CC BY
23УДК 581.56-58.073
DOI: 10.24412/cl-36359-2021-354-361
ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ЦВЕТЕНИЯ И ОПЫЛЕНИЯ CALOPHACA WOLGARICA (L. FIL.) DC. (КРАСНАЯ КНИГА РФ) ПРИ КУЛЬТИВИРОВАНИИ В РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ
NOTES TO FLOWERING AND POLLINATION BIOLOGY OF CALOPHACA WOLGARICA (L. FIL.) DC. (RED BOOK OF RUSSIAN FEDERATION)
CULTIVATED IN ROSTOV REGION
Т.А. Карасёва T.A. Karasyova
Южный федеральный университет, Ростов-на-Дону, Россия South Federal University, Rostov-on-Don, Russia
E-mail: takaras@yandex.ru
Аннотация. Calophaca wolgarica - вид растений Красной книги Российской Федерации, биология цветения и опыления которого ранее не изучалась. Исследование выполнялось в искусственной популяции майкарагана в Ботаническом саду ЮФУ в 2019-2020 гг. Установлен тип флоральной единицы C. wolgarica. Для простого соцветия характерен базипетальный порядок раскрывания цветков. C. wolgarica имеет послеполуденный ход распускания цветков. В составе насекомых-посетителей цветков лидируют рабочие особи рода Bombus. C. wolgarica самосовместим, завязывание плодов при свободном опылении и принудительном самоопылении происходит одинаково успешно.
Ключевые слова: майкараган, Calophaca wolgarica, биология цветения, суточная ритмика распускания цветков, самосовместимость.
Abstract. Calophaca wolgarica is a plant species protected by the Red Book of Russian Federation, non-investigated in relation to its floral biology yet. The research was conducted in Calophaca artificial population in SFU Botanical Garden in 2019-2020. Floral unit type of C. wolgarica was revealed. Elementary blossom is characterized by basipetal flowering pattern. C. wolgarica demonstrates a postmeridian type of flower opening. The most abundant visitors of C. wolgarica flowers are Bombus workers. C. wolgarica is self-compatible, fruit set is similarly successful during the free pollination and artificial self-pollination.
Keywords: Calophaca wolgarica, floral biology, daily pattern of flower opening, self-compatibility.
Изучение антэкологии и репродуктивной биологии видов растений, находящихся под угрозой, в настоящее время становится обязательным элементом исследования их биологии. Особенности цветения и опыления растений - важный фактор, определяющий системы скрещивания в популяциях и успешность семенной репродукции. Изучение данных аспектов воспроизводства вносит существенный вклад как в познание фундаментальных основ репродукции охраняемых видов растений, так и в разработку практических мер по их охране.
Род майкараган (Calophaca Fisch. ex DC., триба Galegeae (Bronn) Torr. et Gray) объединяет 8 видов кустарников, распространённых преимущественно в Центральной Азии. В систематическом отношении род сближается с родом Caragana [23]; согласно современным молекулярным данным, Calophaca рассматривается как монофилетичная ветвь в составе рода Caragana [24]. Майкараган волжский (Calophaca wolgarica (L. fil.) Fisch. ex DC.) -единственный вид рода Calophaca, произрастающий в европейской части России. Дизъюнктивный палеоэндемик юго-востока Восточной Европы; миоценовый реликт [14]. Ареал вида охватывает Донбасс, восточные области Украины (Днепропетровскую, Запорожскую), северо-запад Казахстана; в России распространён на территории Астраханской, Волгоградской, Ростовской областей, Краснодарского и Ставропольского краёв, республик Крым, Калмыкия и Дагестан [10-13]. В Ульяновской и Самарской областях, вероятно, к
настоящему времени исчез [13]. Для Оренбургской области указывался ошибочно [7]. Включён в Красную книгу Российской Федерации со статусом 2а (вид, сокращающийся в численности); в Красный список МСОП - со статусом LC (вызывающий наименьшие опасения) [13, 25]. Среди факторов, лимитирующих состояние популяций, как антропогенные (хозяйственное освоение территорий, неумеренный выпас, пожары), так и естественные: древность вида, узкая экологическая амплитуда, малочисленность и географическая изолированность популяций, ослабленное семенное возобновление [10, 13]. В пределах России наибольшее число популяций вида и их максимальная численность (до 2-2,5 тыс. особей) отмечаются в Волгоградской и Ростовской областях [13, 17]. В Красной книге Ростовской области статус 2а [14].
