CC BY
68
6. Щербатых Ю.В. Вегетативные проявления экзаменационного стресса: Авто-реф. дис. ... д-ра биол. наук. СПб., 2001.
7. Анохин П.К. Очерки физиологии функциональных систем. М., 1975.
8. Судаков К.В. Индивидуальная устойчивость к эмоциональному стрессу. М., 1998.
9. Аршавский И.А. Руководство по физиологии: Возрастная физиология. Л., 1975.
10. Соловьев В.С., Литовченко О.Х., Нифонтова О.Л. // Гигиена и санитария. 2004. № 1. С. 44-47.
11. Суханова И.В. // Функциональные состояние и здоровье человека: Материалы конф. Ростов н/Д, 2006. С. 131-132.
Ростовский государственный педагогический университет 13 ноября 2006 г.
УДК 595.796 (470.47)
ОСОБЕННОСТИ БИОТОПИЧЕСКОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ МУРАВЬЕВ (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) В КАЛМЫКИИ
© 2006 г. Ж.В. Савранская, С.И. Сигида
The article deals with the biotopical description of distribution of ants whose fauna in Kalmykia includes 56 species at present. It has been established that ants communities of different biotopes are rather contrasting in faunistic structure, zoogeographical and ecological characteristics, and in a level of domination of those or other species. Intrazone biotopes are of particularly great specific variety and include 43 species, which substantially enrich the local fauna.
В статье представлены материалы, сбор которых проводился в течение 1990-1991 и 1997-2004 гг. во всех природно-географических ландшафтах Калмыкии: сухие степи (надпойменные террасы западной части долины Маныча, восточная часть долины Маныча), полупустыни (Ергенинская возвышенность, северо-запад Прикаспийской низменности) и Волго-Ахтубинская пойма.
В результате проведенного исследования на территории Калмыкии отмечено 56 видов муравьев, населяющих различные биотопы. Данные по ландшафтно-биотопическому распределению фаунистических комплексов муравьев в экосистемах исследуемого района сведены в таблице. Для сравнения фаунистического состава выделенных группировок использовался коэффициент Жаккара (рисунок).
Спектр биотопов, заселяемых муравьями, в Калмыкии достаточно разнообразен. Более того, практически нет местообитаний, где бы не встречались муравьи. Они являются непременным компонентом как в естественных биогеоценозах с растительностью зонального и интразонального типов, так и в условиях культурного ландшафта. Такое разнообразие биотопических условий определяет экологические и зоогеографические осо-
бенности фауны муравьев исследуемого региона в целом и многовидовых сообществ, заселяющих конкретные биотопы.
Как видно из таблицы, подавляющее большинство муравьев (43 вида) встречается в интразональных биотопах, из них 27 видов отмечены нами только в этих биотопах и являются более или менее стенотопными видами для района исследования. Зональные сообщества муравьев образованы теплолюбивыми видами, населяющими сухостепные и полупустынные ландшафты, и включают 24 вида. В искусственных лесонасаждениях, к которым относятся лесозащитные полосы, парки, сосновые посадки, отмечено 23 вида муравьев, свойственных как зональным, так и интразо-нальным стациям.
Сравнительный анализ видового состава сообществ муравьев разных биотопов выявил существенные различия. Так, только в степных и полупустынных биотопах обитают муравьи родов Messor, Cataglyphis, Proformica, Bothriomyrmex. Напротив, представители рода Myrmica, Formica, широко распространенные в гумидных областях Палеарктики [1, 2], в районе исследования встречаются в интразональных растительных сообществах и искусственных лесопосадках.
