляры и моляры.
Дентицию можно классифицировать на два этапа — предгенерационный (или предентицию), в котором идет финальная подготовка к прорезыванию зубов и собственно дентицию (прорезывание) молочных и постоянных зубов.
Предгенерационный период служит продолжением одонтогенеза, в нем формируются зубы молочной генерации и одновременно продолжают развиваться зубы постоянной генерации. Характерная черта этого периода — все анатомо-физиологические процессы, протекающие внутри десны, проявятся при окончательном формировании всего зубочелюстного аппарата.
Прорезывание зубов делится на два этапа. Первый этап — молочная дентиция, когда на поверхности десен появляются зубы первой генерации. Второй этап характеризуется тем, что на месте выпавших молочных зубов становятся постоянные зубы.
Дентицию можно представить как процесс перемещения зуба из места его закладки и развития внутри челюсти в полость рта — с появлением коронки. У щенят, с учетом породных вариаций, она начинается примерно с 3-недельного возраста и длится до 1,5.. .2-месячного возраста. К этому времени у зубов сформирована только коронка, а корни только начинают образовываться. В момент появления зубов ткани десны атрофируются на том участке, где испытывают давление со стороны апикальной части коронки прорезывающегося зуба. Редуцированный эмалевый эпителий внедряется в слизистую оболочку полости рта и создает канал, позволяющий острому кончику эмали прорезываться через слизистую оболочку в полость рта. По окончании прорезывания эпителий десны в области шейки зуба срастается с кутикулой эмали, образуется эпителиальное прикрепление. В месте прорезыва-
38 • рвж •
Рис. Йоркширский терьер, возраст 7 месяцев. Ложная полиодонтия фронтальных зубов
Fig. Yorkshire terrier, age 7 months. False polydentia of front teeth
ния зуба в собственной пластинке слизистой оболочки десны отмечается лейкоцитарная инфильтрация [1, 2, 5].
На процесс прорезывания зуба дополнительно влияют следующие факторы, которые могут приводить к определенным нарушениям:
• усиленный рост корня молочного зуба;
• повышение гидростатического давления в периапи-кальной зоне или в пульпе прорезаемого зуба,
• перестройка костной ткани альвеолярного отростка (резорбция кости и ее аппозиционный рост),
• тяга (сила напряжения/выдавливания) резко разросшегося периодонта.
Из всех указанных причин формирование корня — самый важный этиологический фактор прорезывания зуба. При образовании корня эпителиальное корневое влагалище индуцирует дифференцировку мезенхимных клеток с внутренней стороны в одонтобласты, что определяет особенности формы корня. Однако места для развития корня недостаточно. Свободное пространство создается за счет того, что коронка выталкивается наверх через слизистую оболочку.
По последним представлениям, дентицию молочного зуба можно рассматривать как процесс движения органа из одной точки в другую, который выражается в скоординированном росте зубов, альвеолярных отростков и самих челюстей животного. В период прорезывания зубы совершают движения в различных направлениях, среди которых можно выделить следующие:
• вертикальное (аксиальное) движение в направлении длинной оси зуба;
• движение в дистальном, медиальном, язычном или вестибулярном направлении (изменение положения в челюсти);
• вклинивание (боковое движение);
• ротация — движение вокруг продольной оси зуба. Благодаря указанным движениям сохраняется необходимое отношение зубных зачатков к краю развивающегося альвеолярного отростка челюсти, что является необходимым условием для успешного завершения прорезывания зуба. В ходе прорезывания зуб проделывает в челюсти значительный путь, во время которого изменяются ткани, окружающие зуб; развивается корень зуба; перестраивается альвеолярная кость; развивается и перестраивается периодонт.
Как отмечалось выше, в соединительной ткани десны, лежащей на пути движения прорезывающегося зуба, проис-
№ 3/2018 •
Особенности дентиции у собак
ходят регрессивные изменения, связанные с давлением зуба на ткань. Эти изменения вызывают локальную ишемию десны с последующей ее атрофией и резорбцией. Редуцированный эмалевый эпителий, покрывающий коронку зуба (образован наружным и промежуточным слоями эмалевого органа, а также энамелобластами, закончившими выработку эмали), выделяет лизирующие ферменты, дополнительно способствующие разрушению соединительной ткани, отделяющей молочный зуб от эпителия полости рта. Приближаясь к эпителию, выстилающему полость рта, эмалевый эпителий пролиферирует и в дальнейшем сливается с ним. Эпителий полости рта над коронкой зуба дегенерирует и через образовавшееся отверстие коронка прорезывается в полость рта, при этом кровотечение отсутствует, так как коронка продвигается через выстланный эпителием канал. Проникнув в ротовую полость, коронка продолжает выходить из десны, пока не займет окончательное положение в жевательной плоскости, встретившись с коронкой своего антагониста. Редуцированный эмалевый эпителий остается прикрепленным к эмали непрорезавшейся части коронки, где он называется первичным эпителием прикрепления. В дальнейшем он замещается вторичным эпителием прикрепления, который является частью эпителия десны.
Регрессивные изменения в соединительной ткани, окружающей прорезывающийся зуб, происходят одновременно с интенсивным развитием его корня за счет одон-тобластов, продуцирующих дентин, и эктомезенхимных клеток зубного мешочка, дифференцирующихся в цемен-тобласты, которые откладывают цемент поверх дентина корня. Одновременно наблюдают рост волокон периодон-та и перестройку альвеолярной кости. Интенсивное отложение костной ткани в одних участках сочетается с ее активной резорбцией в других. Выраженность этих изменений варьируется в течение всего времени прорезывания и неодинакова в разных группах молочных зубов.