Биология C. wolgarica к настоящему времени изучена в целом фрагментарно. Изучалась возрастная структура и морфометрические показатели особей в популяциях майкарагана волжского в Волгоградской области, что позволило оценить виталитетное состояние ценопопуляций и установить зависимость виталитетных показателей от характера экотопа [5, 22]. Исследование особенностей семенной репродукции растений показало, что в природных популяциях Волгоградской и Ростовской областей и Ставропольского края семенная продуктивность вида низкая, семенное возобновление отличается периодичностью, что может выступать фактором, лимитирующим самоподдержание популяций [1, 3, 6, 20]. Изучена лабораторная всхожесть семян майкарагана и подобраны оптимальные методики предпосевной обработки [1, 6, 20]. По способу распространения семян - баллист [3, 14].
Сведений, касающихся биологии цветения и опыления майкарагана волжского, в литературе крайне немного. В региональных «Красных книгах» [10, 14] приводятся данные о сроках цветения вида и самая общая информация о характере опыления, согласно которой, C. wolgarica опыляется перепончатокрылыми - шмелями и пчёлами. Специальных исследований антэкологии данного вида ранее не проводилось.
В этой связи целью нашей работы было изучение некоторых аспектов биологии цветения и опыления C. wolgarica при культивировании в Ботаническом саду Южного федерального университета. В задачи работы входило: изучение фенологических и ритмологических особенностей цветения, структурный анализ соцветия; изучение особенностей посещения цветков C. wolgarica насекомыми-антофилами; установление преимущественного способа переноса пыльцы и наличия самосовместимости.
Исследование проводилось в 2019-2020 гг. в период цветения C. wolgarica (май-июнь) в искусственной популяции вида в питомнике редких и исчезающих растений Ботанического сада ЮФУ (г. Ростов-на-Дону). Искусственная популяция сформирована на делянке 15^5 м из посадочного и семенного материала, взятого в природных популяциях Дубовского, Орловского, Константиновского и Зерноградского районов Ростовской области в 2009-2011 гг. [9]. В настоящее время популяция представлена 10 кустами зрелого генеративного возраста и немногочисленным самосевом прегенеративных стадий онтогенеза (рисунок 1, а). Привлекались также данные о морфологии соцветий, полученные в ходе эпизодических наблюдений в искусственной популяции питомника, а также в природных популяциях C. wolgarica в Кагальницком (окр. ст-цы Кагальницкая) и Неклиновском (окр. ст. Морская) районах Ростовской области в 2014-2018 гг.
Выделение и описание флоральной единицы основывалось на структурном подходе Т.В. Кузнецовой [15, 21]. Изучение суточной ритмики раскрывания цветков и учёт суточной активности посетителей цветков проводились по методике А.Н. Пономарёва [18]. Определение успешности завязывания плодов производилось в трёх вариантах опыта: при свободном опылении; при принудительном искусственном самоопылении изолированных соцветий; в изоляции без искусственного опыления. Статистическая обработка данных выполнялась с помощью пакета Microsoft Excel по стандартным методикам. Достоверность различий средних значений определялась с помощью /-критерия Стьюдента [16].
Рисунок 1. Цветение Са1орНаса м>о^апса: а - в искусственной популяции Ботанического сада ЮФУ; б - радиальное расположение цветков в соцветии
Как было установлено в результате исследования, сроки и продолжительность цветения С. м>о^апса подвержены значительным погодичным колебаниям. Так, согласно данным Б. Л. Козловского и О. И. Федориновой [8], при культивировании в Ботаническом саду ЮФУ начало цветения модельных образцов вида в разные годы отмечалось 22 мая - 05 июня. По нашим наблюдениям, в 2019 г. начало цветения популяции майкарагана зафиксировано 14 мая, в 2020 г. - 12 мая. Окончание массового цветения также существенно варьирует: в условиях Ростова-на-Дону оно происходит, согласно литературе, с 5 по 27 июня, в 2019 г. отмечено 12 июня, в 2020 г. - 28 июня. Наблюдаемая вариабельность может объясняться как спецификой погодных условий текущего сезона, так и индивидуальными особенностями растений.