Ландшафтно-биотопическое распределение муравьев Калмыкии
Вид Элементы ландшафта
Зональные Интразональные Искусственные лесонасаждения
Сухие степи Полупустыни Тамариксовые группировки Солончаковые пустыни Околоводные стации Луговые стации Пойменные леса Байрачные леса Защитные лесополосы Парки Посадки сосны
П/с Myrmicinae
Род Myrmica
1. M. berqi Ruzsky - - - + + - + - - + -
2. М. bessarabica Nassonov - - - - - + - - + + -
3. M. qallienii Bondroit + + - - - -
4. M. lacustris Ruzsky + + - - - + - - + + -
5. M. rubra (Linnaeus) - - - - - - - + - - -
6. M. sabuleti Meinert - - - - + + - + - - -
7. M. scabrinodis Nylander - - - - + - - - - + -
8. M. schencki Emery - - - - - - - + - - -
9. M. slovaca Sadil - - - - + - - + - - -
10. M. stangeana Ruzsky +
Продолжение таблицы
Вид Элементы ландшафта
Зональные Интразональные Искусственные лесонасаждения
Сухие степи Полупустыни Тамариксовые группировки Солончаковые пустыни Околоводные стации Луговые стации Пойменные леса Байрачные леса Защитные лесополосы Парки Посадки сосны
Род Messor
11. M. clivorum Ruzsky + +
12. M. denticulatus Kuzn.- Ug. + + - +
13. M.kasakorum K.Arnoldi + + - +
14. M. rufitarsis Fabricius + + +
Род Pheidole
15. Ph. pallidula (Nylander) + + - - - + - - - - -
Род Cardiocondyla
16. C. elegans Emery - + +
17. C. stambuloffi Forel + + - + +
Род Monomorium
18. M. pharaonis (Linnaeus)
Род Diplorhoptrum
19. D. fugax (Latreille) - - - + + + - - + - -
Род Leptothorax
20. L. knipovitschi Karawajew - - + - - - - - - - -
21. L. semOTovi Ruzsky +
22. L. shelkovnikovi Karawajew - - + - - - - - - - -
23. L. unifasciatus (Latreille) - - + - - - - - - - -
Род Tetramorium
24. T. caespitum (Linnaeus) + + - + + + - + + + +
25. T. ferox Ruzsky + + +
26. T. forte Forel + + - - - + - - - - -
27. T. inermi Mayr - +
28. T. semilaeve Andre + + - - + + - - + - -
Продолжение таблицы
Вид Элементы ландшафта
Зональные Интразональные Искусственные лесонасаждения
Сухие степи Полупустыни Тамариксовые группировки Солончаковые пустыни Околоводные стации Луговые стации Пойменные леса Байрачные леса Защитные лесополосы Парки Посадки сосны
Род Strongylognathus
29. S. arnoldii Radtschenko - - - - - - - - + - -
30. S. christophi Emery
31. S. testaceus Schenck - - - + + +
П/с Dolichoderinae
Род Dolichoderus
32. D. quadripunctatus (Linnaeus) - - - - - - + - - + -
Род Tapinoma
33. T. erraticum (Latreille) + + + + + + - - - - +
34. T. ambiguum Emery + + - - - + - - - - -
Род Liometopum
35. L. microcephalum (Panzer) - - - - - - + - - - -
Род Bothriomyrmex
36. B. modestus Radtschenko +
37. B. turcomenicus Emery - +
П/с Formicinae
Род Plagiolepis
38. Pl. tauricus Santschi + + - +
Род Camponotus
39. C. aethiops (Latreille) - - - - - + - - - - +
40. C. fallax (Nylander) + + - + -
41. C. piceus (Leach) + + - - - + - - - - +
42. C. turcestanicus Emery - +
43. C. vagus (Scopoli) - - - - - - + - - - -
Окончание таблицы
Вид Элементы ландшафта
Зональные Интразональные Искусственные лесонасаждения
Сухие степи Полупустыни Тамариксовые группировки Солончаковые пустыни Околоводные стации Луговые стации Пойменные леса Байрачные леса Защитные лесополосы Парки Посадки сосны
Род Formica
44. F. cunicularia Latreille - - - + + + - - + + +
45. F. imitans Ruzsky - - - - - - - - + - -
46. F. pratensis Retzius - - - - - - - + - - -
47. F. rufibarbis Fabricius - - - + + + - - + - -
48. F. sanguinea Latreille - - - - - - + - + - -
49. F. subpilosa Ruzsky - - - + + - + - - - -
Род Cataglyphis
50. C. aenescens (Nylander) + + - + +
Род Proformica
51. P. epinotalis Kuzn. - Ug. + +
Род Polyergus
52. P. rufescens (Latreille) + - + + + -
Род Rossomyrmex
53. R. proformicarum K. Arnoldi - +
Род Lasius
54. L. alienus Forster + + - - - + - + + + +
55. L. umbratus (Nylander) - - - - - - - + - - -
56. Lasius sp + - + + + -
Всего 20 23 5 13 13 20 8 11 13 11 9
25 42 23
Комплекс муравьев, населяющих сухие степи, довольно богат видами (20 видов), но однороден в плане зоогеографического состава, экологических особенностей. Так, в зоогеографическом отношении 70 % видов степного комплекса имеют степной, турано-степной и туранский ареалы. Из-за отсутствия древесно-кустарниковой растительности большинство
видов (95 %) относятся к одной жизненной форме и являются герпетоби-онтами.