Костная ткань откладывается на тех участках костной лунки, в сторону от которых зуб смещается, а на участках, по направлению к которым зуб мигрирует, наблюдают обратный процесс — резорбцию. Рассасывание костной ткани освобождает место растущему зубу, ослабляя сопротивление на пути его движения. Отложение кости обычно проявляется образованием костных трабекул, разделенных широкими промежутками. В резцах участками усиленного отложения костных балок являются дно и язычная поверхность альвеолы, что указывает на смещение этих зубов в сторону губ при прорезывании. Костная ткань в премолярах откладывается на дне и дис-тальных стенках зубной ячейки, что свидетельствует об их дополнительном медиальном смещении при осевом движении в ходе прорезывания. В многокорневых зубах отложение костных балок наиболее интенсивно происходит в области будущей межкорневой перегородки.
В последнее время преобладает мнение о ведущей роли периодонта в механизмах прорезывания зубов. Тяга периодонта может быть обусловлена синтезом коллагена, сопровождающимся укорочением пучков волокон, а также сократительной активностью миофибро-бластов. Нарушение развития периодонта или его повреждение останавливает прорезывание зуба.
Встречается неполное прорезывание зуба, когда после появления части коронки процесс останавливается; клинически это выражается в виде полуретенции, что чаще всего связано со сращением корня зуба с костной альвеолой [5].
Заключение
Процесс формирования зубов и их появления в ротовой полости у собак весьма сложен и многоступенчат. Изменение сроков одонтогенеза на любом из этапов всегда приводит к различным нарушениям формирования всего зубочелюстного аппарата. В этом случае очень легко проследить причинно-следственные связи, приводящие к оральным патологиям, в том числе тем, что проявятся в будущем (путем образования факторов риска развития той или иной болезни, а также в виде предрасположенности к хроническим заболеваниям).
Несомненно, доместикация с интенсивным выведением новых пород собак создает все предпосылки к возможному увеличению количества изменений дентиции со всеми негативными последствиями для ротовой полости и организма в целом. Это очень четко прослеживается в практической деятельности ветеринарного стоматолога, особенно у собак карликовых и мелких пород.
Задача современной ветеринарной стоматологии — разработать не только новые методы ранней диагностики нарушений дентиции у щенят, но и алгоритм их лечения.
Библиография
1. Фролов, В.В. Нарушение смены зубов у собак / В.В. Фролов // Материалы XIV международного московского конгресса по болезням мелких домашних животных, 22-24 апреля 2006. — С. 117-118.
2. Фролов, В.В. Мониторинг возрастных особенностей развития оральных заболеваний у собак в Саратове / В.В. Фролов // Ветеринарная медицина домашних животных. — 2006. — Вып. 3. — С. 130-131.
3. Фролов, В.В. Структурные адаптации зубочелюстного аппарата у собак / В.В. Фролов // Морфология. — 2009. — Т. 136. — № 4. — С. 145.
4. Фролов, В.В. Генерации зубов у собак / В.В. Фролов. — Deutschland, Saarbrucken: GmbH & Co.KG, 2016. — 125 с.
5. Фролов, В.В. Особенности частной анатомии постоянных резцов у собак /В.В. Фролов, А. В. Егунова, Ю.В. Бочкарева // Сборник трудов VII Всероссийской межвузовской конференции по ветеринарной хирургии, 24-25.11.2017, Москва.—С. 115-123.
References
1. Frolov V.V., Narushenie smeny zubov u sobak (Disturbance of the replacement of teeth in dogs, Proceedings of the XIVrd Moscow International tongress, 22-24 apr. 2006, pp. 117-118.
2. Frolov V.V., Monitoring vozrastnyh osobennostej razvitiya oral'nyh zabolevanij u sobak v Saratove, Veterinarnaya medicina domashnih zhivotnyh, 2006. — Is. 3, pp. 130-131.
3. Frolov V.V., Strukturnye adaptacii zubochelyustnogo apparata u sobak, Morfologiya, 2009, Vol. 136, No. 4, pp. 145.
4. Frolov V.V., Generacii zubov u sobak (Generations of teeth in the dogs), Deutschland, Saarbrucken, GmbH & Co.KG, 2016, 125 p.
5. Frolov V.V., Egunova A.V., Bochkareva YU.V., Osobennosti chastnoj anatomii pos-toyannyh rezcov u sobak (Special features of the anatomy of the permanent incisors in dogs), Proceedings of the VII All-Russian intercollegiate conference on the veterinary surgery, 24-25.11.2017, Moscow, pp. 115-123.
ABSTRACT
V.V. Frolov, Y.V. Bochkarevа.
Saratov socio-economic Institute (branch) Federal state budgetary educational institution of higher professional education «Russian economic University named after G.V. Plekhanov» (89, Str. named after Radizhshev, Saratov, 410003).
Special Features of Dentition in Dogs. Dentition (milk/deciduous or permanent) is a complex physiological process aimed at the formation of dentoalveolar apparatus. Dentition in dogs is subject to certain laws of development of the oral cavity organs, formed not only in the process of phylogenesis, but also as a result of the domestication of these animals.
Key words: dentition, teething, generation of teeth, veterinary dentistry, dental camera, deciduous and permanent teeth.