Флоральная единица С. м>о^апса представляет собой интеркалярную двойную кисть, или открытую фрондозную кисть из открытых брактеозных кистей, осью которой выступает ось годичного побега. Простые пазушные кисти закладываются в нижней части годичного прироста, тогда как в верхних, реже также в нескольких нижних узлах образуются силлептические брахибласты либо покоящиеся пазушные почки. Паракладии отсутствуют. У некоторых растений питомника в 2020 г. наблюдалось повторное заложение флоральной зоны выше вегетативных метамеров оси; мы объясняем это ритмичностью в развитии годичных побегов, определяемой погодными условиями сезона (сухие жаркие дни в первой половине июня и обильные осадки во второй половине месяца).
Простое соцветие майкарагана волжского - кисть, несущая в пазухах прицветников цветки на коротких цветоножках. Число цветков в кисти невелико и относительно стабильно. По годам и точкам наблюдений среднее значение признака изменяется от 5±0 (питомник, 2014 г.) до 9±0 (ст. Морская, 2015 г.), размах варьирования - от 2 до 13 цветков в соцветии. При продолжительном цветении во второй половине цветения среднее число цветков в соцветии достоверно выше, чем в первой: у растений питомника эта величина составила 5±0 при учёте 27 мая и 6±0 18 июня 2020 г. Для вида характерно расположение цветков на оси соцветия группами по 2-3, наряду с которыми встречаются и чередующиеся с группами одиночно расположенные цветки. Ориентация цветков на оси равномерная, радиальная (рисунок 1).
В ритмологическом отношении простая кисть С. м>о^апса представляет собой функциональную единицу, в пределах которой прохождение фаз развития бутонов и раскрывания цветков происходит более или менее синхронно. Раскрывание всех цветков в соцветии может занимать от 2 часов до 2 суток, но, как правило, происходит в течение 1-1,5 суток, захватывая один либо два суточных максимума распускания цветков. Любопытно отметить базипетальный порядок зацветания цветков в кисти, нехарактерный для ботрических
соцветий. Так, первый раскрывшийся цветок в большинстве проанализированных в 2020 г. соцветий находился в верхней группе бутонов на оси соцветия; последний нераскрытый бутон, напротив, в большинстве случаев располагался в нижней группе (рисунок 2). В первой половине цветения эта тенденция выражена более чётко: в течение трёх недель доля верхних цветков, раскрывшихся первыми, уменьшалась от 80 до 50%, тогда как доля нижних бутонов, остающихся нераскрытыми, также уменьшилась от 70,6 до 37,5%.
положение первого открывшегося цветка положение последнего нераскрытого бутона
28.05.2020 г.
J
18.06.2020 г.
верхним I средний I нижний
14 12 10 8 6 4 2 О
Л i
28.05.2020 г.
18.06.2020 г.
Рисунок 2. Порядок раскрывания цветков в простом соцветии C. wolgarica/
На наш взгляд, некоторые из выявленных структурных и ритмологических особенностей соцветий C. wolgarica обусловлены совокупным действием температуры и солнечной инсоляции. Более раннее раскрывание верхних цветков и отставание нижних бутонов в соцветии объясняется лучшим прогреванием бутонов в верхней части кисти. Повышение среднесуточных температур и увеличение продолжительности светового дня может быть благоприятным для формирования большего числа цветков в соцветии. Радиальная ориентация бутонов и цветков на оси соцветия также способствует их равномерной инсолированности.
Суточный ход раскрывания цветков майкарагана (рисунок 3) имеет весьма выраженный послеполуденный максимум цветения с двумя отчётливыми пиками в 12.30-13.00 и 16.30-17.30. Сходный характер суточной ритмики цветения известен у других степных и лесостепных видов бобовых [2, 4, 19]. Число цветков, раскрывающихся в течение часа, зависит от температуры воздуха, но не определяется однозначно суточным ходом температуры; корреляция между этими показателями недостоверна. Динамика раскрывания цветков находится в более сложной зависимости от внешних факторов и обусловлено совокупным действием температуры воздуха, инсоляции и высоты стояния солнца над горизонтом, в т. ч. при облачной погоде, а также активностью насекомых, посещающих цветки.