Типичные для разнообразных степных стаций - гемиксерофильные виды, на долю которых приходится 75 % видового состава. Это - Myrmica lacustris, Messor clivorum, M. denticulatus, M. kasakorum, M. rufitarsis, Phei-dole pallidula, Leptothorax semenovi, Tetramorium ferox, T. forte, T. semilaeve, Tapinoma erraticum, T. ambiguum, Bothriomyrmex modestus, Plagiolepis tauricus и Camponotus piceus. В степных стациях также встречаются ксе-рофилы - Cataglyphis aenescens, Proformica epinotalis, которые обычны и для всех полупустынных биотопов; широко распространены эврибионты -Tetramorium caespitum и Lasius alienus; и мезогемиксерофил - Cardio-candyla stambuloffi, который помимо зональных биотопов, является массовым видом засоленных и околоводных участков.
5
4
6
9
10 8 7
3 11 1
2
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Дендрограмма фаунистического сходства группировок муравьев различных ландшафтных элементов: 1 — сухие степи; 2 — полупустыни;
3 — тамариксовые заросли; 4 — солончаковые пустыни; 5 — околоводные стации;
6 — луговые стации; 7 — пойменные леса; 8 — байрачные леса;
9 — защитные лесополосы; 10 — парки; 11 — посадки сосны
Полупустынный комплекс муравьев в фаунистичесом отношении сходен со степным (коэффициент сходства 72 %) и включает 23 вида, что составляет 41,1 % от их общего количества. В зоогеографическом плане основное ядро (69,6 %), как и в степном комплексе, составляют виды, связанные в своем распространении со степной и пустынной зонами, хотя доля туранских видов возрастает более чем в 2 раза, с 10 % - в степном до 21,7 % - в полупустынном комплексе.
В экологическом плане фауна муравьев, входящая в состав полупустынного комплекса, характеризуется резким преобладанием гемиксерофи-лов (73,9 %), что свойственно и степному комплексу. Из других экологических групп по отношению к влажности встречаются: эврибионты -
Tetramorium caespitum, Lasius alienus; мезогемиксерофил - Cardiocandyla stambuloffi; ксерофилы - C. elegans, Cataglyphis aenescens и Proformica epinotalis.
К группе интразональных биотопов на территории Калмыкии относятся: луговые, околоводные (тросниковые, рогозовые и др.) стации, тамариксовые заросли, байрачные и пойменные леса, солончаковые пустыни и др.
Фаунистический комплекс муравьев луговых растительных ассоциаций включает 20 видов, приуроченных к различным типам лугов. По видовому составу он наиболее близок к комплексам муравьев, населяющих защитные лесополосы и околоводные стации, коэффициент Жаккара -45,5 и 32 % соответственно (рисунок).
Луговые сообщества муравьев очень сильно отличаются друг от друга в зависимости от условий конкретного лугового биотопа. В связи с этим по своим экологическим и зоогеографическим особенностям луговой комплекс муравьев довольно разнообразен. Здесь отмечены такие мезогемик-серофилы, как: Myrmica sabuleti, M. stangeana, Diplorhoptrum fugax, Formica cunicularia, Polyergus rufescens; и более влаголюбивые мезофилы: Myrmica bessarabica, M. gallienii, Strongylognathus testaceus, Lasius umbra-tus и Lasius sp.. Встречаются в луговых биотопах и большое количество гемиксерофильных видов, характерных для плакорных растительных сообществ (Myrmica lacustris, Pheidole pallidula, Tetramorium forte, T. semi-laeve, Tapinoma erraticum, Camponotus aethiops, C. piceus, Formica rufibar-bis), а также эврибионты - Tetramorium caespitum и Lasius alienus.