Общий состав насекомых-антофилов, отмеченных в искусственной ценопопуляции C. wolgarica, включает не менее 10 представителей отрядов Hymenoptera, Lepidoptera и Díptera, однако целенаправленное посещение цветков и успешное фуражировочное поведение производится только перепончатокрылыми.
Суточная ритмика активности фоновых посетителей цветков C. wolgarica в условиях питомника представлена в таблице 1. Для каждого из представителей антофилов в верхней строчке таблицы приводится число успешных посещений цветков, в нижней строчке - контакт с цветком без осуществления взятия ресурсов.
Основным посетителем цветков C. wolgarica в условиях Ботанического сада ЮФУ выступают рабочие особи шмелей: 90,6% от общего числа успешных посещений. Контакт опылителя с цветком происходит по классическому механизму, описанному для мотыльковых [23]: проникновение головы насекомого в центр венчика при взятии нектара вызывает смещение вёсел и лодочки вниз относительно тычиночной трубки и соприкосновение пыльников и рылец с вентральной частью брюшка опылителя. Посещение шмелём цветков предваряется планомерным облётом ветвей, который может сопровождаться кратковременным
контактом с отдельными цветками; нередки случаи повторного визита на одни и те же цветки. Неоднократно наблюдалось проникновение шмелей в начавшие раскрываться бутоны либо многократный возврат к бутону в попытке проникновения. Проведённые наблюдения позволяют рассматривать рабочих особей Bombus sp. как основных агентов, эутропно осуществляющих перенос пыльцы между цветками майкарагана волжского в искусственной ценопопуляции. К эутропным посетителям Calophaca в условиях питомника также можно причислить шмелиных маток, Xylocopa sp. и по меньшей мере один вид более мелких одиночных пчёл, однако их количественный вклад в процесс опыления представляется намного менее существенным.
27.05.2020 г.
02.06.2020 г.
+16
О'
<У
18.06.2020 г.
t, с
число цветков, раскрывшихся в течение часа
суммарное число раскрытых цветков
- Суточный ход температуры Облачность
V
о" Nv- $
Рисунок S. Суточная ритмика раскрывания цветков C. wolgarica.
Таблица 1.
Суточная и сезонная динамика посещения насекомыми-антофилами цветков Calophaca __wolgarica в искусственной популяции_
Посетитель Число посещений
27.05.2020 г. 28.05.2020 г. 02.0б.2020 г. 18.0б.2020 г.
8-9 12-13 1б-17 8-9 12-13 1б-17 8-9 1б-17 8-9 12-13 1б-17
Bombus sp., рабочая особь - 29 111 44 7 44 102 125 17 40 32
- 4 12 б - 10 15 б - б 3
Apis mellifera - - - 4 1 - 4 2 2 10 4
- - - - - 1 - - - - 1
Другие Hymenoptera - - - - 1 б - 1 - 15 7
- - - - 3 7 - - - - -
Всего посещений 0 29 111 48 9 50 10б 128 19 б5 43
t, °C 1б 23,5 24,5 18 27 28,5 24 25,5 20,5 29 2б,5
Поведение медоносной пчелы на цветках майкарагана, регулярно, но эпизодически посещающей цветки для взятия нектара, носит нерегулярный, неупорядоченный характер. Пчёлы могут проникать в венчик цветка сбоку или сверху, спускаясь по флагу, при этом контакт пыльников и рыльца с телом опылителя носит случайный, нерегулярный характер; прямая посадка пчелы на венчик цветка и адресное нанесение пыльцы на брюшко визитёра наблюдается значительно реже. Таким образом, Apis mellifera можно расценивать как дистропного посетителя цветков C. wolgarica; учитывая незначительную частоту визитов медоносной пчелы на цветки майкарагана (4,4% от общего числа успешных посещений), её роль как в возможном эпизодическом переносе пыльцы, так и в потреблении ресурсов нектара весьма невелика.