В прибрежных растительных сообществах в условиях избыточного увлажнения выявлено 13 видов муравьев. Среди них выделяются два стено-топных - Myrmica berqi и Formica subpilosa, которые населяют только прибрежные стации и не встречаются на окружающем плакоре. Наряду со стенотопными видами, обитающими только по берегам водоемов, в этот комплекс входят и политопные, характерные также для соседних плакорных участков (Cardiocandyla stambuloffi, Tetramorium caespitum, T. semi-laeve, Tapinoma erraticum) и для других влажных интразональных стации (Myrmica sabuleti, M. scabrinodis, M. slovaca, Diplorhoptrum fugax, Strongylognathus testaceus, Formica cunicularia, F. rufibarbis). В зоогео-графическом отношении, как и в луговых биотопах, преобладают виды, широко распространенные в Палеарктике с транспалеарктическим и ев-ропейско-западносибирским типами ареалов.
Фауна муравьев этих растительных сообществ сходна с околоводным комплексом (Кг = 52,9 %), так как солончаковые пустыни часто располагаются по берегам соленых озер. Характерными особенностями мирмеко-фауны являются: преобладание видов с туранским, турано-степным и степным ареалами; доминирование герпетобионтов (92,3 %); большое количество гемиксерофильных и мезогемиксерофильных видов (76,9 %).
В районе исследования широко распространены растительные сообщества, произрастающие на сильно засоленных почвах. Они относятся к га-
лофильным или солончаковым пустыням, в которых обнаружено 13 видов муравьев (таблица). Фауна муравьев солончаковых пустынь сходна с околоводным комплексом (Кг = 52,9 %), так как эти растительные ассоциации часто располагаются по берегам соленых озер. Характерные особенности данного мирмекокомплекса: преобладание видов с туранским, турано-степным и степным ареалами; доминирование герпетобионтов (92,3 %) и большое количество гемиксерофильных и мезогемиксерофильных видов (76,9 %).
В условиях полупустыни в понижениях ландшафта встречаются заросли тамарикса, которые разбиты на большие или меньшие куртины, окруженные зональными полупустынными растительными сообществами. Видовой состав муравьев, устраивающих гнезда в тамариксовых зарослях, довольно беден. Здесь нами отмечено всего 5 видов (Leptothorax knipo-vitschi L. shelkovnikovi, L. unifasciatus, Tetramorium ferox, Tapinoma errati-cum). Все виды, заселяющие тамариксовые группировки, являются сухолюбивыми гемиксерофилами, относящимися к средиземноморскому, степному или турано-степному зоогеографическому типу. В поисках пищи куртины тамарикса посещают и другие виды муравьев, которые заселяют соседние стации, например Formica cunicularia и F. rufibarbis.
Байрачные леса, как природные образования, несвойственны для территории Калмыкии. Небольшие лесные массивы, расположенные в урочище Годжур на северо-востоке Ергенинской возвышенности, являются уникальным явлением, созданным человеком. Фауна муравьев байрачных лесов довольно специфична, коэффициент сходства с другими биотопами не превышает 23,5 %. Всего в байрачных лесах отмечено 11 видов (таблица), подавляющее большинство которых (81,8 %) широко распространено в Палеарктике. Как и для других стаций с древесной растительностью, для байрачного леса характерно разнообразие жизненных форм. Здесь представлены: геобионты (Lasius umbratus и Lasius sp.), стратобионты (Myrmi-ca rubra), дендробионты (Camponotus fallax) и герпетобионты, к которым относятся все остальные виды.
Пойменные леса в районе исследования распространены только в пределах Волго-Ахтубинской поймы. На легких супесчаных почвах растут так называемые «линейные» леса, основу которых составляют тополь и вяз. Широколиственные осветленные леса, образованные ивой белой, растут на суглинистой, увлажненной почве. Под пологом такого леса располагается густой и высокий травостой. В этих биотопах обнаружено 8 видов муравьев (таблица). Характерной особенностью пойменного леса является разнообразие спектра жизненных форм и большое количество муравьев - дендробионтов (50 %).
Искусственное лесоразведение в условиях Калмыкии развито довольно широко, к этой категории относятся лесозащитные насаждения вдоль дорог, полей (лесополосы), парковые зоны городов и сел, а также посадки сосны.
В центральной части Ергенинской возвышенности находится крупный массив сосновых посадок, произрастающих на песчаных почвах. Здесь отмечено всего 9 видов муравьев, образующих довольно специфический комплекс, сходство которого с другими биотопическими группировками муравьев не превышает 26,1 %.