Число посещений антофилами цветков майкарагана за отрезок времени не проявляет однозначной зависимости как от погодных условий в течение суток, так и от динамики раскрывания цветков. Температура и влажность воздуха, на наш взгляд, служат пороговым фактором, определяющим нижнюю границу активности насекомых-посетителей. Можно предположить, что на фоне оптимальных погодных условий определяющим фактором активности визитёров выступает нектароносность цветков, которая, в свою очередь, зависит от текущего уровня влагообеспеченности. Именно такое сочетание выровненных дневных температур +23...+25°C и запаса влаги, сформированного обильными осадками третьей декады мая, обусловило высокую интенсивность посещения цветков, наблюдавшуюся 02 июня 2020 г.
Данные о завязывании плодов в разных вариантах опыления в 2019 г. приведены в таблице 2.
Таблица 2.
Завязывание плодов C wolgarica в разных вариантах опыления_
Вариант опыта Число цветков в соцветии Число плодов в соцветии Коэффициент плодообразования, %
Свободное опыление 6 ± 0 2 ± 0 32,7 ±1,9
Принудительное самоопыление 7 ± 0 2 ± 0 31,2 ± 6,1
Изоляция без опыления 7 ± 0 1 ± 0 8,9 ± 4,0
Как можно видеть из приведённых данных, для майкарагана волжского характерна значительная степень самосовместимости. Число вызревших плодов на соцветие и коэффициент плодообразования при искусственном самоопылении не отличались достоверно от соответствующих показателей при свободном опылении цветков. Показатели плодообразования при изоляции соцветий без опыления цветков оказались существенно и достоверно ниже по сравнению с двумя другими вариантами опыта. Доля соцветий, лишённых полноценных плодов, при изоляции составила 70,6%, тогда как в варианте принудительного самоопыления - 26,3%. Можно заключить, что при невозможности свободного опыления цветки С. м>о^апса способны к спонтанной автогамии, однако этот тип опыления не является для вида основным и не столь успешно обеспечивает завязывание плодов, чем перенос пыльцы внешними агентами.
Как показывают результаты исследования, по таким особенностям как структура флоральной единицы, фенология цветения, суточная ритмика распускания цветков и её зависимость от погодных условий С. м>о^апса демонстрирует сходство с другими видами бобовых степной зоны, прежде всего, травянистыми. Регулярность посещения антофилами, характер их работы на цветке, успешность завязывания плодов при искусственном опылении и в изоляции позволяют предположить, что изученные стадии процесса семенного воспроизводства С. м>о^апса в условиях Ботанического сада ЮФУ не выступают лимитирующими. Возможность экстраполяции полученных выводов на природные популяции вида требует проведения дальнейших исследований.
Список литературы
1. Бакулин С.Д. Некоторые аспекты семенной репродукции Calophaca wolgarica (L. fil.) DC. в Ростовской области // Материалы IV (XII) Международной ботанической конференции молодых учёных в Санкт-Петербурге 22-28 апреля 2018 года. СПб: БИН РАН, 2018. С. 142.
2. Белковская Т.П. К антэкологии некоторых реликтовых и эндемичных видов астрагалов Кунгурской лесостепи // Экология опыления растений: Межвузовский сб. науч. тр. Пермь: Изд-во Пермск. ун-та, 1984. С. 34-49.
3. Белоус В.Н. Синэкологические особенности Calophaca wolgarica (L. fil.) DC. на примере степных ландшафтов Ставрополья // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Сб. науч. статей по материалам XV междунар. науч.-практ. конф. (Барнаул, 23-26 мая 2016 г.). Барнаул, 2016. С. 230-235.
4. Елизарьева О. А. Эколого-биологические особенности эндемика Южного Урала Oxytropis gmelinii Fisch. ex Boriss. (Fabaceae) в условиях интродукции: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Уфа, 2009. 18 с.
5. Изменчивость некоторых морфологических параметров Calophaca wolgarica (L. fil.) DC. в ценопопуляциях Волгоградской области / Н.А. Петрова, А.И. Пастухова, И.В. Шилова, А.С. Кашин // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. 2015. Т. 15, вып. 2. С. 63-72.