Мирмекофауна сосновых посадок в основном слагается из типично зональных ксерофильных и гемиксерофильных видов (Messor rufitarsis, Cardiocandyla elegans, Tetramorium caespitum, Tapinoma erraticum, Campo-notus aethiops, C. piceus, Cataglyphis aenescens, Lasius alienus), а также в её состав входит мезогемиксерофильный вид Formica cunicularia, предпочитающий устраивать свои гнезда на границе двух стаций. На открытых участках между рядами сосен наиболее массовыми являются Messor rufitarsis, Cardiocandyla elegans и Cataglyphis aenescens.
В мирмекокомплекс лесозащитных насаждений входят 13 видов (таблица). Наиболее близки к ним по видовому составу луговые стации (К = 45,5 %) и парковые посадки (К; = 43,8 %). Видовой состав и соотношение экологических групп муравьев в различных лесозащитных насаждениях зависит от возраста посадок, сомкнутости крон деревьев, затененности, широты полос и других факторов.
Парковые насаждения в районе исследования встречаются в городах и крупных селах. Как и для защитных лесополос, для них характерны различные экологические условия (возраст посадок, сомкнутость крон деревьев, затененность, место расположения парка и другие), которые оказывают свое влияние на состав сообществ муравьев. Всего в парках отмечено 11 видов муравьев. В основном парковую зону населяют мезофиль-ные (Myrmica bessarabica, Dolichoderus quadripunctatus, Camponotus fallax, Lasius sp.) и мезогемиксерофильные виды (Myrmica berqi, M. scab-rinodis, Formica cunicularia, Polyergus rufescens), предпочитающие увлажненные стации, экологически пластичные Tetramorium caespitum и Lasius alienus, выдерживающие различную степень увлажнения. Уме -ренно ксерофильный вид Myrmica lacustris был отмечен в парке лишь однажды и в целом не характерен для парковой зоны.
В зоогеографическом отношении общая особенность стаций с древесной растительностью в условиях сухой степи и полупустыни - фауна муравьев в основном складывается из широко распространенных в Па-леарктике видов с такими типами ареалов, как голарктический, транспа-леарктический, европейско-западносибирский, европейско-кавказский.
Разнообразие различных элементов ландшафтов, распространенных на такой сравнительно небольшой территории, как Калмыкия, обусловило существование богатой и разнообразной фауны муравьев. Наибольшее видовое разнообразие, как показал проведенный выше анализ, присуще интразональным группировкам, которые в значительной степени обогащают фауну исследуемого района. Преобладание интразональных
элементов, количественно и качественно влияющих на состав фауны, характерно и в целом для всех аридных территорий Евразии [3].
1. Длусский Г.М. Муравьи рода Формика. М., 1967.
2. Радченко А.Г. // Зоол. журн. 1994. Т. 73. № 6. С. 39-52.
3. Лопатин И.К. // Вестн. Белорус. ун-та. Сер. 2: Хим., биол., геогр. 1993. № 3.
УДК 576.8
ВЛИЯНИЕ НИЗКОИНТЕНСИВНОГО ЭЛЕКТРОМАГНИТНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ КРАЙНЕВЫСОКОЧАСТОТНОГО ДИАПАЗОНА НА АКТИВНОСТЬ КАТАЛАЗЫ
© 2006 г Е.Г. Чеботарева, В.Б. Бородулин
We had been developed a technique of definition katalase activity under the loss of peroxide of hydrogen. For katalase authentic increase in speed of reaction under action of extremely highly frequency radiation of low intensity it is not established.
В связи с широким использованием низкоинтенсивных электромагнитных излучений в различных областях медицины актуальным является изучение влияния КВЧ-излучения на организм. Много работ посвящено механизму действия КВЧ-излучения на клетку [1, 2]. Для выявления характера воздействия КВЧ-терапии на клетку важно определить, на какую клеточную мишень воздействует излучение. Одним из главных компонен -тов клетки является ферментативная система. По изменению скорости энзиматической реакции отдельного фермента можно судить о КВЧ-воз-действии.
Важным биохимическим показателем метаболизма является активность каталазы - одного из ферментов антиоксидантной защиты, регулирующего баланс между эндогенной системой АОЗ и перекисным окислением липидов. Каталаза в максимальных концентрациях находится в эритроцитах и печени. Особое значение имеет каталаза в эритроцитах, защищая гемоглобин, образующийся при обмене веществ в эритроцитах, от окислительных превращений под влиянием перекиси.
Литература
С. 29-32.
Ставропольский государственный университет, Калмыцкий государственный университет, г. Элиста
6 октября 2006 г