6. К семенному возобновлению Calophaca wolgarica (L. fil.) DC. в естественных ценопопуляциях Волгоградской области / И.В. Шилова, Ю.А. Демочко, Н.А. Петрова, А.И. Пастухова // Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2015. Вып. 13. C. 55-64.
7. Князев М.С., Куликов П.В. О видах сосудистых растений, нуждающихся в охране на территории Оренбургской области (проблемы составления списков охраняемых видов в региональной красной книге) // Раритеты флоры Волжского бассейна: докл. участников российской науч. конф. (г. Тольятти, 12-15 окт. 2009 г.) / под ред. С.В. Саксонова и С.А. Сенатора. Тольятти: «Кассандра», 2009. C. 77-82.
8. Козловский Б.Л., Федоринова О.И. Перспективы введения в культуру Calophaca wolgarica (L. fil.) Fisch. в Ростове-на-Дону // Труды Томского государственного университета. Т. 274. Сер. биологическая: Ботанические сады. Проблемы интродукции. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2010. С. 202-204.
9. Коллекция редких и исчезающих растений Ростовской области в Ботаническом саду ЮФУ / А.Н. Шмараева, Ж.Н. Шишлова, В.В. Федяева, А.В. Фирсова, Л.В. Анищенко // Вестник Воронежского государственного университета. Серия Химия. Биология. Фармация. 2012. № 1. С. 181-189.
10. Красная книга Краснодарского края. Растения и грибы. 3-е изд. Краснодар: [б. и.], 2017. 850 с.
11. Красная книга Республики Дагестан. Махачкала, 2009. 552 с.
12. Красная книга Республики Крым. Растения, водоросли и грибы. Симферополь: ООО «ИТ «АРИАЛ», 2015. 480 с.
13. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / Сост. Р.В. Камелин и др. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 855 с.
14. Красная книга Ростовской области. Т. 2. Растения и грибы. Издание 2-е. Ростов н/Д: Минприроды Ростовской области, 2014. 344 с.
15. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветия. Морфологическая классификация. СПб.: Химико-фармацевтический институт, 1992. 126 с.
16. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 350 с.
17. Мониторинг популяций редких видов растений на территории памятника природы «Разнотравно-типчаково-ковыльная степь» (Ростовская области) / В.В.Федяева, А.Н. Шмараева, Ж.Н. Шишлова, О.Ю. Ермолаева // Научный журнал КубГАУ. 2017. № 125 (01).
18. Пономарёв А.Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. Т. 2. М., Л.: АН СССР, 1960. С. 9-19.
19. Пономарёв А.Н., Демьянова Е.И., Лыков В.А. К антэкологии некоторых бобовых луговой и разнотравно-ковыльной степи // Экология опыления: Межвузовский сб. науч. тр. Пермь: Изд-во Пермск. ун-та, 1978. С. 23-30.
20. Семенная продуктивность и особенности прорастания семян майкарагана волжского (Calophaca wolgarica (L. fil.) DC.) / И.В. Шилова, А.И. Пастухова, Ю.А. Демочко, Н.А. Петрова, А.С. Кашин // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: сб. науч. ст. по материалам XIII междунар. науч.-практ. конф. (20-23 окт. 2014 г., Барнаул). Барнаул: Концепт, 2014. С. 266269.
21. Синюшин А.А. К унификации описательной терминологии в селекции бобовых. Соцветие // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Т. 179, вып. 1. С. 89-102.
22. Состояние ценопопуляций Calophaca wolgarica (L.) Fisch. ex DC. (Fabaceae, Angiospermae) в Волгоградской области / А.С. Кашин, Н.А. Петрова, И.В. Шилова, К.А. Гребенников, Л.В. Куликова // Поволжский экологический журнал. 2015. № 3. С. 253-267.
23. Яковлев Г.П. Бобовые земного шара. Л.: Наука, 1991. 144 с.
24. A molecular phylogeny of Caraganeae (Leguminosae, Papilionoideae) reveals insights into new generic and infrageneric delimitations / L. Duan, X. Yang, P. Liu, G. Johnson, J. Wen, Z. Chang // PhytoKeys. 2016. T. 70. P. 111-137.
25. The IUCN Red List of Threatened Species. URL: https://www.iucnredlist.org /species/63519/12685834. Дата обращения: 19.02.2021 г.
